Az emberi testtartás ellenőrzése

Jurij Ivanenko

1 Neuromotoros élettani laboratórium, IRCCS Fondazione Santa Lucia, Róma, Olaszország

Victor S. Gurfinkel

2 Orvostudományi Orvostechnikai Tanszék, Oregoni Egészségügyi és Tudományegyetem, Portland, OR, Egyesült Államok

Absztrakt

Az ókori Görögországtól napjainkig a testtartás-ellenőrzés kutatását számos koncepció vezérelte és alakította. Az egyensúlyi kontrollt gyakran a testtartás vezérlésének tekintik. Két különböző szint azonban egyre nyilvánvalóbbá válik a testtartás-ellenőrzési rendszerben, az egyik szint meghatározza a tónusos izomaktivitás („testtartás”) eloszlását, a másik pedig a belső vagy külső zavarok („egyensúly”) kompenzálására van kijelölve. Míg a két szint eleve összefügg egymással, mind a neurofiziológiai, mind a funkcionális szempontok különálló neuromuszkuláris alapok felé mutatnak. Az izomtónus zavarai viszont befolyásolhatják a mozgás teljesítményét. A vázizmok egyedi felépítését, specializációját és tulajdonságait szintén figyelembe kell venni a testtartás-szabályozás fontos perifériás hozzájárulóinak megértésében. Itt megvizsgáljuk a szokásos testtartás neuromechanikai alapjait és különféle fogalmakat, amelyek meglehetősen befolyásosak voltak számos kísérleti tanulmányban és az emberi testtartás kontrolljának matematikai modelljeiben.

Bevezetés

Az élet a gravitáció jelenlétében alakult ki, és az ókori Görögországtól napjainkig már régóta felismerték, hogy a testtartást a gravitáció ellen ható és a testszegmensek helyzetét stabilizáló tonikus izomösszehúzódások tartják fenn. A pergamoni Galen görög orvos valószínűleg elsőként vezette be az izomtónus fogalmát a „De motu musculorum” című művében (Galen, 1549). A klinikai megfigyelések alapján régóta ismert, hogy a központi idegrendszer elváltozásai a testtartás markáns változásához vezethetnek. A testtartási szabályozás fiziológiai mechanizmusainak szisztematikus kísérleti tanulmányait csak egy évszázaddal ezelőtt kezdték el Sherrington (1906, 1915), Magnus (Magnus és de Klein, 1912; Magnus, 1924) és Rademaker (1931) fejlesztették tovább. Különböző biomechanikai és neurofiziológiai megközelítéseket alkalmaztak az egyensúlyszabályozás mechanizmusainak megértéséhez (Horak és Macpherson, 1995).

Ezt az áttekintést a függőleges testtartás szabályozásának egy sémájával kezdjük, amely a fordított inga gondolatán és a nyomásközpont (CoP) oszcillációinak jelenlétén alapul, mint a testtartás stabilitásának fontos mércéje. A függőleges emberi testtartás egyszerűsített fordított inga modelljében a testtömeg központja (CoM) az egyetlen vezérelt változó (Winter et al., 2003). Csendes helyzetben a CoP a CoM mindkét oldalát ingatja, hogy a két láb között meglehetősen állandó helyzetben maradjon (ábra (1C ábra). 1C). Mivel a testtömeg központja (CoM) viszonylag magasan helyezkedik el (a csomagtartóban),

1 m-rel a bokák felett, amely meghatározza a megfordított inga hosszát) és a támaszték alapja viszonylag kicsi, a testtartás eleve instabil. Ennek megfelelően arra lehet következtetni, hogy minél magasabb a CoM helye, annál nagyobbak a CoP rezgések. Ez az állítás azonban egyszerűsítés, és félrevezetőnek tűnik. Például az 1. ábra szemlélteti a nyomásingadozások középpontját a macskában, kutyában és emberben, csendes állapotban. Vegye figyelembe a hasonló CoP oszcillációkat (

1–2 cm), annak ellenére, hogy a testtömeg középpontjának magassága jelentősen eltér a tartó fölött. Összehasonlítható (

1 cm CoP) testrengést is megfigyeltek lovaknál (Clayton és Nauwelaerts, 2014) és patkányokban (

2 cm CoP) két lábon állásra edzett (Sato és mtsai, 2015). Ezért az egyszerű séma „minél alacsonyabb a CoM, annál kisebb a CoP-oszcilláció” megtévesztő, vagy legalábbis nem általánosítható különböző méretű állatokra. Ezenkívül a CoP-rezgések amplitúdója sokkal kisebb, mint a tényleges tartóalap (sematikusan ábrázolva az 1. ábra, 1. ábra, középső panelek), és valószínűleg nagyobb stabilitást is biztosítana.

A nyomáscentrum (CoP) ingadozásai a macskában történő csendes állás során (A), kutya (B) és emberi (C). Az (alacsonyabb) CoP nyomok példáit MacPherson és Horak (2012) adják át, engedélyével (A), átrajzolták Brookhart et al. (1965) in (B) és Ivanenko et al. (1999) in (C). A támasz alapjának méretét vázlatosan ábrázoljuk a középső paneleken. Vegye figyelembe az összehasonlítható CoP-oszcillációkat (

2 cm) négylábúaknál az emberre nézve annak ellenére, hogy a testtömeg középpontjának magasságában ötszörös különbség van.

Itt áttekintjük azokat a kísérleti kihívásokat, amelyek befolyásolják az izomtónus és a testtartás-szabályozás mechanizmusainak meghatározását és figyelembe vételét. Az első részben röviden tárgyaljuk a testtartási izmok szerkezeti és funkcionális komplexitását, mert az izomtónusra és annak kontrolljára vonatkozó bármilyen reflexiónak figyelembe kell vennie a vázizmok egyedi felépítésének és tulajdonságainak ismeretét. A következő szakaszokban azokat az ötleteket és megközelítéseket tárgyaljuk, amelyek az emberi testtartás ellenőrzésének fontos fogalmi kereteit képviselik vagy képviselik.

A testtartási vázizmok szerkezeti és funkcionális bonyolultsága

A vázizomzat felépítése és funkciója a tevékenységek széles skáláját teszi lehetővé, az erő gyors előállításától és mozgásától a testszegmens gravitációhoz viszonyított orientációjának tartós fenntartásáig. Ezenkívül az adott izmot alkotó, funkcionálisan különböző típusú izomrostok feladatspecifikus aktiválása gazdag izom-összehúzódások és az erőtermelés energetikájának repertoárját képes megvalósítani. A testtartási tónust általában alacsony szintű izomfeszültségnek tekintik, amely mind a disztális, mind a proximális (törzs és nyak) vázizmokban megfigyelhető. Mindazonáltal nem lehet reflektálni a poszturális hangnemre, ha csak a kortikális és kortikális struktúrák idegi bemenetét vesszük figyelembe. A legújabb biokémiai és biomechanikai eredmények komoly strukturális és funkcionális izom komplexitás átértékelésére kényszerítették (Knight, 2016). Különösen az izomösszehúzódáshoz kapcsolódó csúszó filamentum elméletet bővítették ki olyan szabályozó és citoszkeletális fehérjékkel, amelyek felelősek az izom viszkoelasztikus tulajdonságaiért és az erőtermelés gazdaságosságáért - a legfontosabb perifériás hozzájárulás a testtartás szabályozásához.

A csúszó filamentum elmélet azon a modellen alapul, ahol az aktin és a miozin szálak egymás mellett csúsznak, és ezt 1954-ben a két csoport egymástól függetlenül vezette be (Huxley és Hanson, 1954; Huxley és Niedergerke, 1954). Hugh Huxley hivatalosan javasolta az elcsúszó szál mechanizmusát, amelyet kereszt híd modellnek neveznek. Modellje szerint az izzószál csúszása a miozin ciklikus kapcsolódásával és leválasztásával történik az aktinszálakon. Az összehúzódás akkor következik be, amikor a miozin az aktinszálat az A sáv közepe felé húzza, leválik az aktintól és erőt (löketet) hoz létre a következő aktinmolekulához való kötődéshez. Az izmok összehúzódásának mechanizmusáról szóló modern nézetek azonban három csúszó filamentumot tartalmaznak, nevezetesen az aktint, a miozint és a titint (Knight, 2016). Fontos megjegyezni, hogy a szarkómához a T-tubulusokon és a szarkoplazmatikus retikulumon keresztüli kapcsolatok mellett a szarcomerákat más extra-szarkómikus citoszkeletális struktúrák is összekapcsolják a Z-lemezen és az M-sávban. Ez a szerkezet reverzibilis axiális és keresztirányú konformációs változásokon megy keresztül az összehúzódó szarkómában. A citoszkeletális szarcomerikus szerkezet kulcsszerepet játszik a csúszó filamentum elméletében (Gautel és Djinović-Carugo, 2016).

A vázizmok testtartási funkciójának és a testszegmensek stabilizálásának összefüggésében a vázizomzat rugalmas tulajdonságai és az izomfeszültség szorosan összefügg a szabályozó és a citoszkeletális fehérjékkel. Annak ellenére, hogy a testtartási izmok aktivitása meglehetősen kicsi, érdemes hangsúlyozni, hogy bármilyen testtartás nem passzív, és a nyak, a törzs és a végtag izmainak specifikus kis aktivitása meghatározza a nyugalmi feszültséget, az axiális tónust, az egyéni testtartást, az arckifejezést stb. (Jankovic, 2003; Gurfinkel és mtsai, 2006; Wright és mtsai, 2007; Caneiro és mtsai, 2010). A testtartási izomaktivitás (percek vagy akár órák) tartós fenntartása alacsony energiaköltséggel jár. A testtartási aktivitás általában lassú izomrostokat köt le, amelyek jobban ellenállnak a fáradtságnak. Hogyan lehet irányítani ezt a gépet a testtartás és a testmozgás során gyakran előforduló apró mozgások során? A megfelelő izomrostok szelektív aktiválása mellett a poszturális izomtónus rosszul ismert, de érdekes szempontja magában foglalja az izomrugalmasság, az erőnövelés és az energiatakarékosság mechanizmusait.

Fogalmi keretek és megközelítések a testtartási kontroll vizsgálatához

A függőleges kétlábú állást hagyományosan úgy írják le, hogy az érzékszervi (látási, vestibularis és szomatoszenzoros) bemenettől függ, hogy biztosítsa a testtartás egyensúlyát és a testszegmensek megfelelő gravitációs viszonyát. A multiszenzoros interakciók jellege rengeteg tanulmány tárgyát képezte. Fogalmi szempontból az alábbiakban a testtartás-szabályozás három mítoszát vesszük figyelembe, amelyek sok kísérleti tanulmányban és az emberi testtartás-szabályozás matematikai modelljében meglehetősen befolyásosak voltak: (1) a testtartás-szabályozási rendszer lineáris, (2) a testtartás-szabályozást reflexek, és (3) a testtartás-szabályozás az egyensúly-szabályozás.

A testtartás-ellenőrző rendszer nemlineáris tulajdonságai

Kis testmozgások kísérik a testtartás fenntartását. Jellemzően, kivéve, ha az emberi testtartás instabil, a testszegmens oszcillációi nem haladják meg az ízületi mozgások 1-2 ° -át, a CoP-rezgések pedig kb. Az a tény, hogy a testtartási ingadozások kicsiek, alátámasztja azt a feltételezést, hogy a rendszer lineáris egy korlátozott mozgástartományban, ezért lineáris számítási modellek és elemzések alkalmazhatók (Winter et al., 2003; Mergner, 2007; Kiemel et al., 2008; Assländer és Peterka, 2014). Noha ez a feltételezés bizonyos mértékig érvényes, és sok tanulmány nagyon fontos információkat szolgáltatott a testtartási stratégiákról és a különbözõ érzékszervi inputok hozzájárulásáról az egyensúly szabályozásában, nem szabad megfeledkeznünk arról, hogy a testtartási kontroll rendszerben is lényeges nem-linearitás van, ami gyakran figyelmen kívül hagyják.

Először is, némi nem-linearitás már az izmok szintjén létezik, mivel ellenállnak a kis szögzavaroknak (

Másodszor, mivel a testtartási rezgések kicsiek, a test belsejében az izomrostok, az inak és a lágyrészek belső elmozdulásai jelentősen nemlineárisan oszlanak meg. Például a megfelelő Achilles-inak miatt paradox módon megrövidül a soleus és a gastrocnemius izmok, amikor a test előre lendül, és meghosszabbodnak, amikor a test visszatér, és bizonytalan marad a számos borjúizom orsó testhelyzetbeli szerepe a test ingásának észlelésében (Loram és mtsai., 2004). Ezenkívül az egyensúly és a belső elmozdulások (izomrostok, szalagok és lágy szövetek) szabályozása nem korlátozódik a disztális ízületekre. Például a testtartás zavarai a mellkas és a has légzőmozgásából származhatnak, és ezeket az alsó végtagok és a medence mozgásával kell kompenzálni (Hodges et al., 2002). Ezenkívül a testtartás stabilitása megköveteli az axiális izmok állandó aktivitását a törzs (és a fej) stabilizálásához, és szükség esetén a test távoli részeinek mozgásának kompenzálásához. Végül, az emberi láb a csendes állás során jelentős deformációknak van kitéve a CoM kis elmozdulásai, valamint a lágy szövetek és a láb íve deformációi miatt. Érdemes ezt hangsúlyozni

Egészséges felnőtteknél a csendes állás során megfigyelt calcaneus (és az elülső láb) 0,5 mm-es függőleges oszcillációi (Gurfinkel et al., 1994) kb.

0,7 cm CoP elmozdulások) a bokaízület elmozdulásának hiányában is. Kisgyermekeknél ezek a deformációk és a testtartás befolyásolására gyakorolt hatásuk várhatóan még nagyobb lesz, mivel a gyermek lába jelentős fejlődési változásokon megy keresztül a talp alakjában és a lágy szövetekben (pl. Egy zsírpárna jelenléte a láb talpi felülete alatt csecsemőknél), ha a gyermek elkezd állni és járni. Sőt, a hosszanti ív csontos szerkezetének fejlődése csak akkor kezdődik

1 évvel a születés után, és 5 éves koráig folytatódik (Straus, 1926; Maier, 1961). Számos belső lábizom poszturális aktivitása (amelyet a testtartási vizsgálatok általában nem rögzítenek) tovább hozzájárul az emberi láb plaszticitásához. A lábfej deformációiban is vannak nagy egyéni különbségek. Ezek a deformációk nagy hibákat eredményeznek a bokaízület szögének mért változásaiban, valamint a percnyi helyi lábdeformációk is észrevehető irányú testtartási reakciókat váltanak ki (Gurfinkel et al., 1994; Wright et al., 2012). Számos testtartási tanulmány azonban általában a bokaízület egyszerű zsanéros működésére összpontosít (Gatev et al., 1999; Masani et al., 2003; Winter et al., 2003; Mergner, 2007).

A testtartás ellenőrzése mint a testtartási reflexek összegzése

A korai poszturális vizsgálatok hangsúlyt fektettek a testtartási mechanizmusok reflex jellegére, és számos fontos példát szolgáltattak a statikus testtartási reakciókra (Magnus, 1924; Roberts, 1978). A stretch reflexek, az érzékszervi (proprioceptív, vizuális és vestibularis) visszacsatolás és annak károsodása a gerincvelő, az agytörzs és a kisagy patológiájának különböző formáiban, a szervoreguláció később kidolgozott koncepciójával összefüggésben, hatással volt az értékelésre és a modellezésre. az emberi testtartás ellenőrzésének.

Összegezve: a testtartás-szabályozást már nem egy rendszernek vagy az egyensúlyi reflexek adott halmazának, hanem inkább motorikus készségnek tekintik (Horak és Macpherson, 1995). Számos tanulmány a specifikus idegpályák reflex nyereségének számszerűsítésére összpontosít, mint például a Hoffman reflex, az egyes ízületek lokális nyújtási reflexei, motoros kiváltott potenciálok stb., Vagy egy speciális egyensúlyi teszt alkalmazását. Tudást nyújtanak ezen utak ingerelhetőségéről meghatározott körülmények között. Az a nézet azonban, hogy az agy néhány útvonala vagy központja felelős a testtartásért, meglehetősen korlátozza képességeinket a zuhanás kockázatának felmérésére és az egyensúly javítására. Ezenkívül a magas szintű kérgi érintettség növekszik, amikor a testtartási kihívások vagy a reaktív kontroll iránti igény növekszik (Ouchi és mtsai, 1999; Solopova és mtsai, 2003; Varghese és mtsai, 2015). A diagnosztikai és rehabilitációs szempontból „sok rendszert ki kell értékelni, hogy megértsük, mi a baj az ember egyensúlyával” (Horak, 2006).

Testtartás és egyensúly szabályozás

A testtartás-szabályozásról szóló számos cikkben jellemzően megállapítják, hogy a szomatoszenzoros, a vestibularis és a vizuális rendszerek érzékszervi információi integrálódnak az egyensúly fenntartása érdekében (Fitzpatrick és McCloskey, 1994; Blouin és mtsai, 2007; Mergner, 2007; Assländer és Peterka, 2014; Chiba és mtsai., 2016). Ennek megfelelően a poszturális egyensúlyra összpontosító kutatások következetes tömege azt vizsgálja, hogy az érzékszervi bemenetek miként súlyozódnak újra, vagy hogyan változnak a neurális stratégiák a különböző helyzetekben az egyensúly és a perturbációkra adott testtartási reakciók ellenőrzésére (Nashner, 1976; Ivanenko et al., 1997; Jeka et al., 2004; Schweigart és Mergner, 2008; Nardone és Schieppati, 2010; Simoneau és Teasdale, 2015; Balestrucci és mtsai, 2017). A testtartás-ellenőrzési rendszernek ugyanakkor egyidejűleg kell foglalkoznia a két feladattal, az egyik meghatározza a tónusos izomaktivitás („testtartás”) eloszlását, a másik pedig a belső vagy külső zavarok („egyensúly”) kompenzálására szolgál. Ez a két feladat egyenértékű-e?