Az igazi cicadák (Cicadidae) a nyugat-palearktikus madarak zsákmányaként: áttekintés

Absztrakt

Háttér

Az igaz cicadák (Cicadidae) nagy és ideiglenesen bőséges rovarok. Elérhetőségük demográfiai és viselkedési hatásokat gyakorolhat a madárpopulációkra, mint az Észak-Amerikában periodikus cikádákkal táplálkozó erdei madarak esetében. Európában, a Közel-Keleten és Észak-Afrikában ritka az ismeret a madarak kabóca-ragadozásáról.

Mód

Ennek a hiánynak a pótlására konzultáltam a nyugati palearktikus Cramp's Birds-szel, online adatbázisokban kerestem meg a keresőmotorokat, hogy létrehozzak egy adatbázist azokról a nyugat-palearktikus madarakról, amelyekről ismert, hogy esznek kabócákat.

Eredmények

Összesen 105 faj (a régióban előfordulók 16% -a) tartozik a 13. rendhez, és a 33 passzérus családból 20-at tartalmaz. Becslések szerint ezek közül a madárfajok közül 69 ismert, hogy a nyugati palearktika határain belül cicadákat fogyasztanak. Sok szárazföldi madár a kabócákon él, lehetőleg a felnőtteknél. A madárragadozók közé tartoznak a kakukkok, baglyok, méhevők, harkályok, sólymok, nádirigók, sólymok, varjak és szajkók, sármányok, zsákrákok, pityák és farkasok, légykapók és csevegések, cicák, verebek, leveles rigók, seregélyek, rigók és rigók, de csérek és sirályok is. A nimfákat egyes passzívák, baglyok és gémek fogyasztják. A kabócák a fióka számára szállított élelmiszerek akár 70% -át is kitölthetik. A diétás vizsgálatok során a gyomortartalom és a nyak gallérminták elemzése a leggyakoribb módszer.

Következtetések

A rendelkezésre álló ismeretek előtérbe helyezik azokat a fajokat, amelyeket intenzívebben tanulmányoztak, és gyakran hiányzik a zsákmányelemek megfelelő számszerűsítése. További vizsgálatokra van szükség a kabócák, mint a madarak zsákmányának relatív jelentőségéről a nyugati Palearktikumon. Javaslom a pelleteken és ürüléken alapuló, nem invazív vizsgálatok alkalmazását és a csökkenő madárfajok rangsorolását.

Háttér

A kabócák (Hemiptera: Cicadoidea) a rovarok szembetűnő csoportja, amelyek többnyire meleg és mérsékelt égövi biomokban fordulnak elő. A felnőttek több éves fiatalkori élet után jönnek létre a föld alatt, hogy néhány napot szigorúan nedvszívóként éljenek a növényzetben (Boulard és Mondon 1995). Számos faj tömegesen jelenik meg, és ezért fontos elemek lehetnek az erdők és cserjék táplálékhálójában, legalább évente néhány hónapig (vagy az észak-amerikai periodikus cikádákban 13–17 évenként). A kabócák szintén a természeti területek nappali hangzásképének fő hozzájárulói, hangintenzitásuk a nap és az évszak előrehaladtával növekszik, és dominánssá válik a madárdalokkal szemben (Farina et al. 2011). Cicadas a krétakorban kezdett énekelni (Senter 2008), a dalt elsősorban udvarláshoz használta. A dalt rovarevő állatok, például madarak (Lovette és Fitzpatrick 2016) használhatják az éneklő hímek felderítésére.

Néhány kabócafaj nagy sűrűséget érhet el, mivel számos gerinctelen és gerinces számára fontos zsákmány lehet, ha rendelkezésre áll (Boulard és Mondon 1995). A madarakról a legtöbb biogeográfiai birodalomban dokumentálták a kabócák táplálkozását: Palearctic (Patterson et al. 1991), Nearctic (Karban 1982), Afrotropic (Dean 1993), Neotropic (Sazima 2009), Australasia (Tokue és Ford 2007) és Indo-Malaya (Torno 2005). A tanulmányok gyakran anekdotikus megfigyelésekről számolnak be, míg mások konkrét madárfajok étrendjére vonatkozó tanulmányokat végeznek. Azonban részletes vizsgálatokat végeztek a kabócák és a madarak közötti trofikus kapcsolatokról, különös tekintettel azok ökológiai és evolúciós következményeire Észak-Amerikával. Magicicada spp. Ezek az időszakos cicadák fajtól függően 13 vagy 17 évente hatalmas számban szinkronban jelennek meg. Az Egyesült Államok keleti részének keményfás erdőiben az ilyen hosszú időközönként rendelkezésre álló erőforrás-impulzusok demográfiai hatást gyakorolnak a madárragadozókra (15 fajt találtak jelentősen érintettnek), főleg a megjelenés során vagy közvetlenül utána (Koenig és Liebhold 2005). Ez alacsonyabb potenciális ragadozási nyomást eredményez a későbbi megjelenés során, és ez is befolyásolja a kabóca élettörténetének alakulását (Koenig és Liebhold 2013).

A rovarok képesek kielégíteni a madarak táplálkozási szükségleteinek nagy részét, a szénhidrátok és a kalcium kivételével, és esszenciális aminosavakban gazdagok (Capinera 2010). A madarak, beleértve a növényi táplálékot is, gyakran táplálják a rovarokat fiókáiknak, mert a gyorsan növekvő állatoknak fehérjében és zsírban gazdag étrendre van szükségük (Capinera 2010). A kabócák nagy rovarok, a legnagyobb fajok eléri a 7 cm testméretet, bár egyes taxonok akár 1 cm-esek is (Encyclopedia of Life 2019). Ezért viszonylag nagy madarak fogyasztják őket, köztük ragadozók, gémek, sirályok, kakukkok, méhfalók és hengerek (Sazima 2009), de néhány apró paszéros is ismert, hogy cikádákat eszik (Koenig és Liebhold 2005). Az észak-amerikai periodikus cikákákról szóló tanulmányokkal ellentétben a nyugat-palearktikus (WP) madarak ragadozásának ismerete szétszórtnak és hiányosnak tűnik.

A tanulmány célja a madarak étrendjében előforduló kabócák előfordulásáról szóló jelenlegi ismeretek összegyűjtése és szintetizálása volt. A munka hipotézise az volt, hogy a cikádákat számos madárfaj megelőzheti a munkaterületen. A részletes célkitűzés az információk mennyiségének és minőségének értékelése volt, annak ismerete, hogy mely madárrendek, családok és fajok ismerik a kabócák fogyasztását, milyen módszereket használtak általánosan, és milyen mértékben járultak hozzá a cikadák a WP madárfélék táplálék-rendszeréhez van.

Mód

Információkeresés és szűrés

A tanulmány fő információforrása a Cramp's Birds of the Western Palearctic CD-Rom-on volt (Cramp et al. 1998), a továbbiakban CBWP néven. Ez egy kereshető forrás, amely egy kilenc kötetes kézikönyvet és egy tömör, két kötetes kiadást tartalmaz, amely 960 madárfajt tartalmaz. Először a „cicadas”, „Cicadidae” és „Cicadoidea” kifejezéseket kerestem a CBWP élelmiszer-részlegében. Ez a keresés részletes információkat szolgáltatott az összes olyan faj elfogyasztott ételeiről, amelyek a kiemelt kifejezéseket tartalmazzák. A szövegeket egy későbbi elemzés céljából szó fájlba másolták. Ezután frissítettem a madarak taxonómiai adatait a világ madarainak átfogó ellenőrzőlistájával (HBW és BirdLife International 2018). Öt madárfaj szerepel a keresési eredmények között (Azúrszárnyú Szarka Cyanopica cyanus, Nagy szürke csipet Lanius kotrógép, Sárga csőr Motacilla flava, Bonelli farkasszemet Phylloscopus bonelli és Orphean Warbler Sylvia hortensis) a CBWP megfelelő kötetének közzététele óta új fajokra osztották fel. A szövegben megadott földrajzi információk felhasználásával döntöttem arról, hogy az eredő fajok közül melyiket kell tartani, ahol a „cikóda” kifejezés megjelent.

Megkerestem a „cikóda ÉS madár” kifejezések kombinációját a Scopus adatbázis cikkcímében, absztraktjában és kulcsszavaiban (60 referenciát találtam) és az Állattani nyilvántartásokban (97 referenciát találtam). Ellenőriztem ezeket a dokumentumokat, hogy csak azokat tartsam meg, amelyek a kabádára mint a nyugati Palearcticuson előforduló madárfajok táplálékforrására hivatkoznak. Végül további madárfajokat kerestem a weboldalakon a Google keresés és a képek segítségével a Google képek segítségével. Ugyanazokat a szűrőket alkalmaztam, mint fent. Az egyszerűség kedvéért a teljes forráskészletet a továbbiakban „étrend-tanulmányoknak” nevezzük.

Egyes étrend-vizsgálatokban a leveleseket (Cicadellidae) helytelenül „cicadáknak” nevezték (pl. Itamies és mtsai 1996). A CBWP szövegét, valamint a többi felhasznált forrást ellenőrizték, hogy kizárják azokat a madárfajokat, amelyekre az étrendjükben kabócákat említettek, de amelyek valószínűleg megfeleltek a Cicadellidae-nek. Az étrendben levő kabócákra vonatkozó internetes hivatkozásokat szintén kizárták, ha a mellékelt képeket helytelenül vagy kétséges módon határozták meg. Több idézet, de csak négy faj (Gray Partridge Perdix perdix, Kis Kestrel Falco naumanni, Sárgás szemöldök Phylloscopus inornatus és eurázsiai kék cinege Cyanistes caeruleus), ezzel a folyamattal kiküszöbölték.

Az adatbázis

Egy második adatbázis tartalmazza a WP-ben előforduló madárcsaládok és rendek számát, összesen 651 fajt adva. Ez a CBWP-ben található információkon alapult, de kizárta a WP-ben csavargó, véletlenszerű és betelepített fajokat. A taxonómiát a HBW és a BirdLife International (2018) adatai felhasználásával frissítették, mint korábban. Ezután kiszámolták a kabócákat fogyasztó fajok számát és az egyes taxonok fajainak százalékos arányát, amelyek ismerten fogyasztják a Cicadidae-t (1. táblázat).

Eredmények

Az egész világon, a Palearktikuson és a Nyugat-Palearktikán végzett vizsgálatok során megállapították, hogy a nyugat-palearktikus madárfajok kabikákat fogyasztanak. Zárójelben: a nyugat-palearktikus madárfajok száma, amelyek becslések szerint esznek kabócát szerte a világon (a palearktikus területen kívül), a palearktikus területen (a nyugati palearktikus területen kívül) és a nyugati palearktikus területeken (a számítási módszert lásd a szövegben). Térképek licenccel CC BY-SA 3.0 (carol - ökozónák és kép: BlankMap-World6, compact.svg felhasználó által: Lokal_Profil., CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php = curid = 3698005)

Megállapítást nyert, hogy a WP-ben előforduló 25 madárrend közül tizenhárom fogyasztott kabócát (1. táblázat). Az ápolónövényeknél volt a legtöbb faj (73), amelyről ismert, hogy kabócákat zsákmányolt. Az összes többi rend hat vagy kevesebb fajjal rendelkezett, a Charadriiformes, Pelecaniformes és Coraciiformes alkotják az első három helyet (2a. Ábra). A fajok arányát tekintve az egyes sorrendben a Bucerotiformes, Cuculiformes, Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes, Falconiformes és Pelecaniformes több mint 20% -a tartalmazott olyan fajokat, amelyekről ismert, hogy kabócákat fogyasztanak.

A nyugat-palearktikus madárfajokról kiderült, hogy megrendelésenként esznek kabócát (a) és a járókákon belül családonként (b). A sávok a fajok számát mutatják; a taxonómiai csoport fajainak százalékos aránya talált kabócát. Azok a megrendelések és családok, amelyek diétás étrendje nincs, nem jelennek meg

Megállapították, hogy a WP-ben előforduló 33 passerine család közül húsz fogyasztott kabócát. A Motacillidae fajoknál volt a legtöbb cikáccsal rendelkező étrend (és akkor is a legnagyobb százalék, ha a WP-ben csak egy fajt kizáró családok vannak). A Paridae, a Corvidae, a Passeridae, a Phylloscopidae és a Sylvidae szintén jól képviseltette magát mind a százalékos (> 40%), mind a fajok számát tekintve (2b. Ábra). Érdekes megjegyezni, hogy öt csérfajról kiderült, hogy cicadákat eszik (1. táblázat, Laridae), közülük legalább az egyik a WP-n belül (Ukrajna), valamint a mediterrán sirály (Larus melanocephalus) Görögországban (Goutner 1994).

A diétás vizsgálatokban alkalmazott módszerek leírása rendelkezésre állt a kabócákat fogyasztó fajok 52% -ánál. A gyomortartalom és a nyakgallérok elemzése volt a leggyakoribb módszer a CBWP-ben hivatkozott referenciákban. A többi tanulmányban és az internetes eredményeknél azonban a megfigyelés/fényképezés, valamint a pelletek és ürülékek elemzése volt a leggyakoribb (3. ábra).

Különböző táplálkozási módszerekkel (nyakgallérok, gyomoranalízis, pellet és regurgitációk, ürülék, megfigyelés és fényképezés, valamint fészekmaradványok) vizsgált madárfajok száma, amelyeket a nyugati palearktikai kramp madarak CD-ROM-on találtak (CBWP; többnyire 1920– 1989) és más forrásokban (Egyéb; többnyire 1990–2019). Egy faj több kategóriához is hozzájárul, ha különböző módszerekkel tanulmányozták

Tíz madárfajról kiderült, hogy cikáda nimfákat eszik: hat paserina, a Kis bagoly (Athene noctua) (Vezinet 2003), a Kis (Egretta garzetta) és a nagy fehér kócsagok (Ardea alba) (Privileggi et al. 2009), valamint a közönséges mocsár (Gallinula chloropus) (Sazima 2009), bár utóbbi Brazíliában. A munkacsoportban végzett vizsgálatok ritkán azonosították a finomabb rendszertani szintre elfogyasztott Cicadidae fajokat. Az eurázsiai Jay (Garrulus glandarius) és Cicada orni (Patterson és mtsai 1997). Több internetes képen, Kabóca spp. meghatároztuk (eloszlás szerint) C. orni, vagy C. orni/C. barbara), ahogy az is volt Lyristes plebejus, mindkettőt különböző madárfajok fogyasztják. A WP délkeleti határai közelében, Platypleura arabica előnyös zsákmányt jelentett az európai (Merops apiaster) és a kék arcú méhevők (M. persicus) (Kossenko és Fry 1998).

Vita

Becslések szerint a WP madárfajok 34% -a csak a WP-n kívül végzett vizsgálatokból fogyasztja a Cicadidae-t, beleértve a Palearctic-on kívüli becslések szerint 9% -ot. Ezek kozmopolita elterjedésű vagy nagyon nagy elterjedésű madárfajok, amelyek étrendjét más biogeográfiai területeken tanulmányozták. Valószínű, hogy a munkacsoportban esznek kabócákat is, amikor csak rendelkezésre állnak. Az afrotrópiai és keleti területeken a kabócák helyi bősége releváns lehet a WP áttelelő madarak túlélése szempontjából. Azonban ezeken a telelőhelyeken a szárazföldi madarak étrendjéről szóló tanulmányok - néhány sólyom és ragadozó kivételével (pl. Verma 2005; Kopij 2007) kevés. Ha rendelkezésre áll, a zsákmánytételek durva rendszertani besorolása nem teszi lehetővé a cikádák mintákban való előfordulásának ellenőrzését. Másrészről a régió déli részén áttelelő WP madárfajok (a Földközi-tenger medencéjét is beleértve) nem találkoznak olyan földalatti cicadákkal, amelyek tavasz végén és nyáron jelennek meg.

A nyugati palearktikus kabócákat nehéz megtalálni, ha a növényzetbe vannak rejtve, vagy még mindig a kéreg vagy gallyak hátterében állnak. Jól látják őket, és viszonylag gyors repülők rövid távolságokon. A felnőttek valószínűleg nem foghatók könnyen sűrű növényzetbe. A röpképtelen nimfák zsákmányolása azonban sokkal könnyebb lehet. A ragadozás leginkább akkor történik, amikor a föld alól előbújnak és sétálnak, hogy elérjék a vedlés támaszát. Bár ez csak néhány percet vesz igénybe, a megjelent nimfák a mediterrán erdők magas (24% -os) ragadozási arányát támogatják, főleg madarak által (Patterson et al. 1997). További ragadozás történhet a talajhoz közeli aljzatokon szárnyak vedítése és szárítása során. Gyaloglás vagy vedlés közben a nimfákat elsősorban a talajon táplálkozó madarak ragadják meg (Sazima 2009). Érdekes megjegyezni, hogy sok kabócafaj hajnal előtt jelenik meg, valószínűleg a legtöbb ragadozó elkerülése érdekében. A baglyok ekkor válhatnak a fő madárragadozókká (Vezinet 2003).

A legfrissebb áttekintések számszerűsítették a rovarevő madarak globális hozzájárulását a rovarpopulációk szabályozásának ökoszisztéma-szolgáltatásához (Nyffeler et al. 2018). Mivel mind a rovarpopuláció, mind a rovarokkal táplálkozó madárfajok veszélyeztetettek és folyamatosan csökkennek világszerte (Sánchez-Bayo és Wyckhuys 2019; Sekercioğlu és mtsai 2004), a madárfajok étrendjének tanulmányozása ma a legfontosabb. Különösen a nagy rovarok szenvedtek el bőséges csökkenést (Shortall és mtsai 2009), és a kabócák átmenetileg bőséges alternatív zsákmányok lehetnek. A cikádák késő tavasszal és nyáron találhatók a felszínen, egybeesve a csibék tenyésztésével és az utódlási időszakkal a munkaterületen. A kabócát fő zsákmányként kiválasztó fajok fiatalkori túlélése, például az Eurázsiai Jay, ezért növekedhet a lokálisan magas cikáda sűrűségre adott válaszként (Patterson et al. 1991).

Következtetések

A madarak hozzájárulnak a kabóca populációk alulról lefelé történő szabályozásához (Speight et al. 2008). Ugyanakkor a kabócák a nyugat-palearktikus madarak preferált zsákmányai, amelyek alakíthatják táplálkozási magatartásukat és mozgásukat (Rolando 1998). A legtöbb Cicadidae populáció azonban térben és időben összesítve jelenik meg (Sueur és Puissant 2002; Puissant és Sueur 2010). A kabóca elérhetőségének fő jelentősége a madárpopulációk számára valószínűleg növelni fogja madárragadozóik tenyésztési sikerét és utólagos túlélését helyi szinten. Ennek ellenére további vizsgálatokra van szükség a kabócák, mint a madarak zsákmányának relatív jelentőségéről a nyugat-palearktikus térségben. Javaslom a pelleteken és ürüléken alapuló, nem invazív étrend-vizsgálatok alkalmazását, a zsákmánytételek finomabb taxonómiai osztályozását és a csökkenő madárfajok rangsorolását a természetvédelmi akciók elősegítése érdekében.

Az adatok és anyagok rendelkezésre állása

A vizsgálat fő adatkészlete az 1. kiegészítő fájlban található: 1. függelék.