Az étrend és a gazdaszervezet hozzáférésének hatása a termékenységre és az élettartamra két, különböző élettörténeti mintájú gyümölcslégyfaj esetében

James F. Harwood

1 Entomológiai Tanszék, Kaliforniai Egyetem, Davis, Kalifornia, USA

Kehui Chen

2 Statisztikai Tanszék, Pittsburghi Egyetem, Pennsylvania, USA

3 Pszichiátriai Tanszék, Pittsburghi Egyetem, Pennsylvania, USA

Hans-Georg Müller

4 Statisztikai Tanszék, Kaliforniai Egyetem, Davis, Kalifornia, USA

Jane-Ling Wang

4 Statisztikai Tanszék, Kaliforniai Egyetem, Davis, Kalifornia, USA

Roger I. Vargas

5 USDA-ARS PBARC, Hilo, Hawaii, Amerikai Egyesült Államok

James R. Carey

1 Entomológiai Tanszék, Kaliforniai Egyetem, Davis, Kalifornia, USA

Absztrakt

Bevezetés

A két késleltetési mechanizmusnak a túlélésre és a szaporodásra gyakorolt hatását a Tephritidae két faján tesztelik: a mediterrán gyümölcslégy (Ceratitis capitata Wiedmann), közönségesen medfly néven, és a sárgadinnye-légy (Bactrocera cucurbitae Coquillett). Az étrendi körülmények és a gazdaszervezet elérhetősége közvetlenül befolyásolják a tojástermelést a tephritidákban, és a medfly és a dinnye légy különböző élettörténeti jellemzők, de hasonló ökológia miatt használják őket. A laboratóriumi nevelésű medflák viszonylag rövid életűek (átlagos hosszú élettartam)

40 nap), rövid előovipozíciós periódussal (

5 nap) és egy ovipozíciós periódus, amely körülbelül 35 napos korig tart (Vargas & Carey, 1989), míg a laboratóriumi tenyésztett dinnye legyek hosszabb életet élnek (a

110 nap), hosszabb preoviposition idővel (

Anyagok és metódusok

A gazda hatása az élettartamra és a szaporodásra

Étrendi hatások az élettartamra

Ehhez a kísérlethez a teljes étrend késleltetésének hatását tesztelték a nők várható élettartamára és túlélésére a gazdaszervezet hozzáférése nélkül. A három kezelés nőstényeinek csak ad libitum szilárd étrendet biztosítottak az eklózió idején. Az első kezelésben a teljes étrend 7 napot késett (n = 80 medfly; n = 84 dinnye légy), a második kezelésnél a teljes étrend 14 napot késett (n = 83 medfly; n = 81 dinnye légy). Minden megvonási periódus után a nőstények halálig ad libitum teljes étrendet kaptak. A harmadik kezelés során a nőstényeknek egész életük során csak cukortartalmú étrendet biztosítottak (n = 74 medfly; n = 83 dinnye légy).

Étrendi hatások a tojásrakásra

Egy harmadik kísérlet a teljes étrend-nélkülözés és a gazdaszervezet elérhetőségének kölcsönhatásának értékelésére irányult. A két kezelés nőstényeinek csak cukortartalmú étrendet biztosítottak az eklózió alatt, gazdaszervezetek hozzáférése nélkül. Az első kezelésben részesülő nőknél a gazdaszervezetekhez való hozzáférés és a teljes étrend 7 napos korig késett (n = 85 medfly; n = 73 dinnye légy), míg a második kezelésben szenvedő nők 14 napos késést tapasztaltak a teljes étrend és a gazda hozzáférésében (n = 89 vegyes; n = 77 sárgadinnye légy). A gyümölcs és a teljes étrend befogadásához szükséges 7 és 14 napos nélkülözési időszak kiválasztása mindkét faj preovipozíciós periódusán alapult (Vargas et al., 1997). Egyetlen kezelés sem jelentett állandó hozzáférést a gazdához és a teljes étrendhez való késleltetett hozzáférést, mivel a gazda etetése biztosíthatta a tojástermelés táplálékát (Hendrichs & Hendrichs, 1990).

statisztikai elemzések

Az életkor, a késleltetett étrend és a gazdaszervezet hozzáférésének a tojásrakási sebesség pályájára gyakorolt hatását darabonkénti lineáris modellekkel tesztelték. A reprodukciós analízis során csak 5 kezelési/kontroll csoportot hasonlítottunk össze (3. ábra), kezelésenként 5 csoport ketrecet. Minden ketrecnél megismételték a nőstényenként tojott tojások számát 60 napig. Ezért az egyes fajok teljes mintamérete 1500. A napokon át végzett ismételt mérések nem voltak függetlenek (longitudinális adatok), ezért véletlenszerű hatást adtak hozzá, hogy figyelembe vegyék a ketrecen belüli függőséget. Az egyes kezelési változók tojásrakási képességre gyakorolt általános hatását és az életkorral való kölcsönhatását F-tesztekkel határozták meg, és két farok t-teszt határozta meg a kezelések hatását az életkor-specifikus tojásrakásra a reproduktív kontrollhoz képest ( teljes étrend és a gazda hozzáférése az eklóziótól).

A laboratóriumi tenyésztett nőstény szúnyog és a sárgadinnye átlagos életkor-specifikus tojástermelése Hilo-ból (Hawaii) a nélkülözési kezeléseken (szürke sávok) a kontrollhoz képest (szilárdan töltött háttér). A folytonos sötét vonalak a darabonkénti lineáris modell becsült meredekségeit mutatják be, amelyek leírják a kezelés ovipozíciós sebességét, míg a szaggatott vonal a darabonkénti lineáris modell meredekségeit jelenti a kontrollhoz. Az „a” és „a” feliratú grafikonok a fogadó hozzáférésének 7 napos késedelmét mutatják, amikor teljes étrendet biztosítottak, míg a „b” és „b” jelzi a gazdához való hozzáférés 14 napos késedelmét, amikor teljes étrendet biztosítottak a medfly és dinnye légy. A „c” és „c” feliratú grafikonok azokat a kezeléseket mutatják be, amelyeknél a teljes étrend és a gazda hozzáférése 7 napos késést szenvedett, míg a „d” és „d” a teljes étrend és a gazda hozzáférésének 14 napos késleltetése a medfly-ban és a dinnye repül, ill.

Eredmények

A gazda hatása az élettartamra

Mindkét faj átlagos várható élettartamát az 1. táblázat mutatja be. A gazda hozzáférésének teljes kezelési hatása a medfly várható élettartamára nem volt statisztikailag szignifikáns (F3, 677 = 1.19, P = 0.314), a kontroll és a host hozzáférési kezelések hasonló életkori specifikus túlélési arányokat mutattak (1. ábra). Ezzel szemben a gazdaszervezet hozzáférése jelentősen csökkentette a sárgadinnye légy várható élettartamát (F3 658 = 5,34, P = 0,0012), a kontroll csoportban élő egyedeknél minden életkorban nagyobb volt a túlélés valószínűsége, mint a házigazdához való hozzáférés esetén (1. ábra). A sárgadinnye légyének várható élettartama is csökkent, amikor a gazdaszervezet hozzáférése késik (F2, 658 = 7,32, P = 0,0008), de a késés időtartama nem befolyásolta a várható élettartamot (F1, 658 = 1,73, P = 0,19).

A házigazdák hozzáférésének (soha vagy mindig) és az időzítés (7 és 14 napos késés) hatása a havasi Hawaii-szigeteki Hilo laboratóriumi tenyésztett nőstény és dinnye légyének arányára, amely életkorban életben maradt.

Asztal 1

A laboratóriumi nevelésű nőstény és dinnye várható élettartama napokban (± SE) naponta repül Hilo-ból, Hawaii-ból, amikor a gazda hozzáférése 0, 7 és 14 napos korban kezdődik, teljes étrend mellett, összehasonlítva a nőstényekkel, akik soha ne kapjon hozzáférést a gazdagépekhez (vezérlés). Különböző betűk jelzik a várható élettartamot, amely az egyes fajokon belül szignifikánsan eltér a kezeléstől.

Host Access atMedfly e0Melon fly e0

0	24,18 ± 1,13 a	44,36 ± 1,17 a
7	23,98 ± 1,13 a	39,65 ± 1,17 a
14	26,59 ± 1,13 a	49,85 ± 1,17 a
Ellenőrzés	29,47 ± 1,09 a	76,18 ± 1,12 b

Étrendi hatások az élettartamra

A kizárólag cukortartalmú táplálékkal ellátott nőstény medfly és dinnye légy várható élettartama jelentősen csökkent azokhoz a nőkhöz képest, akik állandó hozzáféréssel rendelkeznek a teljes étrendhez (t = −8,94, P 2. táblázat, 2. ábra). A teljes étrend 7 napos késése azt eredményezte, hogy a medfly várható élettartamuk 23,5% -át kapta cukor diétával, szemben a sárgadinnye légyének csak az életének 9,2% -ával, míg a 14 napos késés azt eredményezte, hogy a medfly csak cukortartalmú étrendhez jutott hozzá Az élettartam 47% -a, szemben a dinnye légyének csak 18,4% -ával. A teljes étrendhez való késedelmes hozzáférés csökkentette a medfly és a sárgadinnye légy várható élettartamát (F2, 677 = 39,66, P 2. ábra). A teljes étrend és a gazdaszervezet hozzáférésének késleltetése által okozott várható élettartam csökkenése nem különbözött attól, hogy csak a teljes étrendet késleltették a gazda hozzáférése hiányában mind a medfly, mind a dinnye légyben (F2 677 = 1,69, P = 0,185; és F2, 658 = 1,55, P = 0,21) (2. táblázat).

A fehérjeellátás időzítésének hatása a havasi Hawi-szigeteki Hilo laboratóriumi tenyésztett nőstény és dinnye légyének arányára, amely életkorban életben maradt. A „soha” kifejezés olyan nőstényekre vonatkozik, akiket egész életük során csak cukorral tápláltak. A cukorbeteg étrendet a teljes étrend bevezetése előtti késleltetési időszakokban is biztosították. A „Mindig” kezelés túlélési görbéje megegyezik az 1. ábrán látható „Soha nem gazda” kezeléssel, és összehasonlításként ide tartozik.

2. táblázat

Hatás a teljes étrend késleltetésére a teljes étrend késleltetésével a laboratóriumi tenyésztésű nőstény medfly és dinnye repülés 7 és 14 napos időtartamára a Hawaii Hilo-ból, amikor a gazdaszervezeteket soha nem látják el (Host hiányzik), vagy 7 vagy 14 napig késik (Host Present ), összehasonlítva azokkal a nőstényekkel, akik állandó hozzáféréssel rendelkeznek a teljes étrendhez (0 nap késleltetési időtartam), míg a gazdaszervezetek nincsenek vagy vannak jelen (az 1. táblázatban kontrollként, illetve a gazdaszervezethez való hozzáférésként 0. napon is bemutatjuk). Különböző betűk jelzik a várható élettartamot, amely az egyes fajokon belül szignifikánsan eltér a kezeléstől. *

Teljes étrend
Feltéve, hogy aMedfly Dinnye repül Host AbsentHost PresentHost AbsentHost Present

0 nap	29,47 ± 1,09 a	24,18 ± 1,13 a	76,18 ± 1,14 a	44,36 ± 1,17 b
7 nap	15,21 ± 1,13 b	12,14 ± 1,13 b	18,54 ± 1,16 c	17,57 ± 1,17 c
14 nap	9,78 ± 1,13 c	9,76 ± 1,13 c	14,96 ± 1,16 c	20,10 ± 1,16 c

Reprodukció

A nőstény medfly és a dinnye legyek bruttó termékenységét a reproduktív kontrollban (a gazdaszervezethez való hozzáférés és az étrend okozta teljes étrend) a 3. táblázat mutatja be. Az ovipozíciós arányokat az életkor befolyásolta mind a medfly, mind a dinnye légyben (F2, 1486 = 228.04, P 3. ábra), és az életkori sajátos szaporodási képességet két darabból álló lineáris függvénnyel írták le mindkét fajban. A medfly nőstények által naponta rakott peték száma becsült napi 4,13 tojással nőtt (t = 11,95, P 3. ábra). A sárgadinnye légy által rakott peték száma becslések szerint napi 1,51 tojással nőtt (t = 9,75, P 3. ábra). A ketrec felszínén történő ovipozíciót csak nőstény szúnyogokban rögzítették, különösen azoknál, akiknek soha nem volt hozzáférésük a gazdákhoz, de ezen nőstények bruttó termékenysége alacsonyabb volt, mint a többi kezelésé (3. táblázat).

3. táblázat

Az átlagos bruttó termékenység (nőstény petesejt nőstényenként) és a laboratóriumi nevelésű nőstény szúnyog és sárgadinnye repülés átlagos hibája (± SE) Hilo-ból, Hawaii-ból 0–60 napos korig mérve, a reproduktív kontroll nőknél (késleltetés nélkül), amikor a gazdák és teljes étrendet biztosítunk a teljes kísérleti időtartamra, valamint a 7 és 14 napos késésekre, hogy csak a vendéglátóhoz jussunk, míg a teljes étrendet mindig biztosítjuk (csak a fogadó), és míg a gazdához való hozzáférés és a teljes étrend is késik (étrend és fogadó) . Különböző betűk jelzik, hogy az átlagos bruttó termékenység jelentősen különbözik az egyes fajokon belüli kezelések között. *

Késleltetett kezelésPeriodMedflyMelon fly

Nincs késés (vezérlés)	-	534,2 ± 41,8 a	465,1 ± 33,6 a
Csak Host	7 d	375,6 ± 51,5 b	404,4 ± 36,6 b
14 d	254,6 ± 30,2 c	371,8 ± 31,9 c
Diéta és fogadó	7 d	160,3 ± 32,8 d	281,3 ± 35,8 d
14 d	151,7 ± 27,3 e	170,0 ± 26,5 e

A korspecifikus ovipozíciós arány változási mintázata szignifikánsan különbözött a medfly különböző késleltetési típusai között (F12, 1486 = 37,89, P 3. táblázat, 3. ábra). Amikor a gazda hozzáférését 7 napig késleltették, a korspecifikus ovipozíciós arány alakját háromrészes lineáris függvénnyel modellezték, további 10 napos változási ponttal, amelyről kiderült, hogy szignifikáns a medfly számára (t = 5.86 P 3a. Ábra). Ezzel ellentétben a nőstény sárgadinnye légy tojásrakási arányában nem történt jelentős változás, amikor a gazda hozzáférése 7 napot késett (3a. Ábra).

Amikor a gazda hozzáférését 14 napig késleltették, az ovipozíció sebességét három részből álló lineáris függvényként modellezték, a medfly változásának dátumai 5 d és 15 d életkorban voltak. 15 d éves kor után a nőstény szúnyog ovipozíciós aránya becslés szerint napi -0,33 petesejt lejtéssel csökken 60 d éves korig (t = −10,67, P 3b ábra). Amikor a gazdaszervezet hozzáférését 14 napig késleltették, a dinnye légy petefészekképződési sebességét háromrészes lineáris függvényként modellezték, változási pontokkal 10 d és 15 d életkorban. Az újonnan definiált változási pont után az ovipozíció aránya becsült napi -0,28 tojás meredekséggel csökkent (t = −10,83, P 3b ábra ').

Amikor a teljes étrend és a gazdaszervezet hozzáférése 7 napra késett, a női medfly ovipozíciós arányát három részből álló lineáris függvényként modelleztük, a változási pontokkal 5 d és 15 d életkorban. Az új változási pontot követően az ovipozíció aránya becsült dőlésszöggel –0,22 tojás/nap 60 d életkorig (t = −3,93, P 3c. Ábra). Amikor a teljes étrend és a gazdaszervezet hozzáférése 7 napra késett, a sárgadinnye légy nőstények ovipozíciós arányát háromrészes lineáris függvénnyel modellezték, változási pontokkal 10 d és 20 d életkorban. 20 d életkor után az ovipozíció aránya napi 0,23 petesejt lejtéssel csökkent (t = −7,72, P 3c. Ábra).

Amikor a teljes étrend és a gazdaszervezet hozzáférése 14 napig késett, a női medfly ovipozíciós arányát három részből álló lineáris függvényként modelleztük, változási pontokkal 5 d és 15 d életkorban. 15 napos életkor után az ovipozíció aránya napi –0,29 tojás meredekséggel csökkent (t = −8,38, P 3d. Ábra). Amikor a teljes étrend és a gazdaszervezet hozzáférése 14 napra késett, a nőstény dinnye légy ovipozíciós arányát háromrészes lineáris függvénnyel modelleztük, változási pontokkal 10 d és 25 d korban. Az újonnan meghatározott módosítási pont után az ovipozíció sebessége napi 0,11 petesejt lejtéssel csökken (t = −5,34, P 3d. Ábra).

Vita

A cukortartalom várhatóan megakadályozta a tojástermelés költségeit. Mindkét faj várható élettartamát azonban jelentősen csökkenti a cukortartalom, függetlenül a gazdaszervezet hozzáférésétől. Ezért a cukortartalmú étrend várható élettartamra gyakorolt káros hatása meghaladja az életciklus bármely előnyét, amely a tojástermelés megakadályozásából származhat. Annak ellenére, hogy a várható élettartamuk nagyobb arányban rossz étkezési körülményekkel jár, a medfly több toleranciát mutat a cukor diétával szemben, mint a dinnye légy. Konkrétan, a cukortartalmú étrend okozta élettartam-veszteség az eclosisnál csökken a medfly nőstényeknél, ha a teljes étrendet 7 napos korban biztosítják, míg a dinnye legyek élettartama nem javul a teljes étrend bevezetése után. Ha azonban a teljes étrendet 14 nappal késik, az már nem akadályozza meg a várható diéta cukorbetegséggel járó várható élettartamának csökkenését.

Az ovipozíció képességének csökkenése a medfly életkorával csökken a teljes étrend késleltetési periódusokat követően, ami arra utal, hogy a reprodukciós öregedés mértéke lassul az elmulasztott reprodukciós lehetőségre reagálva. Ennek ellenére a reprodukciós öregedés lassú üteme ellenére a medfly még mindig nem képes helyreállítani a késleltetési periódus okozta elveszett reprodukciós képességet. A sárgadinnye légy minden késleltetett kezelést követően megnövekedett reprodukciós öregedést mutat, kivéve, ha a teljes étrendet és a gazda gyümölcsöt is 14 napig késik. Ez a lassú reprodukciós öregedés azonban valószínűleg annak köszönhető, hogy az ovipozíció aránya annyira csökkent, hogy az életkor nem vezethet további csökkenéshez.

Köszönetnyilvánítás

Köszönjük S. Soudernek, R. Ijimának, Y. Nakane-nak és A. Morice-nak a kísérletekhez szükséges logisztikai támogatást és segítséget, P. Lower-nek és F. Zalomnak a korábbi tervezetekhez fűzött megjegyzéseket és a szerkesztői segítséget. Ezt a kutatást az NIH/NIA PO1 program P01 AG022500-01 és P01 AG08761-10 támogatásaiból finanszírozták.