Neandervölgyi étrend a Vindija-ban és a neandervölgyi ragadozás: A stabil izotópok bizonyítékai

Közreműködött: Trinkaus Erik

Absztrakt

A faunamaradványok, valamint a lítium- és csonteszközök régészeti elemzése azt sugallta, hogy a közepes és nagy emlősök vadászata a neandervölgyi megélhetés egyik fő eleme volt. A növényi élelmiszerek szinte láthatatlanok a régészeti nyilvántartásban, és lehetetlen pontosan megbecsülni étrendi jelentőségüket. Az emlős csontkollagén stabil izotóp (δ 13 C és δ 15 N) analízise azonban közvetlen étrend-mérést biztosít, és két neandervölgyi és különböző horvátországi Vindija-barlangból származó állatfajra alkalmazták. Az izotóp bizonyítékok túlnyomórészt arra utalnak, hogy a neandervölgyiek legfelső szintű húsevőként viselkednek, és szinte teljes élelmi fehérjét állati eredetűek. A korábbi franciaországi és belga neandervölgyiek hasonló eredményeket hoztak, és kialakul az európai neandervölgyi alkalmazkodás mintázata húsevőként. Ezek az adatok megerősítik a társított faunaelemek jelenlegi tafonómiai értékelését, és valószínűtlenné teszik, hogy a neandervölgyiek elsősorban állati eredetű fehérjét szerezzenek. Ehelyett ezek a megállapítások hatékony ragadozókként ábrázolják őket.

Az európai neandervölgyi megélhetési stratégiák rekonstrukciója túlnyomórészt a növényevők speciális vadászatára és kitermelésére összpontosított, mint az élelmiszer megszerzésének domináns módszerére (1–6). Ezek a rekonstrukciók elsősorban a bőségesen megőrzött faunamaradványok elemzésén alapulnak, kiegészítve a lítium- és fa vadászó berendezések műtárgyakkal, valamint a fauna biomassza relatív jelentőségével azon környezetekben, amelyeket az európai neandervölgyiek a későbbi oxigénizotóp-szakaszban 5 foglaltak el. és különösen a késői pleisztocén 4. és 3. szakaszának oxigén izotóp szakasza. A neandervölgyi étrend megértése kihatással van a neandervölgyi földhasználat, a társadalmi szerveződés és a viselkedés összetettségének megértésére. Annak ellenére, hogy a neandervölgyi Eurázsiában szerencsés bizonyítékok vannak a sikeres vadászati technikákról, az állatvilág maradványai csak vadászatra vagy szemetelésre utalhatnak; hosszú távon nem tudnak elmesélni az étrendben túlsúlyban lévő ételekről.

Ezzel szemben az emlős csontkollagénben a stabil szén- és nitrogén-izotópok arányának mérése az étrend szempontjait mutatja az elmúlt életévekben (7–9). Ez a stabil izotóp bizonyíték tehát közvetlen információt nyújthat számunkra a neandervölgyi étrendről. Ezt a módszert alkalmazták a neandervölgyi maradványokra a francia Marillac (10) és a belga Scladina Cave (11) helyszíneiről. Ezek a tanulmányok, különös tekintettel a magas δ 15 N értékükre, azt mutatták, hogy a mért neandervölgyiek elfoglalták a legfelső trofikus szintet, majdnem teljes táplálékfehérjüket állati eredetűek. Ennek a megállapításnak az összefüggésében végeztük el az izlandi elemzéseket az észak-horvátországi Hrvatsko Zagorje-ban fekvő Vindija-barlangból származó két késő neandervölgyi példányról [Vi-207 és Vi-208 (12)], valamint az állatvilágról, amellyel együtt voltak. rétegtanilag társítva.

Vindija neandervölgyi és faunai példányok.

A közelmúltban a Vi-207 és Vi-208 neandervölgyi mintákat, valamint a horvátországi Vindija-barlang G1 szintjéről származó különféle más régészeti anyagokat gyorsítótömeg-spektrométeres rádió-szénhidrogénre bocsátották az Oxfordi Egyetem Oxford Radiocarbon Accelerator Unit-jába (13). . A két neandervölgyi mintát 29 080 ± 400 évvel a jelen (BC) előtt (OxA-8296, Vi-207) és 28 020 ± 360 évre datálták. (OxA-8295, Vi-208), így Európa legfiatalabb keltezésű neandervölgyi példányai (13). Mivel a radiokarbon minta előkészítési eljárás magában foglalja a stabil izotópok értékelését, részben a potenciális szennyeződés ellenőrzésére, ez az elemzés stabil izotóp profilokat is eredményezett ezeknek a késő archaikus embereknek. A Vindija-barlang G1 szintjének és a G3 régebbi szintjének állati maradványaiból származó hasonló adatokkal kombinálva ez lehetővé teszi ezen neandervölgyiek étrendi profiljának értékelését.

Stabil izotóp elemzések.

Az emlős csont kollagén δ 13 C és δ 15 N értékei tükrözik az étrendi fehérje δ 13 C és δ 15 N értékeit (14). Hosszú távú étrend-nyilvántartást nyújtanak, megadva az összes fogyasztott fehérje átlagos δ 13 C és δ 15 N értékét a mért egyén életének utolsó éveiben. A δ 13 C értékek felhasználhatók a szárazföldi és tengeri étkezési fehérje megkülönböztetésére emberben és más emlősökben (15, 16). Ezenkívül a lombkoronahatás miatt az erdei környezetben élő fajok δ 13 C értékei negatívabbak, mint a nyílt környezetben élő fajok (17). A δ 15 N értékek átlagosan 2–4 ‰-kal magasabbak az elfogyasztott fehérje átlagos δ 15 N-értékénél (18). Ezért δ 15 N értékekkel lehet meghatározni az elfogyasztott fehérje trofikus szintjét. A paleoökoszisztéma különféle állatvilágainak δ 13 C és δ 15 N értékeinek mérésével rekonstruálni lehet az ökoszisztémán belüli trofikus szintviszonyokat. Ezért összehasonlítva az omnivorok, például a hominidák δ 13 C és δ 15 N értékeit az azonos ökoszisztémából származó növényevők és húsevők értékeivel, meg lehet állapítani, hogy ezek a mindenevők kaptak-e növényi vagy állati eredetű táplálékfehérjét.

Vindija neandervölgyi és Faunal izotópértékek.

A horvátországi Vindija-barlangból származó neandervölgyiek és a hozzájuk kapcsolódó fauna csontkollagénje δ 13 C és δ 15 N

Az ökoszisztéma-megközelítést alkalmaztuk, és összehasonlítottuk az érdeklődő mindenevőeket, jelen esetben a neandervölgyieket, az időbeli és földrajzi összefüggésben lévő fauna izotópértékeivel. Sajnos a Vindija-ból vett faunaminták közül csak néhányból sikerült kollagént kivonni. Különleges problémát jelentett az, hogy képtelenek voltunk kollagént kivonni húsevő mintáinkból. Emiatt kiegészítettük a Vindija faunamintát a csehországi Dolní Vĕstonice II és Milovice valamivel későbbi (≈23,000–26,000 B.P.) helyszíneivel (22). Ezenkívül egyetlen növényevő mintával is hozzájárultunk Brno-Francouzská helyéről, amely ebben az időtartományban található (23).

A faunában δ 15 N az idő folyamán ingadozások vannak, amelyek összefüggésben vannak az éghajlatváltozással (24, 25). Például Richards et al. (26) észlelt faun δ 15 N értékek, ~ 12 000 év B.P. az Egyesült Királyságbeli Gough's Cave-ből, amelyek ≈2 ‰ -val alacsonyabbak voltak a holocén hasonló fajainak δ 15 N-értékénél. Ezért az izotópértékek összehasonlítása a helyszínek között, különösen a különböző korú helyek között, problematikus lehet. Ha azonban a lehető legközelebb állunk a földrajzilag és időbeli viszonyokhoz a mintáinkhoz, akkor megfelelő összehasonlító keretet kell nyújtanunk a Vindija neandervölgyi mintákhoz. Ezenkívül az ebbe az összesített mintába felvett fajok relatív eloszlása, különösen a δ 15 N értékek, hasonlóak az egyes helyszínekről származó faunafajokra eloszlásokhoz (10, 11).

Fauna.

A Vindija-ból származó Bos/Bison és cervid minták (1. táblázat) növényevő δ 13 C és δ 15 N értékekkel rendelkeznek, amelyek az európai holocén mintáknál megfigyelt tartományon belül vannak (25, 27). A δ 13 C értékek inkább a nyílt területtel rendelkező fajokra (≈20) utalnak, mint az erdőben lakó fajokra (≈22), de a késői pleisztocén Bos/Bison δ 13 C értékek (24) variációs tartományai, valamint a dombos terep a Vindija-barlang környékén megnehezíti annak felmérését, hogy ezek a szarvasmarha-nemzetségek közül melyik szerepelhet legvalószínűbben. A barlangi medveminták inkább paleobiológiai, mint antropológiai szempontból érdekesek, mivel nagyon alacsony δ 15 N értékekkel rendelkeznek. Hasonlóan alacsony Ursus spelaeus δ 15 N értékeket figyeltek meg a szlovén (28), a francia (29) és a belga (30) mintáknál. Az alacsony U. spelaeus-érték valószínűleg a növényevő növények magas fokát tükrözi (31); ezek a hibernáláshoz kapcsolódó szokatlan anyagcseréjüknek is köszönhetők (32), bár a hibernációs modellt vitatták (30).

Neandervölgyiek.

A Vindija neandervölgyi mintáinak magas δ 15 N értéke van, ami azt jelzi, hogy étkezési fehérjéik túlnyomó többsége inkább állati, mint növényi eredetű volt (1. táblázat, 1. ábra). A kapcsolódó δ 13 C értékek a Hrvatsko Zagorje dombos terepe ellenére nyitottabb növényevők kizsákmányolását jelzik. A neandervölgyi értékek közel állnak a Dolní V isstonice II és a Milovice (22) későbbi húsevő izotópértékeihez, valamint a Marillac és Scladina korábbi húsevő izotópértékeihez (10, 11), jelezve, hogy ezek a neandervölgyiek étrendje hasonló volt a nem emberevő húsevőkhöz.

Csontkollagén δ 13 C és δ 15 N értékei a horvátországi Vindija-barlangból származó neandervölgyieknek és a hozzájuk kapcsolódó faunának (Vi), ≈ 28 500 évvel később. Ide tartozik a Cseh Köztársaságban található Brno-Francouzská (Br) telephelyének egyetlen ásványi értéke (≈ 24 000 év B.P.). Ábrázolják az Ambrose (22) ásványi anyag értékeit is B.P. telephelyek a Cseh Köztársaságban: Dolní Vĕstonice II (Dv) és Milovice (Ml).

Az elégtelen társított faunaminták lehetetlenné teszik annak azonosítását, hogy mely növényevő fajokat fogyasztották elsősorban a neandervölgyiek. A Milovice mamut δ 15 N értéke érdekes, mivel magasabb, mint a többi növényevő. Ezt a magasabb mamutértékek mintázatát korábban megfigyelték (30, 33, 34), és bizonyos növényfajokat célzó mamutokra vonatkozhat, míg más növényevők a fajok szélesebb körét fogyasztják. A magasabb mamut δ 15 N értékek itt relevánsak lehetnek, mivel a neandervölgyi δ 15 N értékeknek akkor lehet értelme, ha fő étkezési fehérjeforrásuk mamut, nem pedig a többi faunafaj. A proboscideanok neandervölgyi kizsákmányolására vonatkozó régészeti bizonyítékok azonban rendkívül ritkák, és a faunák tágabb sorozatát kell elemezni, mielőtt a ragadozott növényevők spektrumát stabil izotóp-analízissel értékelhetnénk.

A Vindija neandervölgyiek étrendjére vonatkozó megállapításaink rendkívül hasonlóak azokhoz, amelyeket Bocherens és munkatársai más európai neandervölgyieknél észleltek (10, 11). Hasonló δ 13 C és δ 15 N értékeket kaptak két neandervölgyi számára Marillac helyéről, B. 40 000–45 000 év B.P. és egy korábbi, a belga Scladina Cave-ből származó neandervölgyi példány esetében, amely B.P. 80 000 és 130 000 év közötti. (2. táblázat). Ezenkívül a Marillac neandervölgyi maradványok magas δ 15 N értékét a legközelebb a Canis lupus és a Crocuta crocuta onnan származó értékei közelítik meg (10), míg a Scladinából származó korábbi neandervölgyi δ 15 N értéket legközelebb az adott laphoz közelítik meg. a Panthera spelaea általi összeszerelés, másodsorban pedig a Crocuta crocuta és a Canis lupus valamivel alacsonyabb értékeivel (11). Ennek az öt neandervölgyi példánynak tehát stabil izotóp-adataink vannak, amelyek arra utalnak, hogy a földrajzilag és kronológiailag szétszórt neandervölgyiek következetesen felső szintű húsevőként viselkedtek.

A neandervölgyiek izotópértékei a francia Marillacból (10) és a Scladinából (11)

Neandervölgyiek, mint ragadozók.

A neandervölgyi megélhetési stratégiák térben és időben változatosak voltak, a hasított test felhasználási mintái intersite és fajok szintjén változtak (4, 35). A vadászat és a talajtakarás szerepéről a közép-paleolit emberek hússzerzésében az elmúlt két évtizedben különösképpen vitattak (3, 36, 37), és ebből a beszélgetésből kiderült, hogy a neandervölgyiek képesek voltak és gyakran foglalkoztak velük, ragadozás emlősökön.

Különösen az utóbbi években számos közép-paleolit, neandervölgyi asszociált emlős fauna-együttes tafonómiai elemzései arra a következtetésre jutottak, hogy ezek a késő archaikus emberek Európa és a Közel-Kelet-Európa területén olyan koncentrált és szelektív vadászati stratégiákat hajtottak végre, amelyek magas hús-haszonszerzést eredményeztek. Keleten ugyanolyan szétszórtan, mint Franciaország (Bau de l'Aubesier, La Borde, Canalettes, Coudoulous, Mauran, Le Portel), Németország (Salzgitter Lebenstedt, Wallertheim), Olaszország (Grotta Breuil), Horvátország (Krapina), Irán (Kobeh), Izrael (Kebara) és Oroszország (Il'skaja) (1–3, 6, 35, 38–44). Ezek az értelmezések elsősorban a halandósági profilokon és/vagy a feldolgozott zsákmányfajok csontvázrészeinek eloszlásán alapulnak, kombinálva az emberi tetem litikai eszközökkel történő feldolgozásának közvetlen bizonyítékaival. Az előbbiben az elsődleges, kor uralta együtteseket szokták venni, hogy jelezzék ezeknek a hominidáknak a szelektív és aktív ragadozását. Ez utóbbi esetében a proximális végtagelemek által dominált együttes vagy az anatómiai frekvenciákat képviselő konzervált csontváz-eloszlás, szemben a fej és a láb által dominált együttessel, általában az elsődleges hasított test hozzáférhetőségét és ennélfogva az aktív ragadozást jelzi.

Azonban ezeknek az együtteseknek a jelentős része nem felel meg a neandervölgyiek aktív ragadozásának mindkét kritériumának, egyre nyilvánvalóbbá válik, hogy számos tényező járulhat hozzá a régészeti faunagyűjteményekben dokumentált mortalitáshoz és csontvázeloszlásokhoz. Ezek a tényezők magukban foglalják a zsákmánypopuláció demográfiai dinamikáját, a nem emberragadozó zsákmány-szelekciós mintákat, az emberek és más húsevők hasított testének fogyasztási szokásait, az emberi hasított test transzportjának variációit és a csontvázelemekre különböző módon ható postdepozíciós folyamatokat. Sőt, továbbra sem világos, hogy az ilyen epizódok mennyire reprezentatívak a teljes neandervölgyi étrendben. Következésképpen ezen és más régészeti faunaegyüttesek jelenlegi tafonómiai elemzései nem mindig teszik lehetővé annak értékelését, hogy milyen mértékben halmozódtak fel az együttesek az aktív ragadozással szemben.

A neandervölgyi ragadozást támasztják alá a lándzsák (kőhegyűek és fából készültek) bizonyítékai is a neandervölgyiek és középső pleisztocén európai elődeik (45–49) körében, kombinálva ritka példákkal ilyen fegyverekre a látszólagos zsákmányállatok maradványaiban [pl., a fa lándzsa az Elephas csontváz bordáiban a németországi Lehringenben, és a Levallois-pont egy Equus nyaki csigolyát ágyazott be a szíriai Umm el Tleltől (45, 50)]. Ezenkívül a neandervölgyi létfenntartás közvetett intézkedéseit, például a Levallois-féle magfrekvenciákat, arra használták, hogy a bizonyítékok hiányában a neandervölgyiek nagyon ragadozóak voltak a Közel-Keleten (51. hivatkozás; de lásd az 52. és 53. hivatkozást). a felső paleolitikumban látott lövedékfegyvereknek, amelyek növelnék a vadászat mechanikai hatékonyságát és biztonságát, vagy a felső paleolitikumban és a legújabb vadászó-gyűjtögető eszköztárakban széles körben megfigyelhető mintázatos szórásnak a kitermelési technológiákban (54).

A neandervölgyiek aktív ragadozásának ezt a következtetését támasztja alá a traumák anatómiai eloszlása is, ami arra utal, hogy nagy állatokkal (55) kell közelebbről találkozni, főként a rendelkezésre álló nehéz fegyverek miatt (45, 47, 48, 56). . A traumamintázatuk azonban nem teszi lehetővé a vadászat során elszenvedett sérülések és a más húsevőkkel való tetemért vagy űrért folyó versenyben elszenvedett sérülések közötti különbséget.

Következésképpen, bár számos bizonyíték alátámasztja a neandervölgyiek aktív emlősragadozását, és ellentmond a korábbi neandervölgyi modelleknek, amelyekben állati fehérjéjüket elsősorban kitermeléssel szerezték meg, a régészeti adatok ennek ellenére gyakran kétértelműek abban a tekintetben, hogy ezek a késő archaikus emberek milyen mértékben voltak az az emlősök ragadozói, akiknek maradványait feldolgozták. A konzisztens stabil izotóp adatok, amelyek jelzik a legfelsőbb húsevők helyzetét, betekintést engednek ebbe a kérdésbe.

Nincsenek igazi emlősök megsemmisítői, mivel mindegyik mindenevő (ursidák és kanidák) és/vagy aktívan vadászik (hiénák) (57). Ez azért van, mert a földi homeoterm gerincesek számára a drágakeresés keresési ideje túl drága a szárazföldi homeoterm gerincesek számára, és a legtöbb ragadozó aktívan védi megöléseit, ezáltal növelve a potenciális földi megsemmisítők kockázatát (57). Ha a neandervölgyiek állati fehérjéjüket elsősorban szemeteléssel nyerik, akkor táplálékuk nagy részét növényekből kellett volna beszerezniük, mint megbízható táplálékforrást, és ezt csak kitermelt állati termékekkel kellett volna kiegészíteniük. Annak ellenére, hogy az izotóp adatok nem tudják megkülönböztetni az elfogyasztott állatok fajait vagy méretét, egyértelműen azt mutatják, hogy az európai neandervölgyi étrendben az állati termékek jelentéktelen fehérjeforrást jelentettek, és a növényekből származó fehérje jelentéktelen volt. Ezért valószínű, hogy a szemetelésnek, bár kétségtelenül opportunista alapon gyakorolják ezeket az európai neandervölgyiek, egyértelműen másodlagosnak kellett lennie a ragadozásnak.

Összefoglalás és következtetések

Két horvátországi Vindija-barlangból származó két neandervölgyi és a hozzá tartozó fauna izotópelemzése azt mutatta, hogy étkezési fehérjéjük nagy része állati eredetű. Az ebből és más hasonló korú helyekből származó állati maradványokkal való összehasonlítás azt jelzi, hogy a Vindija neandervölgyi izotópértékek hasonlóak voltak más húsevőkéihez. Ezek az eredmények nagyon közel állnak a korábbi francia és belga késő pleisztocén neandervölgyiek eredményéhez.

Ezért az európai neandervölgyi étrend kialakuló képe azt jelzi, hogy bár fiziológiailag feltehetően mindenevők voltak, húsevőként viselkedtek, az étkezési fehérje fő állati fehérje volt. Ez a megállapítás összhangban van a közvetett régészeti bizonyítékokkal, és határozottan rámutat arra, hogy a neandervölgyiek aktív ragadozók voltak.

Köszönetnyilvánítás

Köszönjük H. Bocherensnek, F. B. Marshallnak és M. C. Stinernek a hasznos megjegyzéseket. A Vindija hominid minták gyűjtését és elemzését az L. S. B. Leakey Alapítvány, a Wenner – Gren Alapítvány és az Egyesült Királyság Prehistoric Society támogatta. A Vindija faunaminták elemzését a Természetes Környezet Kutató Tanácsa (Egyesült Királyság), valamint a Kanadai Társadalom- és Bölcsészettudományi Kutatási Tanács támogatta.

Lábjegyzetek

↵ ‖ Kinek kell címezni az újranyomtatási kérelmeket. E-mail: trinkausartsci.wustl.edu .

A cikk online nyomtatás előtt megjelent: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 10.1073/pnas.120178997.