A fiatalkori rakott tokhal természetes vagy mesterséges étrendjeinek növekedése, élelmiszer-fogyasztása és energiaállapota
Hilary A. Meyer, Steven R. Chipps, Brian D.S. Graeb, Robert A. Klumb; A fiatalkorú palléros tokhal táplált természetes vagy mesterséges étrendjeinek növekedése, élelmiszer-fogyasztása és energiaállapota. Journal of Fish and Wildlife Management 2016. december 1 .; 7 (2): 388–396. doi: https://doi.org/10.3996/082015-JFWM-076
Hivatkozási fájl letöltése:
Absztrakt
Bevezetés
A tokhalat (Acipenseriformes) a világ egyik legveszélyeztetettebb halcsoportjának tartják, és hatótávolságuk nagy részén aggódó fajoknak tekintik őket (Birstein 1993; Secor et al. 2002). A túlszüret, az élőhelyek elvesztése, a szennyezés és az élőhelyek széttöredezettsége (vagyis a vándorlási akadályok) a tokhalfajok világszerte bekövetkező csökkenésének tulajdoníthatók (Birstein és mtsai 1997). A tokhalpopulációk javítására irányuló erőfeszítések egyre inkább a fogságban tartott szaporítási és állományépítési programokra támaszkodnak a felépülésük elősegítésében (Williamson 2001; Chebanov et al. 2002; Secor et al. 2002; Smith et al. 2002).
A sápadt tokhal, a Scaphirhynchus albus az Egyesült Államok veszélyeztetett fajokról szóló törvénye (ESA 1973, módosítva; 55 FR 36641, 1990. szeptember 6.) értelmében szövetségileg veszélyeztetett faj, amely a Missouri és az alsó Mississippi folyókban fordul elő (Dryer és Sandoval 1993). A sápadt tokhal helyreállítási erőfeszítései az élőhely helyreállítására, a populáció felmérésére, a fogságban történő szaporításra és egy átfogó tokhalkutatási programra összpontosulnak (Dryer és Sandoval 1993). A fakó tokhal keltetőinek szaporítása és az azt követő raktározása fontos szerepet töltött be a helyreállítási erőfeszítésekben, különösen a Missouri folyó felső medencéjében, ahol kevés bizonyíték mutatkozott a természetes szaporodásról (Bergman et al. 2008).
A keltetőnevelésű, fakó tokhal lárvákat (18-25 mm) gyakran táplálják természetes zsákmányokkal (pl. Copepoda, Euphausiacea vagy Artemia), mielőtt áttérnének a lazacos halak számára készített mesterséges étrendre (J. Powell, személyes kommunikáció; Meyer 2011). A fiatalkorú tokhalat ezután körülbelül 250 mm villahosszig (FL) növesztik, mielőtt a Missouri folyóba telepítenék. A 250 mm-nél kisebb tokhalat általában nem tárolják, mert passzív integrált transzpondercímkékkel nehéz őket megjelölni. A fakó tokfélék előállítása a kívánt állományhosszig 10–15 hónapot vehet igénybe, ami majdnem kétszer annyi idő, mint a legtöbb más állományú halfaj esetében (Hart és mtsai 1996; Summerfelt és mtsai 1996). Amellett, hogy a halak egyedileg megcímkézhetők, a nagyobb méret az állományban növelheti az utánpótlás túlélését. Steffensen és mtsai. (2010) 0,048 látszólagos túlélést jelentett a 0 éves korban tartott rakott tokhal esetében, szemben a látszólagos túléléssel 0,4 az 1 éves korban és 0,931 az 1 éves korban + a fakó tokhal a Missouri folyó alsó részén. Bár a nagyobb halak telepítése növelheti az utánpótlás túlélését, a termelési költségek növekedéséhez is vezet.
Összehasonlító tanulmányok kimutatták, hogy a természetes étrenddel táplált halak esetében a növekedés és a túlélés gyakran nagyobb a mesterséges étrendhez képest (Kirk és Howell 1972; Buddington és Doroshov 1984; Lindberg és Doroshov 1986; Kerdchuen és Legendre 1994; Barrows és Hardy 2001). A tokhalak körében tanulmányok kimutatták, hogy a fiatal halak általában jobban növekednek és túlélik természetes táplálékkal etetve a mesterséges étrendhez képest (1. táblázat). Így a természetes étrendek fontos „kontrollokat” jelentenek a gyakorlati (azaz mesterséges) étrendek értékelése során a kultúra alkalmazásához (Buddington és Doroshov 1984).
A természetes (N) vagy a mesterséges (A) étrenddel táplált tokhalak fajlagos növekedési sebessége és túlélése ellenőrzött környezetben, amint arról a publikált szakirodalom beszámolt. A kereskedelmi pisztráng-étrendből álló mesterséges étrendeket CTD-ként mutatják be, míg a kutatók által kifejezetten megfogalmazott étrendeket FORM-val jelölik. n.d. azt jelzi, hogy „nincs meghatározva”. A természetes és mesterséges étrend részleteit a hivatkozott idézet foglalja össze.
A halak növekedési és konverziós hatékonysága (CE) az emésztőenzimek összetételéhez és aktivitásához kapcsolódik, amelyekről ismert, hogy a halak között az általuk fogyasztott zsákmány típusától függően eltérőek (Jobling 1995; Horn 1998; Kolkovski 2001). A vadonban a fiatalkori tokhal elsősorban vízi gerincteleneket fogyaszt, különösen a Chironomidae és az Ephemeroptera taxonokat (Wanner et al. 2007; Grohs et al. 2009). Mivel a rovarevő halak nagyobb mennyiségű kitinázt termelnek az exoskeletonok lebontására (Jobling 1995), ezért jobban tudják feldolgozni a gerinctelen étrendeket a tokhal-kultúrában általánosan alkalmazott halliszt-alapú étrendekkel szemben. A természetes és mesterséges étrend közötti különbségek megértése a tokhalfélék növekedésén, állapotán és energiatárolásánál fontos következményekkel jár a szaporítási program és a gyakorlati étrend-készítmény kidolgozása szempontjából. Ebben a tanulmányban összehasonlítjuk a kereskedelemben kapható Chironomidae lárvák természetes táplálékával táplált fiatalkorú tokhal növekedését, állapotát és energiaállapotát a kereskedelmi pisztráng étrenddel etetett halakéval 5 hét alatt.
Mód
Takarmányozás és növekedés
Mértük a mesterséges vagy chironomid táplálékkal táplált fiatalkorú tokos táplálékot és növekedést 37 napig. Az egyes táplálkozási csoportokhoz rendelt halakat naponta kétszer, az adott étrend előmérlegelt, ad libitum adagjával etették, az elfogyasztott ételeket naponta visszanyerték az élelmiszer-fogyasztás mérésére. A természetes étrendhez, amelyet a továbbiakban chironomidának nevezünk, az ételeket 0,1 g pontossággal blottoltuk és lemértük. A mesterséges étrendet (a továbbiakban: pellet) szifonozás után legalább 24 órán át levegőn szárítottuk, és 0,1 g pontossággal megmértük. A napi táplálékfogyasztást (g/d) minden halra kiszámítottuk, az elfogyasztott és az akváriumból 24 órával később kinyert táplálék mennyisége közötti különbségként. Az élelmiszerek kimosódásának és maradványbontásának figyelembevétele érdekében, amely az élelmiszer-fogyasztás túlbecsüléséhez vezethet, megmértük a chironomidák és a pelletek visszanyerését hal nélküli tartályokban. Mindegyik étrendből öt grammot bevittek a hal nélküli akváriumokba (n = 3/diéta), és 24 órával később kinyerték a tartályból. Kiszámítottuk a helyreállítási arányt a visszanyert élelmiszer mennyiségének elosztva a kezdeti bevitt mennyiséggel, és ezeket az értékeket átlagoltuk minden étrendtípusra. A kironomidák átlagos visszanyerési aránya 68,4% volt, szemben a pelletek 63,3% -ával.
Az egyes diéták energiatartalmát (kJ/g) bombakalorimetriával határoztuk meg (1108 oxigénbomba kaloriméter, Parr Instrument Co., Moline, IL). Minden étrendből öt mintát szárítottunk (60 ° C) állandó tömegre, és kiszámítottuk a száraz és a nedves tömeg arányát a víztartalom eltéréseinek igazítása céljából. A napi táplálékfogyasztást (g/d) megszoroztuk az adott étrend energiasűrűségével, és kJ/d-ben fejeztük ki.
A halak hosszát és tömegét 7-d időközönként mértük. A halakat FL-re mértük (mm), és 0,1 g pontossággal lemértük őket. A fajlagos növekedési sebességet (SGR,% testtömeg/nap) a következők szerint számítottuk
ahol W0 a kezdeti súly és Wt a hal végső tömege (g-ban). Az egyes halak össznövekedését és teljes élelmiszer-fogyasztását használtuk a CE as kiszámításához
A test állapota és az energia állapota
Kiszámítottuk a relatív kondíciótényezőt (Kn; LeCren 1951) az 5 hetes etetési kísérlet végén a sápadt tokhal táplált kironomidákra, a továbbiakban természetes táplálékra, vagy pelletekre, a továbbiakban pellet táplálásra.
ahol W a megfigyelt tömeg (nedves tömeg g-ben), és W ′ egy sápadt tokhal előre jelzett súlya az egyenlet segítségével
ahol L a villa hossza mm-ben (Keenlyne és Evenson 1993). Az etetési kísérletek befejezése után az összes halat eutanizáltuk az MS-222 (Finquel®, Argent Chemical Laboratories, Redmond, WA) túladagolásával (kb. 0,5 g/l). A halakat nedvesen, 0,1 g pontossággal lemértük, a májat kivágtuk és nedvesen lemértük 0,1 g pontossággal. Kiszámítottuk az egyes halak hepatosomatikus indexét (HSI)
ahol LW a máj súlyát és BW a testtömeg (g-ban kifejezve). A bruttó energia-sűrűség (kJ/g nedves tömeg) meghatározásához véletlenszerűen kiválasztott hat pallér tokot választottak ki az egyes étrendcsoportokból. A halakat állandó tömegig szárítottuk, finom porrá őröltük, majd pelletizáltuk (1–1,5 g minta), mielőtt oxigénbomba kaloriméterben égettük volna (Parr Instrument).
Adatelemzés
T-tesztek segítségével értékeltük a diétás kezelésnek a palléros tokhal SGR-re, CE-re, bruttó energiájára, állapotfaktorára és HSI-re gyakorolt hatását (PROC TTEST; SAS 2009). A családonkénti hibaarány szabályozásához egy fokozatú Bonferroni-korrekciót alkalmaztunk a P-értékek beállításához (PROC MULTTEST; SAS 2009).
Eredmények
Takarmányozás és növekedés
A kironomidák energiasűrűsége átlagosan 2,46 kJ/g volt, és lényegesen alacsonyabb volt, mint a pelletek átlagos energiasűrűsége: 19,96 kJ/g (df = 6, t = −48,2, P 2. táblázat.
A Scaphirhynchus albus fiatalkorú tokhal (kezdeti méret, 18,6–22,2 g) átlagos táplálékfogyasztása 22 ° C-on 37 napig nevelkedett a dél-dakotai Állami Egyetemen (Brookings, South Dakota) 2010. május 4. és június 9. között. a természetes vagy mesterséges táplálékkal táplált halakat tömegben (g) és energiában (kJ) fejezik ki. A zárójelben szereplő értékek 95% -os konfidenciahatárt jelentenek.
A halálozási arány 0% volt a természetes táplálékkal ellátott sima tokhalak esetében és 8,3% (n = 1) a pellettel táplált halak esetében. Az új étrendhez való alkalmazkodás után a fakó tokhal átlagos kezdeti súlya hasonló volt a kironomiddal táplált halak 18,6 g-os és a pellettel táplált halak között 22,2 g-nál (df = 22, t = 1,81, P = 0,08; 1. ábra). Az etetési kísérlet végére a természetes táplálékkal ellátott halak (42,4 g) súlya közel kétszerese volt a pellettel táplált halaknak (24,2 g; 1. ábra). A kironomiddal táplált halak átlagosan 0,64 g/napot, míg a pellettel táplált halak napi átlagos növekedése 0,05 g/nap volt. Hasonlóképpen, a kironomiddal táplált halak átlagosan 1,2 mm/d, míg a pellettel táplált halak átlagosan csak 0,17 mm/d növekedtek az 5 hetes etetési kísérlet során. Ennek eredményeként a fajlagos növekedési sebesség szignifikánsan nagyobb volt a tokhalat tápláló chironomidáknál (3. táblázat).
A kironomidával táplált (nyitott körök) vagy a pellettel táplált (szilárd négyzetek) keltetőnevelő fiatalkorú, fakó tokhal, Scaphirhynchus albus átlagos súlya (g) májustól a dél-dakotai Állami Egyetemen, Brookings-ban, Dél-Dakotában, 5 héten keresztül folytatták 2010. június 4-től június 9-ig. A függőleges sávok 95% -os konfidenciahatárt jelentenek. Megjegyzés: Az x tengely adatpontjai az egyértelműség kedvéért kissé eltolódnak.
A kironomidával táplált (nyitott körök) vagy a pellettel táplált (szilárd négyzetek) keltetőnevelő fiatalkorú, fakó tokhal, Scaphirhynchus albus átlagos súlya (g) májustól a dél-dakotai Állami Egyetemen, Brookings-ban, Dél-Dakotában, 5 héten keresztül folytatták 2010. június 4-től június 9-ig. A függőleges sávok 95% -os konfidenciahatárt jelentenek. Megjegyzés: Az x tengely adatpontjai az egyértelműség kedvéért kissé eltolódnak.
Átlagos fajlagos növekedési ráta, konverziós hatékonyság, bruttó energia, relatív állapot és hepatosomatikus index a keltetőnevelésű, fiatal, fakó tokhal, a Scaphirhynchus albus természetes (Chironomidae lárvák) vagy mesterséges (kereskedelmi pisztráng-takarmány) táplálékával a dél-dakotai Állami Egyetemen, Brookings, South Dakota, 2010. május 4. és június 9. között. A zárójelben lévő értékek 1 SE-t jelentenek. A t-tesztek P-értékeit a lépcsőzetes Bonferroni-korrekció segítségével állítottuk be a családonkénti hibaarány ellenőrzéséhez.
A takarmányozási és növekedési sebességbeli különbségek tükröződtek a fakó tokhal konverziós hatékonyságában is. A kironomiddal táplált pallid tokhal konverziós hatékonysága általában magasabb volt, mint a halakkal táplált pelleteké (3. táblázat). Az etetéshez és a növekedési sebességhez hasonlóan a kironomiddal táplált halak CE-je is lényegesen kevésbé változó (CV = 9%), mint a pellettel táplált halak esetében (CV = 97%).
A test állapota és az energia állapota
A palléros tokhal átlagos energiasűrűsége hasonló volt a diétás kezelések között (3. táblázat). A sápadt tokhalzal táplált kironomidák energiasűrűsége 2,59 és 4,07 kJ/g között mozgott, míg a halakkal táplált pelletek energiasűrűsége 1,88 és 4,53 kJ/g között mozgott. A hasonló energiasűrűség ellenére a chironomidával táplált sápos tokhal átlagos állapota (Kn) nagyobb volt, mint a pellettel táplált halak esetében (3. táblázat). Ezzel szemben a tokos tokhal táplált kironomidok alacsonyabb HSI-értékkel rendelkeztek, mint a pelletekkel tápláltak (3. táblázat). Azonban a többi méréshez hasonlóan a HSI változóbb volt (CV = 23%) a halakkal táplált pelleteknél, mint a kironomidákkal tápláltaknál (CV = 10%).
Vita
A chironomid lárvák természetes étrendjével táplált rakott tokhal gyorsabban nőtt, magasabb volt a testállapota és alacsonyabb a HSI-értéke, mint az elsősorban lazacfélék számára készített mesterséges táplálékkal táplált halaknak. A természetes étrend bizonyos kultivált halfajoknál felülmúlhatja a kereskedelmi étrendeket (Lindberg és Doroshov 1986; Barrows és Hardy 2001; Hodgins et al. 2014). Pontosabban, a természetes étrend jobb növekedést eredményezett, mint a megfogalmazott étrend más tenyésztett tokhalfajokban, mint például a kínai tokhal Acipenser sinensis (Xiao és mtsai 1999), a beluga tokhal Huso huso és a perzsa tokhal Acipenser persicus (Ebrahimi és Zare 2006). Annak ellenére, hogy az ebben a vizsgálatban alkalmazott pellet-étrend energia-sűrűsége nyolcszor nagyobb volt, mint a kironomid-étrend, az egyes étrend-elemekkel táplált sápadt tokfélék energia-sűrűsége hasonló volt, ami a természetes étrend fokozott energia-asszimilációját jelzi. Eredményeink hasonlóak voltak más laboratóriumi vizsgálatokhoz, amelyek összehasonlították a természetes és a mesterséges étrendet. Hodgins és mtsai. (2014) hasonló eredményeket ért el, amikor a fekete ponty Mylopharyngodon piceus-t magas energiasűrűségű pellet-diétával etették az élő csigák étrendjéhez képest. Az élő vagy mesterséges táplálékkal táplált fekete ponty fajlagos növekedési üteme hasonló volt, annak ellenére, hogy a két csoport energiafogyasztása különbözött egymástól (Hodgins et al. 2014).
A tenyésztési sűrűség befolyásolhatja a halak táplálkozási és növekedési sebességét, különösen nagy állománysűrűség mellett. Bár vizsgálatunkban az állománysűrűség alacsony volt (1 hal/tartály), mindkét étrend-kezelés esetében azonos volt. Nincs okunk feltételezni, hogy a növekedési sebesség eltérően változik a különböző étrenddel etetett halak tenyészsűrűségétől függően. Azáltal, hogy tartályonként csak egy egyed volt, nem alakultak ki etetési hierarchiák, és a tanulmány ideje alatt minden hal egyenlő hozzáférést kapott az élelemhez. A domináns hierarchiák nagy tenyésztési sűrűségű tartályokban alakulhatnak ki, ami jelentős egyéni variációhoz vezethet (Mohseni et al. 2006). Ezenkívül más fiatalkori tokhalakkal végzett vizsgálatok hasonló táplálkozási és növekedési sebességeket mutattak a tenyészsűrűség széles tartományában. A fiatalkori tokhal chironomidákkal táplált és 100–450 hal/m 3 sűrűségben nevelkedett hasonló növekedési sebességet mutatott (Fajfer et al. 1999). Hasonlóképpen a 8 vagy 12 hal/m 3 sűrűségben nevelkedett orosz fiatal tokhal növekedési és takarmányátalakítási aránya hasonló volt (Çelikkale et al. 2005). Végül a 4545–18 181/m 3 sűrűségben nevelkedett lárva fehér tokhal növekedési sebessége nem különbözött 80 napos tenyésztés után (Monaco et al. 1981).
A fakó tokhal étrendi szükségleteinek hiányos ismerete befolyásolhatja a populáció növelésével a helyreállítási erőfeszítéseket. A létező populációk közül sok (különösen a Missouri folyó felső részén) néhány régi egyedből áll, és nincs természetes utánpótlásuk (Gerrity 2005; Steffensen et al. 2015). Ezért a keltetőnevelésű fiatalkorú tokhal túlélése és növekedése elengedhetetlen a faj helyreállításához (Gerrity 2005; Steffensen et al. 2015). Noha az állományú fakó tokok meglehetősen jó túlélési arányt mutatnak, 5 (0 éves kor) és 68% (1 éves; Steffensen és mtsai, 2010) között, a legújabb bizonyítékok azt mutatják, hogy a Missouri folyóban a sima tokhal állapota és a nőstények reproduktív az állapot jelentősen csökkent az elmúlt 12 évben (Steffensen és Mestl 2016). Bár a testállapot csökkenésének okai nem ismertek, nem voltak szignifikáns összefüggésben a populáció nagyságával vagy a folyóvíz-kibocsátással (Steffensen és Mestl 2016).
Az olyan laboratóriumi etetési kísérleteken kívül, mint a miénk, a zsákmány természetes összetételének és bőségének a fakó tokhal állapotára gyakorolt hatása továbbra sem ismert. Számos tanulmány megállapította, hogy a szabadon engedett halfajok táplálkozása, növekedése és állapota természetes környezetben általában összefüggésben áll az idővel, ami azt jelzi, hogy jelentős időbe telhet, amíg a keltetőnevelésű halak természetes környezetté válnak (Brown és Laland 2001; Írország és mtsai 2002; Sparrevohn és Støttrup 2007). A morfológiailag, viselkedésileg és fiziológiailag hasonló halak előállítása hozzájárulhat a természetvédelmi akvakultúra-programok sikeréhez (Brown és Day 2002).
Kiegészítő anyag
Kérjük, vegye figyelembe: A Journal of Fish and Wildlife Management nem felelős semmilyen kiegészítő anyag tartalmáért vagy működéséért. A lekérdezéseket a cikk megfelelő szerzőjéhez kell irányítani.
S1 adat. Az étrend típusa (pellet; Ezüstpohár 1 mm-es lassan süllyedő takarmány vagy fagyasztott chironomidák), a keltetőnevelésű fiatalkorú fakó tokhal, a Scaphirhynchus albus természetes táplálékával táplálkozott ((mm), súly (g) és relatív állapotfaktor (Kn) Chironomidae lárvák) vagy mesterséges (kereskedelmi pisztráng takarmány) étrend a dél-dakotai Állami Egyetemen, Brookings-ban, Dél-Dakotában, 2010. május 4. és június 9. között.
S2 adat. A keltetőállományban nevelkedő, fiatal, fakó tokhal, Scaphirhynchus albus étrend típusa (pellet; Ezüstcsésze 1 mm-es lassan süllyedő takarmány vagy fagyasztott chironomidák), tartály száma, testtömege, májsúlya és hepatosomatikus indexe (májtömeg/testtömeg × 100). természetes (Chironomidae lárvák) vagy mesterséges (kereskedelmi pisztráng-takarmány) táplálékkal etették a dél-dakotai Állami Egyetemen Brookingsban, Dél-Dakotában, 2010. május 4. és június 9. között.
S3 adat. A természetes (Chironomidae) (Chironomidae) táplált keltetőtenyésztett fiasított tokhal, Scaphirhynchus albus étrend típusa (pellet; Ezüstcsésze 1 mm-es lassan süllyedő takarmány vagy fagyasztott kironomidák), halak száma és mért energia sűrűsége (kJ/g nedves hal). lárvák) vagy mesterséges (kereskedelmi pisztráng-takarmány) étrend a South Dakota Állami Egyetemen, Brookings-ban (South Dakota), 2010. május 4. és június 9. között.
S4 adat. Élelmiszertípus (pellet; Ezüstpohár 1 mm-es lassan süllyedő takarmány vagy fagyasztott chironomidák) és az étrend típusának mért energiasűrűsége (kJ/g nedves élelmiszer-tömeg) két étrendben, amelyet a keltetőn tenyésztett, fiatal, fakó tokhal, Scaphirhynchus albus déli részén táplálnak Dakota Állami Egyetem Brookingsban, Dél-Dakotában, 2010. május 4. és június 9. között.
S5 adat. Nelson Silver Cup lassan süllyedő takarmányának összetevői és garantált elemzése.
S1 referencia. Bergman, HL, Boetler AM, Parady K, Flemming C, Keevin T, Latka DC, Korschgen C, Galat DL, Hill T, Jordan G, Krentz S, Nelson-Stastny W, Olson M, Mestl GE, Rouse K, Berkley J 2008. Kutatási igények és kezelési stratégiák a Pallid Sturgeon helyreállításához. 2007. július 31 – augusztus 2-i műhelymunka, St Louis, Missouri. Végső jelentés az Egyesült Államok hadseregének mérnöki testületéhez. Laramie, Wyoming: William D. Ruckelshaus Környezetvédelmi és Természeti Erőforrások Intézete, Wyomingi Egyetem.
S2 referencia. Szárító MP, Sandoval AJ. 1993. A fakó tokhal (Scaphirhynchus albus) helyreállítási terve. Bismarck, Észak-Dakota: Amerikai Hal- és Vadvédelmi Szolgálat.
S3 hivatkozás. Meyer HA 2011. A diéta és a környezeti változások hatása a fiatalkori tokhal (Scaphirhynchus albus) fiziológiai reakcióira. Mester szakdolgozat. Brookings: Dél-Dakota Állami Egyetem.
- Májtisztító alkáli turmix a természetes energiához - Holisztikus Wellness Projekt
- Hogyan lehet megszabadulni a tatártól 7 természetes úton - NDTV Food
- Kate; s Valódi Élelmiszer Szerves Energia Bárok és Harapások
- Gyógyító sárgarépaleves - Egyél jól és élvezd az életet - Tiszta étel, sugárzó energia (gluténmentes)
- Autizmus spektrum zavarokkal küzdő brazil gyermekek növekedési és súlyállapota Vegyes longitudinális