Az étrend és a víz rendelkezésre állásának hatása a Rattus norvegicus (Rodentia: Muridae) elterjedésére

Beküldve: 2019. október 26. Felülvizsgálat: 2020. március 30. Megjelent: 2020. május 13

Főoldal> Könyvek> Rágcsálók

Absztrakt

A Rattus norvegicus norvég patkány elterjedése Japánban a szubarktikától a szubtrópusiig terjed; mégis több tényező korlátozza. A megfelelő étrendet, vízháztartást és hőmérsékletet korlátozó tényezőként a szubarktiszi zónában (Yururi-Moyururi, Hokkaido lakatlan szigetek), a mérsékelt égövön (Jokohama üzleti negyedében és egy Tokióban található Kaiho-2 szigeten) végzett felmérések alapján tárgyalom korlátozó tényezőként. Öböl), valamint a szubtrópusi területek (a Hahajima-szigetek az Ogasawara-szigetcsoportban) Japánban. Yururi-Moyururi-ban a patkányok nemcsak nyáron, hanem hótakaró alatt is új nemzedékeket toboroztak populációjukba, valószínűleg azzal, hogy saját fajaik tetemeit zsákmányolták. Jokohamában télen és nyáron találtak új nemzedékeik toborzási csúcsait, bár a csúcsokkal járó évszak minden évben változott. Kaiho-2-ben a patkányok a kiszáradás miatt télen abbahagyták a toborzást, és a tél folyamán a test testzsír-fogyasztása következtében a testtömeg csökkent. Hahajimában a patkányok testtömegüket vesztették, és főleg növényi anyagokat ragadoztak a krónikus kiszáradás miatt. Arra a következtetésre jutok, hogy a fehérjetartalmú étrend és a vízháztartás, de nem a hőmérséklet, alapvető tényezők a norvég patkány eloszlásában.

Kulcsszavak

Rattus norvegicus
földrajzi eloszlás
korlátozó tényező
fehérjében gazdag étrend
vízmérleg

fejezet és a szerző információi

Szerző

Tatsuo Yabe *

* Az összes levelezést címezze: [email protected]

A szerkesztett kötetből

Rágcsálók

Dr. Loth S. Mulungu

1. Bemutatkozás

A Rattus norvegicus Berkenhout norvég patkány az egyik kommensális rágcsáló, a tetőpatkány R. rattus Linnaeus, a polinéz patkány R. exulans Peale és a házi egér Mus musculus Linnaeus mellett. Ezek a rágcsálók az emberi tevékenységek kihasználásával egész világon kiterjesztették elterjedésüket [1, 2, 3]. A földrajzi eloszlásuk azonban korlátozott. Brooks és Rowe [2] rámutat, hogy a norvég patkányok alapvetően illeszkednek a mérsékelt égövre, és kevésbé boldogulnak a trópusi és szubtrópusi éghajlati zónákban, míg a tetőpatkányok a trópusi és szubtrópusi éghajlati zónákban fejlődnek. Felmerül a kérdés, hogy az enyhe hőmérséklet miatt a norvég patkányok illeszkednek-e a mérsékelt égövre. Tomich [4] rámutat arra, hogy az enyhe hőmérséklet másodlagos a megfelelő étrend szempontjából, mint a norvég patkányeloszlás meghatározó tényezője. Bár mindenevőek, a norvég patkányoknak bizonyos mennyiségű állati anyagot tartalmazó vagy fehérjében gazdag étrendre van szükségük [5, 6, 7].

A földön, annak közelében vagy odúkban fészkelő számos tengeri madárfaj sebezhető a norvég patkányok ragadozásának a patkányok szárazföldi viselkedése miatt [1, 8]. Az aleutok egyik szigetén lévő patkányoknak állítólag tengeri madarakat kellett ragadozniuk, és korlátozniuk kellett a parti madarak és a szárazföldi madarak produktivitását azáltal, hogy ragadozták a madarak táplálékát [9]. A norvég patkányok esetében az ilyen szubarktikus és szubantarktiszi zónák súlyos környezetek a hideg évszakban; amikor a patkányok reproduktív tevékenysége depressziós, fülük, lábuk és farkuk fagyos, és halálozási arányuk magasabb [10, 11]. Yabe és mtsai. [12] felfedezte a hótakaró alatt szaporodó norvég patkányokat Japán lakatlan szubarktikus szigetein. Ez a tény arra utal, hogy még a hideg évszakban vagy hótakaró alatt is szaporodnak, amikor megfelelő étrend áll rendelkezésre.

A trópusi és szubtrópusi éghajlati zónák a norvég patkányok számára is súlyos környezetnek tűnnek. A trópusi éghajlati zónában található norvég patkányok foltokban oszlanak el korlátozott területeken, például tengeri kikötőkben, öntözött falvakban és nagyvárosokban [2, 13, 14, 15]. Yabe és mtsai. [7] megállapította, hogy a norvég patkányok testtömege a szubtrópusi éghajlati övezetben található szigeteken kisebb volt, mint a szubarktikus éghajlati övezet többi élőhelyén és Japánban a mérsékelt éghajlatú zónában, fehérjehiány miatt. A szubtrópusi éghajlati övezet szigetein található norvég patkányok a növényi anyagokat részesítették előnyben az állati anyagok helyett. Másrészt a mérsékelt éghajlatú zónában lévő mesterséges szigeten található norvég patkányok a száraz télen abbahagyták a szaporodást és testtömegüket vesztették, annak ellenére, hogy valamilyen állati anyagot ragadoztak [16, 17]. Ezért úgy tűnik, hogy a megfelelő étrend az élőhelytől függően változik, és a fehérjében gazdag étrend nem mindig segíti a norvég patkányok boldogulását. Ezután kommentálva Yabe áttekintését [18], megvitatom azokat a tényezőket, amelyek miatt a norvég patkányok megfelelő étrendje az élőhelyük alapján elmozdul, és ezáltal korlátozza földrajzi eloszlásukat.

2. Tenyésztés a szubarktikus zónában

2.1 Tenyésztés hótakaró alatt

Yururi (168 ha, é. Sz. 43 ° 12 ′, kh. 145 ° 35 ′) és Moyururi (31 ha, é. Sz. 43 ° 13 ′, kh. 145 ° 36 ′) (a továbbiakban Jurur-Moyururi néven ismert) lakatlan szigetek 2,5 és 3,7 km-re a Hokkaido Nemuro-félszigettől (1. ábra). A szubarktiszi éghajlati zónában vannak, és az átlagos éves hőmérséklet 6,3 ° C. Mindkét sziget lapos, alacsony növényzet borítja, mint például az alpesi növények és a bambuszfű Sasa nipponica Makino és Sibata. A helyi emberek szerint norvég patkányok az 1960-as vagy 1970-es években behatoltak ezekbe a szigetekbe egy horgászatra vagy könnyű ház építésére használt hajóból.

1.ábra.

Yururi és Moyururi-szigetek, Jokohama, Kaiho-2, az Ogasawara-szigetcsoport és a Hahajima-sziget térképe [7].

Általában úgy tűnik, hogy a norvég patkányok szubarctikus és szubantarktiszi zónák szaporodási aktivitása korlátozott a nyáron. Schiller [11] megállapította, hogy a norvég patkányok tenyészidénye az üzleti negyedben és az alaszkai Nome-i lerakóhelyeken kizárólag nyáron történt. Pye és Bonner [10] azt is megállapította, hogy a norvég patkányok tenyészideje a szubantarktiszi éghajlati övezetben, a dél-Georgia-szigeti partvidéken nyáron volt, decembertől februárig. A norvég patkányok legaktívabb tenyészideje a Yururi-Moyururi-n szintén a nyárnak tűnt. Itt a 2013. július végén és augusztus elején kifogott 73 patkány közül 63 (86,3%) júniustól júliusig született. Közülük azonban 10 (13,7%) született decembertől márciusig, a nagy havazás idején (1. táblázat) [12].

Életkor hónapokban Születési hónap Patkányok számaFérfiNőTotál Terhes

1 (1,0–1,9)	július	28.	24.	52	7 *
2 (2,0–2,9) s	június	10.	1	11.	1
3 (3,0–3,9)	Lehet	0	0	0	0
4 (4,0–4,9)	április	0	0	0	0
5 (5,0–5,9)	március	3	0	3	0
6 (6,0–6,9)	február	1	3	4	2
7 (7,0–7,9)	január	0	2	2	1
8. (8.0–8.9)	december	1	0	1	0
Teljes		43	30	73.	11.

Asztal 1.

A 2013. július végén és augusztus elején kifogott norvég patkányok korösszetétele Yururi-Moyururiban.

1,2–1,7 hónapos.

Hét 2 hónaposnál fiatalabb nő volt terhes. Az életkorokat a szemlencse súlyán alapuló képlet [12, 19] alkalmazásával becsültük meg. A születési hónapot úgy számították ki, hogy kivonták az életkort attól a naptól, amikor a patkányt kifogták. Új adatok kerültek terhes nőkre [12].

2.2 Megfelelő étrend hótakaró alatt

A Yururi-Moyururi-n lévő norvég patkányok hótakaró alatt gyarapodtak és szaporodtak, anélkül, hogy az étrendjüktől függött volna az ember. Maeda [24] esetében a norvég patkányok főként bambuszmagokat és rágcsálókat ettek, például szürke vöröshátú pocok Myodes rufocanus Sundevall, amelynek populációja a bambuszfű virágzása után felrobbant. A pocok fészkeiket általában a föld alatti alagutakban készítik, de a hószezonban fészkeiket és fészkeiket a hóval borított bambuszfák alatt terelik [25, 26]. Ezért valószínű, hogy a norvég patkányok könnyen megtalálhatják és zsákmányolhatják az ilyen pocákat. Azonban a Yururi-Moyururi-n norvég patkányokon kívül nem voltak rágcsálók vagy más apró emlősök (T. Hashimoto, pers. Comm.).

Ragadozó madarak, mint például a közönséges ölyvek, Buteo Buteo japonicus Temminck és Schlegel, köztudottan Yururi-Moyururi-n élnek [27, 28]. Valószínűleg sekély hó és elhalt fű borítja ezeket a szigeteket ősz végén vagy tél elején. Az ilyen fehér havon futó patkányok sebezhetőek a ragadozó madarak számára [29], és az elhalt füvön futó patkányok is lehetnek. A ragadozó madarak közül a közönséges ölyvek norvég patkányokkal táplálkoznak [30], és valószínűleg a ragadozó testrészeket hagyják maguk mögött, mint a tetőpatkányok esetében (2. ábra). A nyáron született patkányok sűrű populációja a nekrofág patkányoknak számos patkánymaradványt biztosít a téli táplálékellátáshoz és a hótakaró alatti tenyésztéshez. Az összes Yururi-Moyururi patkány 9 hónapnál fiatalabb volt (2. táblázat). Ez arra utal, hogy életük rövidebb volt, mint bármely más élőhelyen, például a Hahajima-szigeteken, a Jokohama üzleti negyedében és a Tokió-öbölben található szigeten (Kaiho-2). A 13 hónapos vagy annál idősebb norvég patkányok gyakoriak voltak az utóbbi három élőhelyen (2. táblázat). Ragadozó madarak ragadozása valószínűleg rövid életük egyik oka volt. A hótakaró a nehéz hószakaszban megvédte a norvég patkányokat az ilyen ragadozóktól, és segítette őket a szaporodásban a tél folyamán.

2. ábra.

A Ruteus rattus tetőpatkányok maradványai, amelyeket a közönséges ölyvek, a Buteo buteo japonicus hagytak az Ogasawara-szigetcsoportban (A: T. Yabe; B: F. Nomura, a PREC Inst. Inc. szolgáltatta).

Életkor hónapokban Lokalitás −4), mint a nem ragadozóké, 167,5 ± 35,4 g (n = 17) [36, 37]. A norvég patkányok a magukénál nagyobb C. monocerata (520 g [38]) felnőtteket ragadozták meg, míg a tetőpatkányok a B. bulwerii felnőtteknél (78–130 g [39]), amelyek kisebbek voltak maguknál. Ezek a megállapítások azt mutatják, hogy a norvég patkányok agresszívebb ragadozók az állati anyagokban, mint a tetőpatkányok [36].

Ami a patkányok vízellátását illeti, a tőzeglápok vízforrást jelentenek Jururiban, Moyururiban azonban nincsenek tőzeglápok. A Nemuro-félsziget környékét azonban sűrű tengeri köd borítja évente 101,4 napig, június és augusztus között havonta több mint 16 napon át [40]. Ezért a sűrű tengeri köd harmata valószínűleg a norvég patkányok egyik vízforrása. Feltételezem, hogy létrejött egy olyan folyamat, amelynek során a norvég patkányok megfelelő étrendet folytatnak, és vízellátást folytatnak a túléléshez és a bimodális szaporodási ciklushoz nyáron és a hótakaró alatt Yururi-Moyururi-n.

3. Tenyésztés mérsékelt éghajlati zónában

3.1 Tenyésztés évszaktól függetlenül

3. ábra.

A születési hónap és életkor hónapokban történő megoszlása a norvég patkányokban, amelyeket 2014., 2015. és 2016. februárban vagy márciusban fogtak Jokohamában. A 12 hónaposnál idősebb patkányok nem tartoznak ide. Módosítva [45] után.

3.2 A tenyésztés megszakítása dehidrációval

Testtömeg (g)LocalitySex3 hónap 6 hónap

Hahajima-szigetek	Férfi	77.0	112.6
Női	79.5	102,9
Yururi-Moyururi	Férfi	208.3	278.5
Női	156.3	205.1
Jokohama	Férfi	153.8	223.2
Női	123.3	174.5
Kaiho-2 (nem telelt)	Férfi	193.3	281.3
Női	168.9	259.9
Kaiho-2 (telelt)	Férfi	137.7	220.3
Női	114.2	181.8

3. táblázat.

A Hahajima-szigeteken, Yururi-Moyururi, Jokohamában és Kaiho-2-ben (nem telelt és telelt csoportok) élő 3- és 6 hónapos norvég patkányok testtömegének összehasonlítása [7].

A terhes nőstények kizárva. A testtömegeket regressziós vonalak alapján számoltuk. Lásd a 4. ábrát.

Telelt * Nem telelt * Terhes nőstények

Kaiho-2	0,10 ± 0,04 a	0,16 ± 0,06 b	0,22 ± 0,06 c
n =	28.	63	9.
Shikine-jima	0,11 ± 0,06 a	0,12 ± 0,06 a	0,19 ± 0,07 c
n =	37	40	4

4. táblázat.

A Kaiho-2 és egy erdős szigeten (Shikine-jima) a telelt és nem telelt norvég patkányok zsírindexének (FI, átlag ± SD) összehasonlítása [17].

Kivéve a terhes nőstényeket.

A zsírindexek szignifikánsan különböztek (t-teszt, p

4. ábra.

A testtömeg grammban (Y) és az életkor havi értékeinek (X) összehasonlítása és az ebből adódó regressziós vonalak hím és nőstény norvég patkányok esetében a Hahajima-szigetekről, Yururi-Moyururi-ból és a Jokohama üzleti negyedéből, a vemhes nők kivételével, fertőzés patkány tüdőférgekkel (Angiostrongylus cantonensis) [7]. A körök és a háromszögek patkányokat mutatnak, amelyek negatívak és pozitívak voltak a fertőzés szempontjából.

A Hahajima-szigeteken élő norvég patkányok általában növényi anyagokkal, például gyümölcsökkel és magvakkal táplálkoztak (95,2 ± 21,8%, n = 21, térfogatszázalékban kifejezve a gyomor tartalmában), és még a tengerpart közelében élő patkányokban sem találtak tengerparti állatokat [7 ]. Ez rendellenes táplálkozási szokás a norvég patkánynál, amely az állati anyagokat részesíti előnyben [6]. Mint korábban említettem, a növényi anyagok ragadozása elősegíti a vízháztartás fenntartását, mivel az állati anyagok vagy a fehérjében gazdag étrend fogyasztása nagyobb vízfogyasztást igényel. Az étkezési szokásoknak ez a változása azonban fehérjehiányhoz és testtömeg-csökkenéshez vezethet a patkányokban. Energiaigényük kielégítése érdekében az emlősök először a gyomor-béltartalmukat fogyasztják, de végül testzsírjukat és fehérjéiket használják fel, ami hosszú távú fogyáshoz vezet [52]. A mocsarak [43] arra utalnak, hogy a fehérjében gazdag étrend és az édesvíz hiánya korlátozta a norvég patkányok szaporodási aktivitását az új-zélandi Noises Islanden. Valószínű, hogy a Hahajima-szigeteken is a fehérjehiány és a kiszáradás csökkenti a súlyt és inaktiválta a norvég patkányok szaporodását. Feltételezem, hogy a norvég patkányok a Hahajima-szigeteken kevésbé agresszív ragadozók, mint táplálkozási szokásaik miatt a többi élőhelyen élő patkányok.

Az Ogasawara-szigetcsoport valószínűleg a norvég patkányok számára kényelmetlen élőhely a krónikus kiszáradás miatt, ami korlátozza elterjedésüket. A Hahajima-szigeteken a főszigeten patakok és tavak vannak, a környező szigeteken azonban nem. Norvég patkányokat azonban még a környező szigeteken és az ilyen vízforrásoktól távol eső területeken is találtak [7]. Ezért a norvég patkányok kiszáradása a Hahajima-szigeteken nem az ilyen vízforrások hiányának volt köszönhető. A Chichijima-szigetek átlagos csapadékmennyisége 1971 és 2000 között 1280 mm volt, az átlagos potenciális párolgás (elegendő mennyiségű víz beadásakor bekövetkező párolgás mennyisége) pedig 1380 mm volt [27]. Az előbbi kevesebb, mint az utóbbi, és ennek következtében a talaj általában száraz. Ez jelzi a dehidráció lehetséges okát norvég patkányokban. A Hahajima-szigetek azonban 462 m magas heggyel ködösek és párásabbak, mint a Chichijima-szigetek, 326 m magas hegyekkel, valamint az alacsony és lapos Mukojima-szigetekkel [27]. Ezért a norvég patkányok valószínűleg jobban fejlődnek a Hahajima-szigeteken, mint a többiben.

5. Következtetés

Az enyhe hőmérséklet másodlagos tényező a norvég patkányok szaporodási aktivitásában, amit a szubarktiszi zónában Yururi-Moyururi és a mérsékelt égövi Yokohama városi területein végzett eredmények bizonyítottak. Yururi-Moyururi-ban a patkányok új generációkat toboroztak populációjukba hótakaró alatt, valószínűleg azzal, hogy saját fajuk maradványait zsákmányolták, amelyeket ragadozó madarak, például közönséges ölyvek hagytak maguk után. Jokohamában a patkányok még nyáron és télen is csúcstartást mutattak, bár a csúcsok évszaka minden évben változott. A patkányok még a trópusokon is virágzanak olyan nagyvárosokban, mint Thaiföld Bangkok és Chanthaburi, amelyeket vízfolyások és nedves környezetek vesznek körül [15, 60]. Valószínű, hogy a vízfolyások megfelelő táplálékkal látják el a patkányokat a házakból, valamint nedves körülmények között.

A vízháztartás és a fehérjében gazdag étrend elengedhetetlen tényező a norvég patkányok szaporodási aktivitásában és eloszlásában, amint azt a Kaiho-2 és a Hahajima-szigetek eredményei megmutatták. A mérsékelt égövön lévő Kaiho-2 patkányai a kiszáradás miatt abbahagyták az új generációk toborzását és a testtömeg elvesztését azáltal, hogy télen testzsírjukat fogyasztották. A szubtrópusi Hahajima-szigeteken a patkányok krónikus kiszáradás miatt főleg növényi anyaggal táplálkoztak, hogy fenntartsák a víz egyensúlyát, és ennek következtében elvesztették testtömegüket. Ebben az esetben a patkányok valószínűleg kerülik az állati eredetű anyagok fogyasztását vagy a fehérjében gazdag étrendet a vízháztartás fenntartása érdekében, de ehelyett a testükből származó fehérjét fogyasztották. A norvég patkányok általában fehérjében gazdag táplálékkal vagy állati anyagokkal táplálkoznak, amelyek eltérnek a tetőpatkányok táplálkozási szokásaitól, amelyek a növényi anyagot részesítik előnyben az állati anyag helyett (6). Így a fehérjében gazdag vagy állati eredetű étrend megfelelő étrend norvég patkányoknak.