Az őshonos élőhely enyhíti az ünnepi éhínség körülményeit, amelyekkel a mézelő méhek mezőgazdasági tájban szembesülnek

Szerkesztette: David L. Denlinger, Ohio Állami Egyetem, Columbus, OH, és jóváhagyta: 2019. október 25. (beérkezett felülvizsgálatra 2019. július 24.)

Jelentőség

A növények ipari termesztése monokultúrák útján világszerte számos területen a „zöld sivatagokat” eredményezte, amelynek során a biológiai sokféleség csökken. Az ilyen egyszerűsített tájak hatással lehetnek az ökoszisztéma szolgáltatásaira, például a beporzásra. Itt bemutatjuk a kezelt méhcsaládok nagyszabású, longitudinális vizsgálatát a kukorica és a szójabab monokultúráival összefüggésben. Eredményeink a szójabab virágzása alatt a telepek növekedésének rövid kitörését mutatják, amelyet egy hosszabb takarmányhiány követ, ami a mézelő méhek egészségi állapotának számos aspektusában csökkenést eredményez mind telepi, mind egyéni szinten. Kimutattuk, hogy ez a visszaesés visszafordítható, ha a mézelő méhek hozzáférnek az őshonos, évelő növényekhez (azaz a prérihoz). Eredményeink szerint a monokultúrák által uralt tájakon fenntartható beporzók kezelése az őshonos biodiverzitás reintegrációjával valósítható meg.

Absztrakt

Az emberi populáció növekedésével (1) az antropogén tájváltozások következtében az élőhelyek elvesztése számos faj egészségét és létét veszélyezteti (2). Az emberi népesség bővülése következtében az élelmiszer és a bioüzemanyagok iránti egyre növekvő igény megköveteli, hogy több földet fordítsanak a mezőgazdasági termelésre (3, 4). A globális földhasználat ennek az igénynek a kielégítésére változott: a természetes területek és a kisebb mezőgazdasági vállalkozások átalakultak magas hozamú monokultúrákká (5 ⇓ –7), de némi költséggel (8). A monokultúráknak jelentős negatív környezeti hatása lehet a talajra, a vízre és a levegő minőségére, és ha az őshonos, nem növényi élőhelyek eltávolításával párosul, a mezőgazdaság ezen formája a beporzók populációjának csökkenésével jár (9 ⇓ ⇓ ⇓ –13). Ez az átalakítás aggodalomra ad okot a növények és a vadon élő növények kevesebb beporzása miatt, ami a mezőgazdasági termelés és az ökoszisztéma-szolgáltatások csökkenéséhez vezethet (14).

Világszerte a mézelő méhek (Apis mellifera) a gazdaság legfontosabb gazdasági beporzói, egyedül az Egyesült Államokban a mézelő méhcsaládok felelősek évente több mint 15 milliárd dollárért (10, 15). Más méhfajokhoz hasonlóan a mézelő méheket is környezeti stressz okozza, amelyek csökkentik a kolónia túlélését, az egész országra kiterjedő veszteségek pedig az Egyesült Államok kontinentális területén való elhelyezkedésüktől függően akár 60% -ot is elérhetnek. Ez az arány magasabb, mint amit a méhészek fenntarthatónak tartanak (16 ⇓ ⇓ –19), ami megnöveli a szerződéses beporzási szolgáltatások költségeit (15, 20). Ezek a veszteségek több, potenciálisan kölcsönhatásba lépő stresszorhoz kapcsolódnak, ideértve a kártevők/kórokozók nyomását, a peszticid-expozíciót és a táplálékhiányt (9, 11, 21, 22), amelyek mind antropogén hatással járnak (23, 24).

Hogyan reagálnak a mézelő méhek azokra a tájakra, amelyekben egyre inkább az intenzív mezőgazdaság dominál, különösen azoknál a növényeknél, amelyek táplálkozási haszna korlátozott? Országos felmérések szerint a legsúlyosabb kolóniaveszteség az Egyesült Államok középnyugati részén (16, 18, 25), a fő mezőgazdasági termelés régiójában fordul elő (5). Ezenkívül a mezőgazdasági földhasználatot a tárolt virágpor alacsonyabb fehérjemennyiségével (26), az alacsonyabb méztermeléssel (27, 28) és a mézelő méhek fiziológiai egészségi állapotának romlását (29, 30) is összefüggésbe hozták. A termés nélküli méhészetre való alkalmasság csökkenésével (4, 7) és a mézelő méhek egészségi állapotának és termelékenységének (31 ⇓ –33) kulcsfontosságú mutatóival összefüggésben a nem termesztett területek terményekké történő átalakítása összefüggésben van az Egyesült Államok Észak-Alföld régiójában, ahol a mezőgazdasági intenzitás nemrégiben nőtt (4, 24, 34).

Míg a közönséges sajtó a mezőgazdaságilag produktív, de a biodiverzitástól mentes régiókat „zöld sivatagnak” nevezi (35), a kukorica és a szójabab mezők tucatnyi beporzó fajnak adhatnak otthont (36). Ezenkívül a termőterület növekedése korrelálhat a mézelő méhek növekedésének kulcsfontosságú mutatóival, például az élelmiszer-felhalmozódással (37), mivel a tömegesen virágzó növények vagy a mező szélén növekvő nem növények képesek takarmányt adni a mézelő méheknek és a vad méheknek (38 ⇓ – 40). Így továbbra sem világos, hogy az intenzíven tenyésztett tájak összességében nettó-pozitívak-e vagy negatívak-e az irányított beporzók, például a mézelő méhek számára. A mézelő méhek növénytermesztésre adott válaszainak vizsgálata, amelyek nem vizsgálják a tájképi jellemzők szezonális kitettségét, hiányolhatják a fenológiában bekövetkezett változásokat, amelyek jelentősek lehetnek a telepek és az egyes mézelő méhek egészsége szempontjából. A mezőgazdaság mézelő méhek túlélésére gyakorolt nettó hatásainak meghatározása több évszakos, longitudinális vizsgálatot igényel a replikált, kutató által kontrollált telepek többféle agroökoszisztémába ágyazott telepén.

A következőkben átfogó, longitudinális vizsgálatot írunk le a kolónia növekedéséről és a méhek táplálkozásáról a világ egyik legintenzívebben gazdálkodó területén, az egyesült államokbeli Iowában, a kukorica és szójabab termelésének örökös vezetőjeként (41), 92,6% -kal. a mezőgazdaságnak szentelt állam és 72,9% -ban egynyári növényekkel ültetett (42). A táj sokféleségének ezen általános hiánya ellenére az államban a földhasználat változása magyarázhatja a szójaföldeken található rovarközösség kulcsfontosságú tagjainak bőségét és sokféleségét (43 ⇓ ⇓ –46). Ha a méhcsaládokat a szójaföldek mellé helyezzük, és átfogóan megvizsgáljuk az e mezőket körülvevő földhasználat változásának reakcióját, megérthetjük, hogy a mézelő méhek hogyan reagálnak az erősen intenzívebb mezőgazdasági tájra, és elkezdhetik előrejelezni a mézelő méh egészségének jövőjét más, hasonló térségben élő régiókban mezőgazdasági intenzitás (4, 7, 24, 31, 32). Analóg longitudinális megközelítések alkalmazhatók az egyéb termesztési rendszerek intenzitásának felmérésére.

4 telep méhészét helyeztük el a kereskedelmi szójaterületek mellett, 1,6 km-es körzetben (7) a megművelt termőföldek többségével (átlagosan 83,9% ± 0,023 SEM kukorica és szójabab; a továbbiakban: „magas termesztés”) vagy kisebbséggel. termőföld (átlagosan 38,2% ± 0,053 SEM kukorica és szójabab; „alacsony művelésű”). Ezeknek a tájaknak a fennmaradó részei évelőbb, műveletlenebb tulajdonságokból álltak (azaz erdő, gyep/legelő, városfejlesztés). Ezt a 2 területfelhasználási kategóriát választottuk szélsőségnek egy olyan tartományon belül, amelyről kiderül, hogy befolyásolja az iowai szójaterületeken található rovarközösségek sokféleségét és bőségét (39 ⇓ ⇓ –42). Szezon közepére a magas műveltségű tájakon méhészetekben volt a legnagyobb a populáció és a legnehezebb a csalánkiütés. Augusztus végére az összes kolónia, a környező területhasználattól függetlenül, rohamosan visszaesett, ami arra utal, hogy az intenzíven gazdálkodó tájak - a környezettől függetlenül - gyengén alkalmasak a fenntartható, egész nyári méhészetre. Továbbá bebizonyítjuk, hogy a telepek egészségi állapotának ezt a csökkenését enyhíti az, hogy a telepeknek hozzáférést biztosítunk a változatosabb, őshonos takarmányokhoz (azaz a prérihez), ami azt sugallja, hogy a virágzási erőforrások hozzáadása a vegetációs időszak végén megfordíthatja néhány negatív jelenlegi táj.

Eredmények

A méhészetek nehezebbek voltak a magas művelésű tájakon, mint az alacsony művelésűek.

Mindkét évben a magas kultúrájú tájakon a szójaterületek mellett tartott méhészetek nehezebbek voltak (1A ábra) (F1, 17,38 = 5,66, P = 0,0291), és valamivel magasabb éretlen méhpopulációk voltak (1B ábra) (F1, 17,33 = 3,63, P = 0,0737) és magasabb kifejlett méhpopulációk (1C. Ábra) (F1, 8 = 6,53, P = 0,0339), mint az alacsony művelésű tájakon. A kolónia növekedésének minden mutatója jelentősen változott egy éven belül (F12, 126,1 = 38,13, P ≤ 0,0001; F12, 116,3 = 16,72, P ≤ 0,0001; F9, 72 = 31,12, P ≤ 0,0001 súly, éretlen és felnőtt populáció esetén, illetőleg). A méhészet tömegére (F12, 127,4 = 3,22, P = 0,0005) és a felnőtt méhpopulációkra (F9, 72 = 5,74, P ≤ 0,0001) vonatkozó interakciókat is kimutattuk, az alábbiakban ismertetettek szerint. A súly (F1, 20,25 = 0,70, P = 0,4121) és az éretlen populáció (F1, 34,79 = 3,08, P = 0,0882) azonban évenként nem változott. Nem figyeltünk meg szignifikáns különbséget a nővér méhek táplálkozási állapotában, a lipidtartalom (azaz a zsírraktárak) alapján becsülve, a termesztési kategóriák (1D. Ábra) (F1, 69 = 1,28, P = 0,2625) vagy a mintavételi évek (F1, 69 = 1,22, P = 0,2735), és a tájkategóriák és a mintavételi hét között nem volt kölcsönhatás (F4, 69 = 0,65, P = 0,6298).

A méhészet a nagy műveltségű tájakon gyorsabban növekszik és csökken. A méhészetek átlagos súlynövekedésének és csökkenésének abszolút sebessége a magas (vörös szilárd oszlopok) és az alacsony művelésű (lila és mintás oszlopok) tájakkal körülvett telepeken 2015-ben és 2016-ban átlag ± SEM A növekedés üteme tartalmazza a 22. és 30. hét közötti összes időt, hónapokra számítva (május, június, július). A csökkenés mértéke magában foglalja a 32. és a 43. hét közötti összes időt, hónapokra számítva (augusztus, szeptember, október). A vegyes modellű ANOVA-n alapuló eredmények post hoc kontrasztokkal a kezeléseken belül és azokon belül; a betűk jelentőséget képviselnek a P ⇓ –56 termesztési kategóriák között, bár a nektártermelés fajtánként és termesztési körülményektől függően változik (38, 57, 58). A nektár-takarmányozók a takarmányozás során véletlenül érintkeznek a pollennel [azaz a szőrszálakhoz tapadva (59)], és a telepeinken tárolt méz megfigyelései mind a szója, mind a lóhere virágporának nyomát tárták fel (SI függelék, S13. Noha mindkét növény virágporának nyomai voltak jelen a mézben, ezek a megfigyelések nem teszik lehetővé annak meghatározását, hogy egy növény mikor és milyen mértékben járult hozzá az általános méztermeléshez. Összességében ezek a megfigyelések azt sugallják, hogy a magas kultúrájú tájakon a csalánkiütés nehezebbé és gyorsabbá válhatott, mert több nektár takarmány állt rendelkezésre.

Mind a magas, mind az alacsony kultúrájú tájakon a telepek megdöbbentően korlátozott számú növényre, elsősorban lóhere (3C. Ábra) támaszkodtak a virágporra, ami arra utal, hogy a mezőgazdasági tájak összességében nem nyújtanak változatos virágforrást a méhek számára. A méhek a pollent használják elsődleges fehérjeforrásként, lipidekként és mikrotápanyagokként (50); továbbá a mézelő méhek általános beporzók és a kevert pollen étrendet kedvelik (61). A poliflorális pollen diéták a mézelő méhek hosszabb élettartamával (62, 63), a kórokozókkal szembeni fokozott ellenálló képességgel (64 ⇓ –66) társulnak, és kölcsönhatásba léphetnek a peszticid-expozícióra adott válaszukkal (67). A telepek korlátozott pollen-étrendre való támaszkodása hozzájárulhat a mézelő méh stresszéhez az agroökoszisztémákban; egyrészt a pollenhez csak az évszak egy részében van hozzáférés, másodszor, még akkor is, ha a pollen a legnagyobb, a sokféleség hiánya olyan kolóniákat eredményezhet, amelyek kevésbé tolerálják a többi stresszt (21).

A növényvédőszer-expozíció jelentős stresszor, amelyet a méhek tapasztalnak a mezőgazdasági tájakon (9), és 2000 óta nőtt a rovarölő szerek használata a szójababon, részben az invazív szójatetvek miatt (76, 77). Bár kísérleteink során nem ellenőriztük a rovarölő szerek használatát, egyik kolóniánkban sem figyeltünk meg rovarölő szerekkel való közvetlen, halálos expozíciót. Ezzel szemben a telepek jobban teljesítenek a magasabb művelésű területeken, különösen abban az időszakban, amikor a levéltetvek kitöréseinek megelőzésére rovarirtó szerek használata ajánlott [vagyis a szójabab virágzási ideje (76)]. Ezenkívül a szomszédos szójaterületek egyikén sem alkalmaztak lombirovarirtó szereket, bár a környező tájon előfordulhatott alkalmazás, ami esetleg szubletális expozícióhoz vezetett. Így nem zárhatjuk ki az inszekticidek szubletális expozíciója és a takarmány rendelkezésre állása közötti esetleges kölcsönhatást, amely hozzájárul a nővérméhek táplálkozási hiányosságaihoz. Jövőbeni kísérleti munkára van szükség a táplálkozási stressz és a szubletális peszticid-expozíció kölcsönhatásának jobb megértéséhez terepen.

Következtetések

2016-ban Iowa-t 5,62 millió hektár kukoricával és 3,84 millió hektár szójababbal ültették el (78), így mindkét növény legmagasabb termelője volt, mivel tájának legmagasabb százalékát (72,9% -ot) a termelésüknek szentelte bármely más USA-hoz képest. állam (79). A növénytermesztésnek ez a szélsőséges példája a legrosszabb forgatókönyv annak tanulmányozásához, hogy a táj átalakulása hogyan befolyásolhatja a méhek táplálékellátását, mivel a táj nagy részét olyan növények veszik fel, amelyek korlátozott virágforrásokat biztosítanak. Ez az átalakulás másutt is bekövetkezik, és az olyan fontos méhészeti államok, mint Észak- és Dél-Dakota, az elmúlt évtizedben mind kukorica-, mind szójabab-termelésüket növelték (4). Míg a mézelő méhekre koncentrálunk, sok más rovarfaunára valószínűleg hatással lesz az évelő gyepek éves növénytermesztéssé történő átalakítása (80).

Virágforrások elvesztésével és a sok egynyári növény termesztésével járó rovarirtó szerek expozíciójának megnövekedett kockázatával vajon ilyen táj már nem tartható-e a mézelő méhek vagy más beporzók számára? Eredményeink azt mutatják, hogy a mezőgazdaság intenzitása azt eredményezheti, hogy a mézelő méhcsaládok rossz táplálkozási körülmények között élnek, különösen nyár végén és ősszel, és korlátozott számú virágforrástól függenek, amelyek elsősorban a mezőgazdasági üzemek körüli mezők szélén nőnek. Megszüntettük ezeket a hiányosságokat azáltal, hogy a mézelő méheknek hozzáférést biztosítottunk a prérihoz; a változatos, nyár végi takarmánynak való kitettség sikeresen megfordította a tömeg hirtelen csökkenését és a méh lipidkészletek javulását, ami a sikeres áttelelés kulcsa (48, 68, 81, 82), ami arra utal, hogy a legszélsőségesebb tájakon sem elkerülhetetlen, ha megfelelő élőhely-foltok állnak rendelkezésre (24).

Adataink nem teszik lehetővé a takarmány általános rendelkezésre állásának vagy a megnövekedett takarmány-változatosság relatív hozzájárulását ezekhez az előnyökhöz. Noha a mézelő méhek túlélhetik az alacsony változatosságú étrendet, vegyes növényi forrásokon teljesítenek a legjobban (50, 62, 83, 84), és a változatosabb virágporok javíthatják a kórokozók (64, 65) és a peszticidek (67, 85) ellenálló képességét. Így a mézelő méhek késő nyáron történő takarmányozása préri formájában javíthatja a telepek táplálékfelhalmozódását (aminek a megnövekedett teleptömeg tanúskodik), a méhek élettani egészségi állapotát (megnövekedett lipidtartalom), és potenciálisan növelheti más stresszorokkal szembeni ellenálló képességüket. E megállapítások alkalmazásának erőfeszítéseinek arra kell irányulniuk, hogy a takarmány mennyisége és sokfélesége egymástól függetlenül milyen mértékben befolyásolja a méhek termelékenységét és egészségét. A táplálkozási hiányosságok további tisztázása a mezőgazdasági tájakon segítheti az erőfeszítéseket a beporzó élőhelyek hatékony javítására az intenzíven gazdálkodó régiókban. Ezenkívül a mézelő méhcsaládok áthelyezése az ezekben a rendszerekben rendelkezésre álló korlátozott mennyiségű prérifoltokra valószínűleg nem fenntartható gyógymód; az őshonos növényzet mezőgazdasági területekre és környékére történő integrálásának erőfeszítései azonban javíthatják a mézelő méhek egészségét, miközben más előnyökkel járnak (24, 74).

Mód

Oldalválasztás.

A lipidtartalom számszerűsítése.

Az ápoló méhek kolónia lipidszintjének mérésére az egyes időpontokból vett méheket Toth és Robinson (90) protokolljával dolgoztuk fel, Dolezal et al. (30) Körülbelül 50 nővér méhet tömegenként homogenizáltunk folyékony nitrogénben, és ~ 0,25 g homogenátumot vettünk almintába és lemértük. A lipidtartalmat foszfor-vanilin spektrofotometriás vizsgálattal számszerűsítettük, és a lipideket milligramm lipid/milligramm méh tömegben számítottuk.

A virágpor gyűjtése és mennyiségi meghatározása.

Az egyes tenyésztési kategóriákban a mézelő méhek által összegyűjtött pollenek számszerűsítéséhez minden méhészetben véletlenszerűen kiválasztottak egy telepet, amely virágporcsapdát kapott (Brushy Mountain Bee Supply). Ezt a csapdát a kaptár elejére erősítették, és a táplálékot adó méheknek át kell menniük egy műanyag lemezen, amely virágporokat bocsát ki a méhekből és egy serpenyőbe gyűlik. Jóllehet a pollengyűjtés telepenként eltérhet (32), méhészetenként csak 1 telephez adtak virágcsapdákat, hogy csökkentse a méhészetben a kolónia növekedéséhez kapcsolódó általános stresszt. Minden csapda minden héten 24 órán át nyitva volt júniustól októberig.

Minden nap összegyűjtött pollenmintából 2 g-os almintát vettünk ki, és a pellet színe szerint rendeztük. A válogatott pelleteket lemértük, feloldottuk Caberla fuschin festékkel készült oldatában, és üveglapokra szereltük (91). A pollent a lehető legalacsonyabb taxonómiai egységig vagy morfoszfajokig azonosítottuk fénymikroszkóppal a morfológiai jellemzők megfigyelésére. A pollenazonosítás validálása érdekében a gyűjtési napokban az egyes helyek közelében talált összes virágos növényből pollent is gyűjtöttek, és összehasonlítottak a szerelt példányokkal.

2015-ben a lóhere pollent találtuk a leggyakoribb virágpornak, amelyet a mézelő méhek gyűjtöttek (60,4%) a virágcsapdákban. A lóhere virágzásának felméréséhez 2 db 10 m 2 -es parcellát hoztunk létre egy fehér lóhere (Trifolium repens) foltja körül az ISU Méh- és Darázskutató Méhészetben. Hetente egyszer vettünk mintát a négyzetméterenként a virágzásról július 12-től (29. hét), amikor a lóhere virágzása maximális volt, és szeptember 6-ig (37. hét) folytattuk.

Prairie Access Rescue Experiment.

Statisztikai analízis.

Méhészet növekedése és lipidtartalma művelt tájakon.

Minden statisztikai elemzést a SAS 9.4 alkalmazásával végeztünk annak megvizsgálására, hogy a méhészetek hogyan reagáltak a 2 művelési szintre, ismételt mérések elemzésével lineáris vegyes hatású modellen belül, a „proc glimmix” függvény segítségével. A helyszínévek 1 elemzésbe való felvételéhez az összes vizsgálati napot naptári hétenként osztottuk be a 2 év során, mivel a 2015-ben és 2016-ban elvégzett mérések nem mindig ugyanazon a naptári napon és gyakorisággal történtek. A tenyésztési kategória mézelő méhekre gyakorolt hatásának becslésénél elkerültük az áltereplikálást azáltal, hogy átlagoltuk az egyes méhészetekre vonatkozó kolóniamutatókat, létrehozva egyetlen helyszíni metrikát (92), mivel a helyszín a replikációs egység volt.

A méhcsalád növekedése és lipidtartalma az idő múlásával.

A mézelő méhek által használt takarmány-források (pollen elérhetőség és prérihez való hozzáférés mentési kísérlet).

Annak igazolására, hogy a magas és alacsony műveltségű tájak helyszínein elhelyezett méhészetek különböző mennyiségű tájjellemzőhöz férnek hozzá, t teszteket hajtottunk végre, összehasonlítva az egyes földhasználati típusokat (kukorica, szójabab, gyep, erdő, fejlett). A tenyésztési kategória összes pollenre és az összegyűjtött pollentípusra gyakorolt hatásának tesztelésére lineáris vegyes hatású modellt végeztünk a tenyésztési kategóriával, a pollentípussal (lóhere, fogoly borsó, nyom pollenek), évszámmal és a tenyésztési kategória/pollentípus kölcsönhatással. rögzített hatásokként a helyszínen, mint véletlenszerű tényező.

A préria kolónia tömegére és a lipidtartalomra gyakorolt hatásának teszteléséhez a késői szezonban lineáris vegyes modelleket hajtottunk végre, a fentiekben felsorolt „proc glimmix” függvény használatával, tájképi (prér vs. mezőgazdasági terület) és a hét előrejelző változóként és súlyváltozás a maximális nyári súlytól, mint válaszváltozó.

Adatok elérhetősége.

Az adatokat az SI függelék S1 – S17 táblázatai tartalmazzák. Bármely egyéb részlet kérésre rendelkezésre áll.