Elhízás okozta diszfunkciók a nőstény szaporodásban: Madarak és emlősök tanulságai 1, 2, 3

Rosemary L. Walzem

4 Baromfitudományi Osztály, Texas A&M Egyetem, College Station, TX; és

Shuen-ei Chen

5 Állattudományi Tanszék és

6 Mezőgazdasági Biotechnológiai Központ, Nemzeti Csung Hszing Egyetem, Tajcsung, Tajvan

Absztrakt

Bevezetés

A madarak az igen változatos Aves osztályt alkotják a Chordata családban. Tartalmaz

27 megrendelés alapján ez a felülvizsgálat a Galliform domesticus nemzetségbe és a Gallus domesticus fajba tartozó madarakra, nevezetesen a házi csirkére vonatkozik. Mindazonáltal minden madár petesejtes, ezért el kell csomagolni minden tápanyagot, amelyre az inkubáló embriónak szüksége van egy kemény héjú tojásban. A petesejt-embrió biológiai egység rendellenes előállítása veszélyezteti a szaporodást. Maga a petesejt összetett szerkezet és a biológiai tervezés csodája, mert megfelelő kialakulása biztosítja mind az fizikai fizikai környezetet, mind pedig az étrendet, amelyre az embriónak szüksége van az inkubáció sikeres befejezéséhez. Megfelelően kialakított tojásról azt mondják, hogy „beállítható”, amely kifejezés arra utal, hogy fizikai inkubátorba helyezhető. Az állítható tojások egyetlen megfelelő méretű sárgájával, albuminjával, ép membránjaival és folytonos, sima héjával rendelkeznek, amely nem túl vékony vagy túl vastag (1). A tojássárgája lipid szintetizálódik a májban VLDL-ként és nagyon HDL-ként, míg az albument, a membránokat és a héjat a petevezeték szintetizálja. A petesejt (azaz a sárgája) peteérése és jelenléte a petevezetékben mechanikus ingert biztosít a későbbi petesejt kialakulásához. Ebben a tekintetben a madarak különböznek azoktól a bőrhátú teknősöktől, amelyek rendszeresen héjazott albuminfürtöket helyeznek el (2), valamint a sárgáját tartalmazó tojásokat.

Sárgája képződése

A tojássárgája az egyetlen nagy haploid sejt, amely ovulálódik a petefészek tüszőjéből. Jelenléte a petevezetékben mechanikus ingert biztosít a későbbi petesejt kialakulásához. A csirke petefészkében egyre nagyobb méretű és érettségű tüszők vannak hierarchiában; a szakirodalomban a két tulajdonság fogalmilag összekapcsolódik, megjegyezve, hogy a petesejt elérte-e az „ovulálható méretet” (9). A mérethez kapcsolódóan az inkubáló embrió elsődleges követelménye az elegendő energia ahhoz, hogy egészséges csibévé nőjön és fejlődjön. Az átlagos csirke embrióhoz 64 kcal szükséges a szövetek (36 kcal) kialakításához, miközben a normális anyagcseréhez kapcsolódó hő (24 kcal) keletkezik (16). A TG az energia legkoncentráltabb formája, és ezt az inkubáló embrió használja. Egy 50 g-os tojás (nagy az USDA-ban) ~ 72 és 55 kcal sárgáját tartalmaz, és 17 kcal-t tartalmaz az albumin (17). A sárgájában jelen lévő energia ~ 22% fehérjét és 74% zsírt tartalmaz, és a TG-ben gazdag VLDL (TRL) 7 és a foszfolipidekben gazdag nagyon HDL vitellogenin (VTG) receptor által közvetített felvételén keresztül rakódik le. Csirkéknél a VTG a sárgája összes lipidjének ~ 7% -át és a sárgája szilárd anyagának 23% -át adja, míg a TRL a sárgája lipidjének 93% -át és a sárgája szilárd anyagának 66% -át adja (18).

A madársárgája tüsző diagramja keresztmetszetben. Ne feledje, hogy a petefészek szöveti rétegei (theca és granulosa) vaszkularizálódtak, biztosítva a máj lipoproteinek bejutását az oocita felületére (zona radiata), amelyben a lipoprotein receptorok találhatók. A sárgája az intakt VLDL és a vitellogenin receptor által közvetített felvételével alakul ki. Csak a sárgájára célzott, 25-30 nm átmérőjű, lipoprotein lipáz általi hidrolízisnek ellenálló VLDL halad át a granulosa bazális laminátumon; A vitellogenin nagy, ~ 10 nm átmérőjű foszfolipidált fehérje. VLDLy, sárgájára célzott VLDL.

A tojásrakás szempontjából kritikus fontosságú másik lipoprotein/receptor pár az LDL/LDLR. A madár LDLR ortológust csak 2003-ban jellemezték (33), részben az LDLR szupercsaládtagok petefészekszövetben való sokasága miatt. A petefészek LDLR a koleszteril-észterben gazdag LDL-t részesíti előnyben a VLDL helyett, és mind a granulosa, mind a thecalis sejtekben jelen van, amelyekben a szteroid hormon szintéziséhez lipoprotein eredetű koleszterin szállítást javasolnak. Ez a receptor a mellékvesékben is nagyon expresszálódik (34). Nem találtunk publikációkat az energiafelesleg LR8 vagy LDLR gén expressziójára vagy kötési aktivitására gyakorolt hatásairól.

Peteérés

Kétféle tyúk

A tojástermelés céljából genetikailag kiválasztott tyúkok (úgynevezett „asztali tojásos” vagy „réteges” törzsek) testmérete kicsi (1500 g), a takarmányfelvétel szigorú ellenőrzése és a tojásrakás

Veleszületett különbségek a testsúlyban (A) és a tojástermelésben (B) a jól kezelt brojler- és tojótyúkoknál. A tojástermeléshez szükséges brojlertyúk-kezelés a testtömeg ellenőrzését igényli takarmánykorlátozással, 3 hetes kortól kezdődően, mivel ez a típusú tyúk spontán túlzott mennyiségű takarmányt fogyaszt és felnőttként elhízik. A réteges tyúkkezelés biztosítja az ad libitum takarmányfogyasztást, mert ez a fajta tyúk önszabályozza a takarmányfelvételt az optimális tojástermelés érdekében. Az érett sovány brojler tyúkok

2,5-szer akkora, mint a tojótyúkok, amint azt a testtömeg 25 hetes (A) értékkel jelzi. A tojótyúkok több tojást raknak egy adott időintervallum alatt, és a tojásrakásnál tovább tartanak, mint a brojlertyúkok (B). Az adatokat az 51. és az 52. hivatkozásban található információk alapján adaptáljuk.

Elhízottság

Az elhízás kifejezés csak 1993-ban volt rutinszerű a baromfiirodalomban (58). Valójában a házi szárnyasok esetében nincsenek univerzális kritériumok az elhízás szempontjából, és 2006-ig nem volt összefüggés a tyúkok testzsírossága és a fokozott gyulladás között (3). Ezt megelőzően azonban széles körben elismerték, hogy a felesleges energiafogyasztás megváltoztatta az FA és az acilglicerin metabolizmusát. Csirkéknél a máj a zsírszövet-FA-k 80% -át termeli (62), és ez az egyetlen szerv, amely reagál az inzulin-jelátvitel etetési/koplalási manipulációira (63); a csirkék étrendje jellemzően nagyon alacsony hozzáadott zsírtartalmú, azaz gyakran 3. ábra ). Kimutatták, hogy a lokális és szisztémás gyulladást és az immunválaszokat (74) az IL-1β közvetíti a leptinre adott válaszként számos sejttípusban, beleértve a granulosa sejteket is (75). Az IL-1β serkenti a szfingomyelin hidrolízisét és a de novo ceramid szintézist, ami sejt apoptózishoz vezet. Tenyésztett humán granulosa sejtekben az IL-1β gátolta az ösztradiol termelést és felgyorsította a pregn-4-én-3,20-dion lebomlását (76, 77). Kimutatták, hogy a palmitoleate csökkenti a máj gyulladásos válaszát egerekben (78), összhangban azzal a megfigyeléssel, hogy az emelkedett májstearoil-CoA deszaturáz aktivitású tyúkok ellenállnak a túlzott energiafogyasztás tojástermelésre gyakorolt káros hatásainak (3).

A bioaktív lipidek létrehozásában részt vevő biokémiai utak, amelyek negatívan befolyásolják a reproduktív funkciót. A magas szénhidráttartalmú takarmány túlfogyasztása serkenti a lipogenezist és a palmitinsavképződést. A palmitát vagy katabolizálódhat β-oxidációval, és így potenciálisan növelheti az oxidatív stresszt a mitokondriumokban, vagy szerinnel kombinálva ceramidot képezhet a szerin-palmitoil-transzferáz hatására. A szfingomielin szfingomeilináz segítségével átalakítható ceramiddá. Az elhízással társult gyulladásos citokin interleukin-1β gén stimulálja a ceramid képződését. A palmitát és a ceramid gyulladást okoz, gyors apoptózist és a granulosa sejtek pusztulásával csökkenti a hormontermelést.

A brojlertenyésztő tyúkokban működő túlzott SFA-k által kiváltott citotoxicitás hasonlónak tűnik az emlősökéhez (79–81). Érdekes módon az olajsav és a linolsavak a granulosa sejtek apoptózisát is kiváltják, de kisebb mértékben a 2 FA telítetlenségének mértékétől függően (80). Ez az utolsó jelentés hangsúlyozza a tényleges FA-összetétel és a plazma NEFA és VLDL lipidek koncentrációjának kritikus szerepét az SFA által indukált sejt apoptózisban in vivo. E tekintetben fontos felidézni, hogy a tojótyúk granulosa sejt LPL aktivitása akár a fele az LPL zsírsejt aktivitásának, és> 10-szer nagyobb, mint a szomszédos theca sejteké (82). Nevezetesen, a VLDLy ellenáll a lipolízisnek, de nem áthatolhatatlan ezen a folyamaton, és a túltáplált tyúkok sem mindegyike lipidrezisztens VLDLy, amit a megnövekedett részecskeátmérő jelez. Ezek a funkcionális és anatómiai összefüggések rávilágítanak a sejtes FA-ártalmatlanítás kritikus szerepére a madár petefészket magában foglaló többszövetű szerkezettel és a sárgahierarchián belüli follikuláris atresiában.

Következtetések

Köszönetnyilvánítás

Minden szerző elolvasta és jóváhagyta a végleges kéziratot.

Lábjegyzetek

7 Használt rövidítések: LDLR, LDL receptor; LPL, lipoprotein lipáz; LR8, az LDL receptor rövid toldási variánsa; MMP, mátrix metalloproteináz; NEFA, nem észterezett FA; TRL, TG-ben gazdag VLDL; VLDLy, sárgájára célzott VLDL; VTG, vitellogenin.