Interakciók Tejfűvel

Az uralkodó lárvák az Asclepiadaceae (tejfűfélék) családjába tartozó növények speciális növényevői, és e család 27 különféle észak-amerikai fajával táplálkoznak (Malcolm és Brower 1989). A lárvák toxikus szteroidokat, úgynevezett kardenolidokat kapnak a tejfűből (Brower 1969; Brower & Glazier 1975; Malcolm 1991, 1995), és ezeket a kardenolideket védik a ragadozók ellen. Mind a lárvák, mind a felnőttek rossz ízét és toxicitását szembetűnő, figyelmeztető színezés hirdeti. Amikor egy madár vagy más ragadozó uralkodót kóstol, megtanulja társítani ezt a színmintát a rossz ízléssel, és a jövőben elkerüli az uralkodók zsákmányolását.

Hogyan hasznosíthatják a Monkweed vegyszerek az uralkodókat?

A 20. század elején Poulton (1909) felvetette, hogy annak oka, hogy az uralkodók csak tejfűvel táplálkoznak, az lehet az oka, hogy a tejfű vegyi anyagai bizonyos védelmet nyújtanak számukra a ragadozókkal szemben. A kutatók azonban csak az 1960-as években fedezték fel, hogy a kardenolidok a tejfű vegyi anyagai, amelyek mérgezővé és keserű ízűvé teszik az uralkodókat (Parsons 1965). Azóta számos tanulmány kimutatta, hogy az uralkodók képesek leválasztani ezeket a mérgező vegyületeket. Például az 1. ábra, Malcolm és Brower (1989) által összegyűjtött adatok alapján, az egyik tejtejfajban, az Asclepias viridisben (zöld antelopehornok) és a felnőtt uralkodókban talált laktárként táplálkozó kardenolidkoncentrációk tartományát mutatja. Mivel a felnőttek nem esznek tejfűvet, ez azt mutatja, hogy tárolták a lárvaként bevitt kardenolidokat.

A cardenolid koncentrációk gyakorisági eloszlása A. viridis-ben (Louisianában gyűjtötték) és uralkodó lepkékben táplálták ezt a fajt. Ez azt mutatja, hogy az uralkodók képesek tárolni azokat a kardenolidokat, amelyeket lárvaként fogyasztanak. (Fotó: Malcolm és Brower adatai (1989))

A tejfűből nyert kardenolidok mérgezővé teszik az uralkodókat számos gerinces ragadozó számára (pl. Brower et al. 1974, Rothschild et al. 1975). Például a fogságban tartott bluejays-k, akik kardenolidokat tartalmazó uralkodókkal táplálkoznak, az uralkodók elfogyasztása után feldobódnak, és feldobásuk valószínűsége növekszik az uralkodóban a cardenolide koncentrációjának növekedésével (pl. Brower 1969, Brower et al. 1972, Brower és Glazier 1975). Más munka kimutatta, hogy a magas kardenolidokat tartalmazó vad uralkodók szintén kevésbé érzékenyek a madarak (Fink és Brower 1981) és az egerek (Glendinning et al. 1988) természetes ragadozására.

A gerinces ragadozók elleni védelem valószínűleg a legfontosabb a későbbi lárvaidegek, bábok és felnőttek számára, míg a korábbi ikrákat inkább ízeltlábúak fogyasztják, mint például atkák, pókok, hangyák, darazsak és poloskák. A gerincesek általában hosszú életűek, és képesek a tanulást felhasználni a káros ételek elkerülésére, és az emberek többsége egyetért abban, hogy az uralkodókon és más mérgező rovarokon talált élénk színek segítenek azonosítani őket gerinces ragadozók előtt, akik megtanulták ezeket a színeket rossz ízléssel társítani ( pl. Turner 1984). Azonban nem világos, hogy a gerinctelen ragadozók megtanulják az élénk színeket rossz ízléssel társítani, vagy akár az uralkodók mérgezőek a gerinctelen ragadozókra. A tejfű, az uralkodók és a gerinctelen ragadozók közötti kapcsolat ismeretének hiánya fontos hiányosságot jelent ismereteinkben.

A közölt MLMP-adatok alapján az uralkodók legtöbb halálozása valószínűleg a korai stádiumban fordul elő. Mint fentebb említettük, ennek a halálozásnak egy része gerinctelen ragadozásnak köszönhető. A Chrysoperla rufilabris (zöld csipkeszárny) lárvák a tejfűfajok gyakori lakói és az uralkodótojások falatozó ragadozói. Egy 2007-es Monarch Lab tanulmány megállapította, hogy a C. rufilabris lárvák 24 óra alatt 35 tojást kimerítettek a tejfűből, amit az uralkodó toxicitása látszólag nem érintett. A tanulmány eredményei bemutatják az uralkodók érzékenységét a gerinctelenek általi ragadozásra, és értékes információkat nyújtanak a gerinctelen ragadozás és a kardenolid érzékenység jövőbeli tanulmányaihoz (Monarchs in a Changing World: Biology and Conservation of a Iconic Insect).

1) Büdös hibajelzés (fotó: Gail Gilliland); 2) Lacewing lárva ragadozása (fotó: Matt Kaiser); 3) Gerinctelenek ragadozása (fotó: Sondra Cabell)

Tejfű és uralkodók közötti eltérés a toxinkoncentrációban

Roeske és mtsai. (1976) kimutatták, hogy a különböző tejfűfajok különböző koncentrációban tartalmaznak toxinokat, és hogy az ezeken a fajokon nevelkedett uralkodók a testükben lévő toxinok mennyiségében is különböznek. Azonban nincs tökéletes összefüggés a növényekben található kardenolidok mennyisége és az őket fogyasztó uralkodók között. A 3. ábra a kardenolidok koncentrációját mutatja be a különböző tejfűfajokban, valamint azoknak a felnőtt uralkodóknak a koncentrációját, amelyek lárvaként táplálták ezeket a tejfűvet. A floridai A. viridis-szel táplált uralkodókban volt a legmagasabb a cardenolide koncentráció, annak ellenére, hogy maguknak a növényeknek is volt köztes szintje. Úgy tűnik, hogy a magas kardenolidtartalmú növényekkel táplált uralkodók nem koncentrálják olyan hatékonyan a toxinokat, mint a köztes és alacsony kardenolidtartalmú növények uralkodói (Malcolm és Brower 1989).

Az átlagos kardenolidkoncentráció 12 tejfűfajban, és az uralkodók lárvaként táplálták ezeket a növényeket. Minden pont 18–158 növény- és uralkodópár átlagértékét képviseli. (Fotó: Malcolm és Brower adatai (1989))

A különböző fajok tejfű növényei közötti kardenolidkoncentráció változása mellett a növényfajokon belül is nagy eltérések tapasztalhatók. Például a 3. ábrán látható egyik növényfaj, az A. syriaca (közönséges tejfű) kardenolid-koncentrációja 0 és 792 ug/0,1 g közötti száraz tömeg között volt (Malcolm és Brower 1989). Noha nem teljesen világos, hogy mi okoz ennyi eltérést, Steve Malcolm és munkatársai (pl. Malcolm és Zalucki 1996) munkája azt mutatta, hogy a növények a károsodás után 24 órán belül több kardenolidot termeltek. Ez arra utal, hogy a kardenolidok egy példa az "indukálható" növényvédelemre; ez előnyös lenne az üzem számára, mivel csak akkor fektet be védekezésbe, amikor szüksége van rájuk. Talán a növényi kardenolid koncentrációjának változása részben a növényevők által okozott károk változásának tudható be.

Alfonso Alonso kutatásai kimutatták, hogy az uralkodók öregedve elveszítik a kardenolidokat. 30 nap alatt a szabadtéri ketrecben tartott uralkodók szárnyaiban és hasában a kardenolidok koncentrációja körülbelül 600 µg/0,1 g száraz tömeggel csökkent (Alonso-Mejia és Brower 1994). Hasonló koncentrációcsökkenés fordul elő Mexikóban az áttelelő időszakban (Alonso 1996), ami arra utal, hogy az uralkodók idősebb korukban kevésbé lesznek védve a ragadozókkal szemben. Alonso úgy gondolja, hogy ez a csökkenés a lepkék szárnya által okozott veszteségnek, a kardenolidok denaturálódásának és a kiválasztódásnak köszönhető (Alonso 1996).

A tejfű elleni védekezések hatása az uralkodó lárvákra

Az uralkodókat sokan úgy gondolják, hogy szakemberek, akiknek kevés költségük van a tejfű táplálásával. Valójában úgy tűnik, hogy mind táplálkozás, mind védekezés szempontjából előnyösek a tejfű étrendjükben (Malcolm 1991, 1995). A növények azonban különféle védekezéseket alkalmaznak az őket elfogyasztó állatokkal szemben, és a tejfűben található kardenolidok a növények védelmére szolgálnak, nem pedig az őket fogyasztó uralkodók védelmére. A tejfű védekező rendszerét Dussourd (1993) jól leírta: "a tejfű levelei tartalmazzák a latex csatornák elágazó hálózatát, amelyet nyomás alatt mérgező kardenolidok sűrűn készítenek gyorsan kötő ragasztóban." Így nem lehet meglepő, hogy az uralkodóknak némi rossz következményei vannak a tejfű táplálásával.

Kísérleti bizonyítékok kimutatták, hogy a lárvákra negatív hatással van a tejfűre jellemző tejszerű latex, amely a kis lárvák mandibuláit összenyomhatja, így már nem ehetnek. Zalucki & Brower (1992) kísérletet hajtott végre, amelynek során csaknem 700 uralkodót követtek a tojástól a második instar szakaszig. Nagyon alacsony túlélést találtak (3 és 11% között), és megállapították, hogy a lárvák mintegy 30% -a elpusztult, amikor tejfű latexbe keveredtek. Ezt az eredményt alátámasztva Malcolm és Zalucki (1996), valamint Zalucki & Malcolm (1998) nagyobb túlélést tapasztaltak az első stádiumú lárvákban, amikor olyan levelekkel táplálkoztak, amelyeken a latex áramlása megszakadt.

A latex negatív hatásai mellett bizonyíték van arra, hogy az uralkodókat negatívan befolyásolhatják a tejfű-kardenolidok (Zalucki et al. 1990). A korai instar túlélés alacsonyabb azoknál a növényeknél, amelyekben magas a kardenolid szint, és a lárvák, amelyek véletlenül lenyelték a latex egy részét, erőteljesen reagáltak, ahogy azt Zalucki & Brower (1992) leírta: "a lárva testének elülső része sápadtnak tűnt, a lárva a selyemszőnyegre támaszkodott, rögzített helyzetben volt, megrögzített szárakkal, felemelte testének elülső részét és lehajtotta a fejét. A lárva ebben a helyzetben akár 10 percig is katalitikus marad, mielőtt folytatja harapós viselkedését. " További bizonyíték arra, hogy a magas kardenolidszint káros lehet a lárvákra, az a tény, hogy a nőstények inkább ovipozitanak azokon a növényeken, amelyek közepesen tartalmazzák ezt a toxint (Zalucki és mtsai 1990, Oyeyele és Zalucki 1990, Van Hook és Zalucki 1991).

Úgy tűnik, hogy az uralkodói lárvák különféle stratégiákat alkalmaznak ezen hatások elkerülésére. A kicsi lárvák „árkos” viselkedést alkalmaznak, amelynek során egy kis kört rágnak a levél felületén, kör alakú területet alkotva, amelyre a latex nem áramlik. Nagyobb lárvák vágják át a levél vénáját, levágva a latex áramlását az egész levélig. Mindkét viselkedés védelmet nyújt a ragacsos latex, és esetleg a toxinok ellen is, amelyek jobban koncentrálódnak a latexben (Zalucki és Brower 1992).

1) Lárva, aki árokásási magatartást tanúsít (fotó: Tom Collins), 2) 5. instar etetés (Denny Brooks), 3) Az uralkodó növényevő növények jelei a tejfűön (fotó: Deb Marcinski)