Makrotápanyagok optimalizálása és a szezonális étrend keverése egy nagy mindenevőben, a Grizzly Medvében: Geometriai elemzés

Megújuló erőforrások tagsági tanszéke, Alberta Egyetem, Edmonton, Alberta, Kanada

étrend

Tartozás A Charles Perkins Központ, Állatorvos-tudományi Kar és Biológiai Tudományok Iskola, Sydney Egyetem, Sydney, Ausztrália

Társulás Grizzly Bear Program, Foothills Research Institute, Hinton, AB, Kanada

Megújuló erőforrások tagsági tanszéke, Alberta Egyetem, Edmonton, Alberta, Kanada

  • Sean C. P. Coogan,
  • David Raubenheimer,
  • Gordon B. Stenhouse,
  • Scott E. Nielsen

Javítás

2014. augusztus 12.: A PLOS ONE Staff (2014) korrekciója: makrotápanyagok optimalizálása és szezonális étrend-keverés egy nagy mindenevőben, a Grizzly Medvében: A geometriai elemzés. PLOS ONE 9 (8): e105719. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105719 Javítás megtekintése

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Coogan SCP, Raubenheimer D, Stenhouse GB, Nielsen SE (2014) Macronutrient Optimization and Seasonal Diet Mixing in a Large Omnivore, the Grizzly Bear: A Geometric Analysis. PLoS ONE 9 (5): e97968. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097968

Szerkesztő: Joanna E. Lambert, a Texasi Egyetem, San Antonio, Amerikai Egyesült Államok

Fogadott: 2014. február 12 .; Elfogadott: 2014. április 27 .; Közzétett: 2014. május 19

Finanszírozás: Az SCP Coogan finanszírozását a kanadai Foothills Research Institute Grizzly Bear Program, Természettudományi és Mérnöki Kutatási Tanács (NSERC), az Alberta Innovates - Bio Solutions és az Applied Conservation Ecology labor (http: //www.ace-lab.) Biztosította. org /). A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

A kiegyensúlyozott makrotápanyagok (fehérje, szénhidrát és lipid) bevitele az állatok evolúciós alkalmasságának számos aspektusához kapcsolódik, ideértve a termékenységet [1], a hosszú élettartamot [2], az immunrendszer működését [3], az elhízást [4], a szexuális megjelenítést [ 5], ragadozó kockázat [6], testméret és növekedési sebesség [7] - [8]. Ezért várható, hogy az állatokat erősen szelektálják az elfogyasztott makrotápanyagok arányának szabályozásának képessége azáltal, hogy olyan ételeket választanak, amelyek egyensúlyban vannak a követelményekkel, vagy megfelelő arányú táplálék-kiegészítő ételeket fogyasztanak, ha vegyes étrendet fogyasztanak [9]. Laboratóriumi vizsgálatok kimutatták, hogy az állatok széles skálája, beleértve a növényevők [7], [10], mindenevők [11] - [12] és húsevők [9], [13] - [14] önszelektálják a makroelemek specifikus arányait táplálék-kiegészítő élelmiszerek, és hogy a kiválasztott arányok optimalizálják a teljesítményt [1], [7] - [8], [15]. A főemlősök, egy olyan csoport, amely különösen alkalmas a szántóföldi táplálkozás közvetlen megfigyelésére, legújabb tanulmányai kimutatták, hogy a makrotápanyagok arányai a vadonban is táplálékot választanak [16] - [18].

A makrotápanyagok szabályozásának általános jellege, erőssége és funkcionális jelentősége erőteljes keretet biztosít a vadon élő állatok táplálkozási ökológiájának megértéséhez [19], és tájékoztatást adhat a megőrzésükhöz kapcsolódó kezelési stratégiákról [20]. Kevés tanulmány használta azonban a tápanyag-egyensúly fogalmát az állatok élőhelyigényének megértésére, annak fennmaradására a természetes környezetben, szemben az élelmiszerek rendelkezésre állásának időbeli és térbeli változásaival, valamint a populációt korlátozó táplálkozási korlátokkal. Az ilyen elemzések különösen sürgetik a nagy, sérülékeny, ökológiailag fontos fajokat, amelyek étrendjüket táplálkozási szempontból változatos ételekből keverik össze, például mindenevő medvék.

A grizzly medvék (Ursus arctos L.) természetes táplálkozását Észak-Amerika egyes részein jól dokumentálták [21] - [25]. Mivel generalista mindenevő, a grizzly medve különféle ételek fogyasztásával keveri össze étrendjét. A grizzly medvék étrendjei régiónként eltérőek, főként a helyi éghajlat és környezeti tényezők miatti élelmiszer-rendelkezésre állás változása miatt [26], ami egyéni és populációs szintű hatásokat eredményez. Például felvetődött, hogy a brüsszeli Columbia délkeleti részén a grizzly medvékre jellemző magas gyümölcs- (szénhidrát-) és alacsony fehérjetartalmú étrend lehetővé teszi, hogy a viszonylag kicsi, magas testzsírösszetételű nőstény medvék populációja nagy sűrűségben éljen [27]. . Sokkal nagyobb grizzly medvék és nagyobb népsűrűség találhatók azokon a part menti területeken, ahol a medvék a nyár folyamán gyümölcsöt és lazacot egyaránt fogyasztanak [28] - [29]. Az élelem rendelkezésre állása a grizzly medvék populációin belül is időben változik, mivel a medvék szezonálisan kapható ételeket fogyasztanak [21] -. Ezenkívül az egyes grizzly-medvék étrendje nagyon változó lehet, a teljes húsevőtől kezdve a szinte teljesen növényi alapúig [25], [30].

A makrotápanyagok optimalizálását mind a fogságban tartott, mind a vad grizzly medvéknél dokumentálták, amelyekről megfigyelték a lazac (Oncorhynchus nemzetség; fehérje- és lipidforrás) és gyümölcs (szénhidrátforrás) önkiválasztott étrendjeit olyan arányban, amely optimalizálta a tömeggyarapodást. [31]. Újabban a fogságban tartott grizzly medvékről kiderült, hogy az energiafogyasztás egységenkénti tömeggyarapodása optimalizált egy önállóan kiválasztott átlagos étrendben, amely 17% fehérje és 83% nem fehérje energia [32]. Az előbb említett tanulmányban a grizzly medvék a fehérjebevitel célját helyezték előtérbe a szénhidrátokkal vagy a lipidekkel szemben [32], ami gyakori a szárazföldi mindenevők és a növényevők között [33]. A medvék a fehérjebevitel optimalizálásakor a lipidet részesítették előnyben a szénhidrát helyett, mint nem fehérje energiaforrást. Lipid hiányában azonban a medvék ugyanolyan hatékonysággal tudták felhasználni a szénhidrátokat, ami arra utal, hogy a lipid és a szénhidrát felcserélhető nem fehérje-energiaforrásként szolgált a fehérjebevitel optimalizálásakor [32].

Ebben a cikkben a geometriai keretet [8], [34] használtuk annak megértésére, hogy a szezonális élelmiszer-hozzáférhetőség hogyan korlátozhatja a makrotápanyagok optimalizálását a kanadai nyugat-középső Alberta vad grizzly medvékben. A grizzly medvék a vizsgált területen viszonylag kicsiek, és alacsony népsűrűséggel fordulnak elő [35]. Mivel a kis testméret és az alacsony népsűrűség (mindkét teljesítménymutató) rossz környezeti feltételekre utal, elemzésünk azon táplálkozási tényezők megértésére irányult, amelyek korlátozhatják a populáció fittségét (pl. Testméret és szaporodás). Ebből a célból integráltuk a medve-étrendről korábban közzétett adatokat [32] az élelmiszerek táplálék-összetételének becsléseivel annak érdekében, hogy megvizsgáljuk a makrotápanyagok arányát, amelyeket a grizzly medvék elfogyaszthatnak étrendjük keverésével az idény szerint elérhető ételek között. Ezután felmértük, hogy a medvék különböző évszakokban mennyire fogyaszthatják el a fehérje és a nem fehérje energia arányát, amely korábban bizonyítottan optimalizálta a fogságban tartott medvék tömeggyarapodását [32].

Anyagok és metódusok

Tanulmányozási terület és étrend

A kanadai Alberta nyugat-középső része (általános fekvés: 53 ° 0'N, 117 ° 0'W) magában foglalja a Kanadai Sziklás-hegység keleti lejtőinek és hegyaljainak részeit. Az éghajlat kontinentális, az átlagos nyári hőmérséklet az alacsonyabb magasságú hegyvidéki kistérségekben 11,9 ° C-tól a szubalpinig 9,4 ° C-ig terjed, míg a téli átlagos hőmérséklet -7,8 ° C, illetve -8,9 ° C [36]. A montániai régiók átlagos évi csapadékmennyisége 464 mm, a szubalpinban 568 mm [36]. A grizzly medvepopuláció a vizsgált területen (4,79 medve 1000 km 2 -re [37]) mind a hegyvidéki, mind a boreális hegylábú élőhelyeken lakik, és a magas magassági gradiensek eltéréseket eredményeznek a növények fenológiájának erőforrás-eloszlásában és időzítésében, amelyek befolyásolják a medvék étrendi bevitelét. [24], [38] - [39].

A makrotápanyagok becslései

Modellezési megközelítés

Derékszögű keverékháromszögeket (RMT) használtunk a szezonális táplálék elérhetőségének a grizzly medvékhez, a makrotápanyagok rendelkezésre állása és a makrotápanyagok szükségletei közötti összefüggések vizsgálatához [34] (lásd még [48]). Az RMT-k a keverékek háromkomponensű (például fehérje, zsír és szénhidrát) összetételét ábrázolják derékszögű pontként egy többdimenziós tápanyagtérben. Erlenbach et al. [32] mint a gríz maci tápanyagigényének alapja, ahol a 17% fehérje és a 83% nem fehérje energia arányát optimálisnak tekintették, mert maximalizálta a növekedés hatékonyságát. A grizzly medvék a különböző étrendek ellenére is erősen szabályozták a fehérjebeviteli célt, a lipid és a szénhidrát a nem fehérje energiabevitel felcserélhető összetevője [32]. Az RMT-ken belül a zsír és az elérhető szénhidrátok a két elsődleges (x és y) tengelyen, a nyersfehérje pedig a harmadik, implicit tengelyen (z tengely) voltak jelen. Az implicit komponens fordítottan változik, ahogy az eredettől való távolság növekszik [34]. A makrotápanyagokat az összes metabolizálható energia (kcal) százalékában fejezték ki élelmiszerenként (S1 támogató információ) Atwater-tényezők felhasználásával [49].

Eredmények

Pregreen-up időszak

A fehérjét a harmadik z tengely képviseli, amely fordítottan változik az origótól való távolságtól függően. Az évszakokat a grizzly maci étrendben bekövetkezett főbb változások alapján határozzuk meg, ezek a következők: a) előzöldítés; b) graminoid és forb szezon; c) bogyós szezon; és d) késő ősz. Összehasonlításképpen, a fogságban lévő grizzly medvék [32] által kiválasztott optimális étrend fekete szimbólumként jelenik meg, és a jelmagyarázatban csillaggal (*) jelölik, míg a 17% -tól 83% -ig terjedő fehérjetartalmú energiafogyasztás fekete színű. vonal. A szürke árnyalatú sokszög jelzi a szezonális ételeket fogyasztó grizzly medvék számára rendelkezésre álló becsült tápanyagteret. A tápanyagtér sokszög és a beviteli célvonal közötti átfedés azt jelzi, hogy optimális étrend érhető el egy szezonban. Az ábrázolt élelmiszerek nem tartalmaznak variációt, és általános perspektívát kívánnak adni.

Graminoid és forb szezon

A graminoid és a forb szezonban a növényzet és a hangyák étrendhez való hozzáadása lehetővé teszi, hogy a medvék szélesebb körű szénhidrátok és lipidek fogyasztásával közelebb kerüljenek az optimális fehérjebevitelhez (1b. Ábra). Konkrétan a hangyákban gazdag étrend (kb. 30% fehérje: 70% lipid energia) lehetővé tenné a medvék számára a fogságban tartott medvék által választott optimális lipidekben gazdag étrendhez hasonló étrend összeállítását, míg néhány növényzet (zsurló és zeller (tehén paszternák proxyja) )) megközelítette az optimális makrotápanyagok arányát (25% fehérje: 75% nem fehérje energia, és 21% fehérje: 79% nem fehérje energia). A rendelkezésre álló élelmiszerekben a fehérje és a nem fehérje energia aránya az idei szezonban meghaladja az optimális értéket.

Bogyós szezon

A bogyós szezonban a medvék képesek voltak optimalizálni makrotápanyag-bevitelüket úgy, hogy a magas szénhidráttartalmú (67–89% metabolizálható energia) gyümölcsöt összekeverték az összes többi táplálékkal (hangyák, patások, édeskés gyökér és zöld növényzet) a tápanyagtérben (1.c ábra ). A nem fehérje energia optimális aránya a magas szénhidráttartalmú/alacsony lipidtartalmú étrendből állhat (kb. 78% szénhidrát és 5% lipid) és a mérsékelt szénhidráttartalmú/mérsékelt lipidtartalmú étrendből (kb. 33% szénhidrát és 50% lipid). Számos gyümölcs közel volt a fehérje és a nem fehérje közötti optimális egyensúlyhoz.

Késő ősz

A késő ősz folyamán a grizzly medvék még mindig optimalizálhatják fehérjék és nem fehérje energiabevitelüket azáltal, hogy gyümölcsöt fogyasztanak alpesi édeske és egész patás állatokkal (1d. Ábra). Gyümölcs hiányában a grizzly medvék olyan étrenddel szembesülnek, amely makrotápanyagok összetételében hasonló az előzöldítés időszakához.

Vita

Elemzésünk azt sugallja, hogy Alberta nyugat-középső részén található grizzly medvék optimalizálják a makrotápanyagok bevitelét azokban az évszakokban, amikor a gyümölcs elérhető. A gyümölcs általában ismert a medvék fontos erőforrásaként, és aktívan keresik, és a nyár végén, illetve a kora ősz folyamán képezik a medvetáplálások legnagyobb részét, amikor rendelkezésre állnak [24], [50]. A medvék azon képessége, hogy gyümölcs fogyasztásával optimalizálják a makrotápanyagok bevitelét, segít megmagyarázni, miért is olyan nagyon kívánatos élelmiszer. A gyümölcs rendelkezésre állásának időzítése szintén kritikus: a bogyós szezon egybeesik a hiperfág időszakkal, amelyben a medvék megpróbálnak elegendő zsírtartalékot felhalmozni a hibernálás és a nőstény szaporodási költségeinek támogatására [51] - [53]. A hiperfágikus medvék energiaellátásán túl a gyümölcs lehetővé teszi a grizzly medvék számára, hogy optimalizálják az egységnyi energiafogyasztás tömeggyarapodását. A gyümölcs elérhetősége tehát közvetlen hatással van a grizzly medvék reprodukciós sikerére és alkalmasságára a vizsgált területen.

Mivel a zsírban gazdag erőforrások Alberta nyugat-középső részén viszonylag szűkösek, azt várhatnánk, hogy a zsíros patás szövetek nagyon keresettek lesznek. Szelektív táplálkozási magatartást figyeltek meg az alaszkai grizzly medvékben, amelyek lipidekben gazdag agyszövetekkel és ívó lazac ikrájával táplálkoztak [55]; azonban, amint azt korábban említettük, mind a vad, mind a fogságban tartott medvék hajlamosak teljes egészében fogyasztani a patásakat, a nyersbőr és a nagy csontok kivételével [28]. Lehetséges, hogy a vizsgált területen található medvék szelektíven fogyasztják a magas zsírtartalmú patás szöveteket a lipidbevitel növelése érdekében, de feltehetően a rendelkezésre állást erős ökológiai korlátok akadályozzák meg, hogy a medvék elegendő tetemet szerezzenek étrendjük ilyen módon történő optimalizálásához. Ez különösen releváns lenne a kitermelt tetemeknél, mivel a lipidekben gazdag szövet gyakran elsőként fogyasztható és könnyebben romlik [45].

Bizonyos egyes ételekben a fehérje és a nem fehérje közötti energia szorosan egyensúlyban volt, és ezek az ételek kiemelkedőek a grizzly-medve étrendjében is. Például a zeller (a tehén paszternák proxyja), a zsurló és a pitypang szorosan egyensúlyban volt a makrotápanyagokban. Az édeskevés gyökér optimális makroelem-egyensúlya segíthet megmagyarázni, hogy miért teszi ki a medvetáplálék nagy részét az előzöldítés és késő ősz folyamán [24]. Mégis, a kedvező makrotápanyag-egyensúly ellenére, a gyümölcsön kívüli növényi ételek tápanyagkoncentrációja gyakran alacsony. A grizzly medvék reagálhatnak a nem táplálkozási rostok magas szintjére és a gyökerek, a graminoidok és a forbok alacsony makrotápanyag-koncentrációjára azáltal, hogy ezeket az ételeket nagyobb mennyiségben fogyasztják (más állatoknál megfigyelt jelenség [8]). Végső soron azonban a grizzly medvéket korlátozzák a bevitel aránya és a gyomor kapacitása, ha energia- és makrotápanyagokkal hígított lágyszárú ételeket fogyasztanak [56]. Érdekes, hogy a vegetáció esetében, amelyet a makrotápanyagok fenológiai változásaira becsülhetnénk, a fehérjetartalom csökkenése a graminoidoktól és a forb szezontól a bogyós szezonig, ezeket a növényeket jobban kiegyensúlyozta a makrotápanyagok; ezekben a növényekben azonban a tápanyagkoncentráció általában alacsonyabb, a rosttartalom pedig magasabb [21], [23].

A hangyák makroelem-egyensúlya potenciálisan fontos élelmiszerként teszi őket a grizzly medvék számára. Eredményeink azt sugallják, hogy a hangyák lipidtartalma különösen értékes táplálékforrássá teszi őket, mivel lehetővé teszik a medvék számára, hogy a magas zsírtartalmú patások hiányában bővítsék tápanyagterüket, és olyan étrendet fogyasszanak, amely közel áll az előnyös magas lipidtartalmú étrend egyensúlyához. . A hangyákról korábban már azt javasolták, hogy biztosítsák a szükséges aminosavakat a nagyrészt vegetáriánus étrendben lévő medvék számára [57]. A hangyákat azonban a grizzly medvék általában nem fogyasztják erősen a vizsgált területen, és csak korlátozott ideig [24]. Ezért a hangyák étrendi hatása a vizsgált terület populációjára valószínűleg korlátozott.

Míg a grizzly medvék a fehérje és a nem fehérje energia optimális arányát tudták elfogyasztani Alberta nyugati-középső részén, az elfogyasztott élelmiszer abszolút mennyiségének megfelelőnek kell lennie a fenntartás és a növekedés támogatásához. A növekedés lehetősége nyilvánvalóan nem mindig áll rendelkezésre azoknak a medvéknek, amelyek évente változnak a patás sűrűségében és a bogyótermelésben egyaránt. Más tényezők korlátozhatják az élelmiszer-erőforrások elérhetőségét az egyes grizzly medvék számára, ideértve az élőhelyek szexuális elkülönítését is [30]. A kihívások ellenére az erőforrások magas rendelkezésre állásának évei kell, hogy legyenek, amelyekben a medvék élik meg a legnagyobb növekedést, nemcsak a megnövekedett energiaellátás miatt, hanem a vegyes étrend révén a makrotápanyagok optimálisabb optimalizálásának lehetősége miatt is.

Mint más vadállatoknál [59] - [60], vannak hiányosságok a grizzly medvék által elfogyasztott erőforrások tápanyag-összetételét illetően, és mint sok táplálkozási ökológiai tanulmányban [60], a fehérje és az energia uralja a táplálkozási pénznemeket a vizsgálat során grizzly medve ökológia. Bár egy ilyen megközelítés gyakran megfelelő, ez a munka tovább bizonyítja a grizzly maci táplálkozási ökológiájának tanulmányozásának kiterjesztésének fontosságát más tápanyagok és a köztük lévő kölcsönhatások bevonására. Fontos prioritás az ilyen modellek dimenzióinak kiterjesztése, nemcsak a makrotápanyagok, hanem például az esszenciális amino- és zsírsavak, valamint a mikroelemek bevonásával is. Az ilyen vizsgálatok természetesen kihívást jelentenek, de úgy gondoljuk, hogy a többdimenziós táplálkozási elemzések ereje felülmúlja az erőfeszítéseket [33].

segítő információ

Támogató információk S1.

Táplálkozási becslések és információk a szezonális grizzly bear ételek makrotápanyag-tartalmának modellezéséhez Alberta nyugati-középső részén, Kanadában.