Nagy növényevő állományok változó éghajlaton: vízfüggőséget és hőszabályozást tartalmaznak

Groningeni Egyetem, Nijenborg 7, 9747AG Groningen, Hollandia

Princetoni Egyetem, 106A Guyot Ln, Princeton, NJ, 08544 USA

Leideni Egyetem, Einsteinweg 2, 2333CC Leiden, Hollandia

Groningeni Egyetem, Nijenborg 7, 9747AG Groningen, Hollandia

Tanzániai Nemzeti Parkok, Arusha, Tanzánia

Vadon élő állatok, Halak és Környezettudományi Tanszék, Svéd Agrártudományi Egyetem, Umeå, 901 83 Svédország

Afrikai Természetvédelmi Ökológiai Központ, Állattani Tanszék, Nelson Mandela Egyetem, PO Box 77000, Port Elizabeth, 6031 Dél-Afrika

Környezettudományi csoport, Utrechti Egyetem Copernicus Fenntartható Fejlődés Intézete, PO Box 80115, 3508 TC Utrecht, Hollandia

Hohenheimi Egyetem, Növénytudományi Intézet, Biostatisztikai egység, Fruwirthstrasse 23, 70599 Stuttgart, Németország

Glasgowi Egyetem, Glasgow, G128QQ UK

Afrikai Ökológiai Központ, Állat-, Növény- és Környezettudományi Iskola, Witwatersrandi Egyetem, Wits, 2050 Dél-Afrika

Groningeni Egyetem, Nijenborg 7, 9747AG Groningen, Hollandia

Princetoni Egyetem, 106A Guyot Ln, Princeton, NJ, 08544 USA

Leideni Egyetem, Einsteinweg 2, 2333CC Leiden, Hollandia

Groningeni Egyetem, Nijenborg 7, 9747AG Groningen, Hollandia

Tanzániai Nemzeti Parkok, Arusha, Tanzánia

Vadon élő állatok, Halak és Környezettudományi Tanszék, Svéd Agrártudományi Egyetem, Umeå, 901 83 Svédország

Afrikai Természetvédelmi Ökológiai Központ, Állattani Tanszék, Nelson Mandela Egyetem, PO Box 77000, Port Elizabeth, 6031 Dél-Afrika

Környezettudományi csoport, Utrechti Egyetem Copernicus Fenntartható Fejlődés Intézete, PO Box 80115, 3508 TC Utrecht, Hollandia

Hohenheimi Egyetem, Növénytudományi Intézet, Biostatisztikai egység, Fruwirthstrasse 23, 70599 Stuttgart, Németország

Glasgowi Egyetem, Glasgow, G128QQ UK

Afrikai Ökológiai Központ, Állat-, Növény- és Környezettudományi Iskola, Witwatersrandi Egyetem, Wits, 2050 Dél-Afrika

Groningeni Egyetem, Nijenborg 7, 9747AG Groningen, Hollandia

Absztrakt

Bevezetés

A patások közötti résmegosztás: a testméret szerepe

Különböző méretű fajok hőtűrése

Az optimálisnál alacsonyabb testhőmérséklet korlátozhatja az állatok anyagcseréjét és aktivitását (Gillooly et al. 2001; Vad et al. 2004). Az endotermák az alacsony külső hőmérséklet ellenére is képesek fenntartani az anyagcserét és a kapcsolódó aktivitást a testhőmérséklet homeosztázisán keresztül. Sokkal kevésbé ismertek és tanulmányozottak az endotermák optimális feletti hőmérsékletének negatív hatásai, amelyek potenciálisan hipertermiához vezethetnek (Speakman & Król 2010; Payne & Bro ‐ Jørgensen 2016). A testtömeg fontos meghatározója a hőegyensúlynak az endotermákban, mert a nagyobb fajok kisebb felülettel rendelkeznek egység/térfogat egységenként (Porter & Kearney 2009). Ez azt okozza, hogy a nagy állatok könnyebben megtartják a hőt hideg körülmények között, de a nehezebb hőveszteséget is meleg körülmények között. A hőveszteség problémái korlátozhatják a nagy patás fajok, például a bivalyok aktivitását (Syncerus caffer), víziló (Víziló kétéltű) vagy elefánt (Loxodonta africana), nagyon forró körülmények között (kék nyilak 1a. ábra). A jelenlegi bizonyítékok megerősítik ezeket az előrejelzéseket, és azt mutatják, hogy a nagyobb patások valóban erőteljesebben korlátozzák aktivitásukat magas hőmérsékleten (Du Toit & Yetman 2005; Aublet et al. 2009; Gardner et al. 2011; Owen ‐ Smith & Goodall 2014). Sőt, vannak bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy a nagyobb állatok inkább a verejtékezésre és az ürítésre támaszkodnak, mint a kis fajok a hőveszteség egyik módjára (Robertshaw & Taylor 1969; Parker & Robbins 1984). Végül, a kisebb állatok is jobban létrehozhatnak vagy elérhetnek barlangokat, lyukakat, barlangokat és árnyékos élőhelyeket magasabb fű, cserjék és fák alatt, mindezek a hűvös mikrohabiták, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy ideiglenesen elmeneküljenek a forró időkből nagy napsugárzás mellett (Fuller et al. 2016). Ezért a testméret kulcsfontosságú funkcionális tulajdonság nemcsak a szavanna patás állatok táplálékigényének és ragadozó kockázatának megértéséhez, hanem a hőszabályozási korlátok megértéséhez is.

A felszíni vízfüggőség megragadása kulcsfontosságú vonásként

A felszíni vizektől való gyenge függőség előnyös a szavanna patások számára, mivel csökkenti az ivással járó különféle költségeket (Cain et al. 2012). Például további, a víztől távol eső takarmányozási területeket nyit meg, csökkenti a vízbe és a vízbe való utazáshoz kapcsolódó energiaköltségeket, lehetővé teszi a térbeli particionálást más (vízfüggőbb) patásokkal az élelmiszer számára és csökkenti a ragadozásnak való kitettséget (lásd alább). A népszámlálási adatok, valamint a technikai és statisztikai módszertan elérhetőségének növekedése ezért számos új eredményt hozott arra vonatkozóan, hogy a patás viselkedést a felszíni víz időbeli térbeli elérhetősége vezérli, a felszíni vizektől való távolságot a felszíni vizek függőségének helyettesítőjeként használva (Redfern et al. 2003; Smit et al. 2007; Ogutu et al. 2010, 2014; Smit 2011; Káin et al. 2012). Mindazonáltal továbbra is nehéz egyértelmű következtetéseket levonni ezekből a tanulmányokból, mivel a vízigény, az élelmiszerigény és a ragadozó kockázatok érzékenysége mint kulcsfontosságú tényező zavaros. A felszíni vizek függőségének megbízhatóbb és könnyebben mérhető mutatója megtalálható ehelyett a vízmérleg-adaptációkkal kapcsolatos specifikus funkcionális jellemzőkben ( et al. Beküldve).

A szavannák vízhiánya specifikus morfológiai, fiziológiai és viselkedési adaptációkhoz vezetett a patásokban, lehetővé téve számukra a száraz évszak túlélését (McNab 2002; Cain et al. 2006; Fuller et al. 2016; Ábrahám et al. 2019). Csökkentett függőség a felszíni víztől a patásoknál különböző adaptációk révén alakult ki: (1) az étrendi víztartalom növelése, (2) nagyobb víztárolás a szervezetben (szénhidrátokban, fehérjékben vagy zsírokban is, hogy később metabolikus vízként felszabaduljon), vagy (3) a vízveszteség csökkentésével (1b. ábra) (Rymer et al. 2016).

A száraz évszakban a földfelszínen elhulló füvek levélvíztartalma általában alacsonyabb, mint a zölden maradt fás szárú növényeké. Az ebből eredő magasabb táplálék-vízfogyasztás a böngészőket általában kevésbé felszíni vízfüggővé teszi, mint a legelők (Kay 1997). Ez az étkezési vízbevitel akár elegendő vizet is hozhat egyes fajok számára, hogy ivás nélkül hosszú ideig fennmaradjanak. A metabolikus víztermelés (pl. A nedves évszakban a szervezetben tárolt szénhidrátok, zsírok vagy fehérjék metabolizálása révén) döntő jelentőségű a szárazföldi magevő madarak és kisemlősök számára (Schmidt ‐ Nielsen 1964; Degen 1997), de úgy tűnik, hogy csak kis szerepet játszik a szárazföldi patás állatok vízmérlegében (Taylor 1968a).

A patás állatok öt úton veszítik el a vizet: tüdőgőzölés, bőrpárolgás, széklet, vizelet és laktáció ((Rymer et al. 2016); 1b. Ábra). A széklet és a vizelet vízveszteségét a legszélesebb körben dehidratációs kísérletekben (Taylor 1968b; Brobst & Bayly 1982) és a belső szervek vizsgálatával végzett boncolásokban tanulmányozták (Clemens & Maloiy 1982; Woodall & Skinner 1993). Ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a patás állatok két fő fiziológiai alkalmazkodást mutatnak a vízveszteség csökkentése érdekében. A száraz fajoknak (1) viszonylag hosszú vastagbélük és a spirális vastagbél kisebb kerülete van, amely lehetővé teszi számukra, hogy több nedvességet szívjon fel a székletükből (Woodall & Skinner 1993; Woodall 1995), és (2) megnövekedett Henlé hurokhossza a vese nefronja, amely képessé teszi őket koncentráltabb vizelet előállítására (Louw & Seely 1982; McNab 2002; Ouajd és Kamel 2009). Ezek a tulajdonságok filogenetikailag korrelálnak egymással: azok a fajok, amelyek általában száraz trágyát termelnek, magas koncentrációjú vizeletet is termelhetnek (Kihwele et al. Beküldve; Louw & Seely 1982) (2a. Ábra; LM: F1,5 = 128, R 2 = 0,96, P 1996; Blumenthal et al. 2017) (2b. Ábra; Lineáris modell: F1,14 = 20,7, R 2 = 0,71, P

Az élelmiszer- és vízigények kölcsönhatása

1. háttérmagyarázat. Az állatfajok összetételének változásai

Kompromisszumok a hőszabályozás és az élelmiszerigények között

A patás állatoknak nemcsak a táplálék etetés és az ivás egyensúlyának kell lenniük, hanem egyszerre kell szembenézniük a hőszabályozási kihívásokkal. A túl alacsony vagy túl magas hőmérséklet arra kényszerítheti őket, hogy menedéket keressenek a hipo- vagy hipertermia megelőzésére. A nagy szélességi fokú patás növényfajok meleg szél esetén a takarmányminőség árán választják ki a melegszélek elleni menedéket (van Beest) et al. 2012; utca et al. 2016; Kőműves et al. 2017). Európai (van Beest et al. 2012) és észak-amerikai jávorszarvas (Street et al. 2016) az érett tűlevelű erdőket részesíti előnyben hőmenedékként a táplálkozás szempontjából kedvezőbb lombhullató és nyílt erdei élőhelyekkel szemben. A szavanna patás állatok a nap forró pillanataiban keresik az árnyékot, ezzel csökkentve a takarmányozási időt, amely a legnagyobb fajok esetében a legerősebb (Du Toit & Yetman 2005). Az azonban, hogy a hőszabályozási korlátok felülmúlják-e a táplálékfogyasztási korlátozásokat, vagy fordítva, a kontextustól függ. Például az észak-amerikai jávorszarvas élőhelyek kiválasztása (Cervus elaphus) magas magasságú sivatagi környezetben inkább a hőszabályozás, mint az élelmiszer hajtotta, míg egy erdei környezetben, ahol a hőköltségek általában alacsonyabbak voltak, a megfelelő korlátozó tényező a megfelelő minőségű élelmiszerekhez való hozzáférés volt (Long et al. 2014). Ugyanez a tanulmány a népességbeli különbségeken belül is kiemelte, hogy azok a személyek, akik a legszegényebb állapotot mutatták a tél végén, erősebben választották a tavaszi és nyári termikus menedékhelyeket. Érdekes módon ezek az egyének nem növelték a magasabb élelmiszerminőségű élőhelyek kiválasztását. Ez alátámasztja azt az elképzelést, hogy a hőszabályozási korlátok erőteljesebben meghatározhatják az egyének közötti fitnesz-különbségeket, mint a korlátozott élelmiszer-minőség (Speakman & Król 2010; Long et al. 2016).

A felszíni vízfüggőség és a hőszabályozás kölcsönhatása

A felszíni vízfüggőség és a ragadozási kockázat kölcsönhatása

2. háttérmagyarázat. A fülkék differenciálása a vízigény dimenziója mentén: felszíni víz – ragadozás kölcsönhatások a Kruger Nemzeti Parkban

Kompromisszum a ragadozási kockázat és a hőszabályozás között

Integrált keretrendszerünk azt is sugallja, hogy a 3. ábra két dimenzióján (élelmiszer- és vízigény) átívelő kompromisszum a ragadozó kockázatoknak való kitettség és a hőterhelés között. Tudomásunk szerint ezt a kompromisszumot még nem vizsgálták. Az állatok ideiglenesen a hőmérsékletváltozáshoz igazítják tevékenységüket, és forró időszakokban kevésbé aktívak lesznek, vagy áttérnek a napi vagy éjszakai vagy krepuszkuláris aktivitásra (Du Toit & Yetman 2005; Hetem et al. 2012; Owen ‐ Smith & Goodall 2014). Ez növelheti annak kockázatát, hogy az éjszakai ragadozók megöljék.

Összességében ez azt sugallja, hogy ökológiai kompromisszum létezik a ragadozás és a hőtűrés között, amelyet még tesztelni kell (3. ábra), annak megvizsgálásával, hogy a patás állatok viselkedése hogyan alkalmazkodik a megnövekedett hőmérsékletekhez húsevők jelenlétében és hiányában is. Így azt jósoljuk a ragadozási kockázat veszélyezteti a különösen kisebb vízfüggő patások hőszabályozási viselkedési képességét azáltal, hogy veszélyeztetik az éjszakai aktivitás lehetőségeit, és a víz közelében lévő területeken maradhatnak (H5). A legnagyobb fajoknak ezért erősebben kell beállítaniuk az idő-térbeli mintázatukat a magas hőmérséklet hatásainak minimalizálása érdekében (miközben megfelelnek a magas táplálékigényeknek) (Kinahan et al. 2007; Shrestha et al. 2014), de megengedheti magának, hogy hűvösebb, de potenciálisan kockázatosabb időszakokban (éjszaka) és területeken (magas fedettséggel) aktív legyen.

Záró megjegyzések és jövőbeli perspektívák

Javasoljuk, hogy a jövőbeni kutatások teszteljék a 3. ábra előrejelzéseit és a szövegben felvázolt hipotéziseket (H1 – H5). Javasoljuk, hogy az afrikai patások közötti táplálékfelosztás vizsgálata magában foglalja a felszíni vízfüggőség hatásait, valamint a hőszabályozás és a ragadozásnak való kitettség közötti kompromisszumokat. Eddig a vízháztartás és a hőszabályozás mechanizmusainak fiziológiai vizsgálata gyakran csak néhány fajra korlátozódik. De keretrendszerünk általánosítható előrejelzéseket tesz lehetővé a patás fajok esetében, amelyek nem rendelkeznek ilyen részletes vizsgálatokkal. Az élelmiszerek, a víz, a hőmérséklet és a ragadozás együttes hatásait vizsgáló tanulmányokra nagy szükség van, mivel ezek a tényezők egyidejűleg befolyásolják a szavanna patások ökológiai kölcsönhatásait.

Összefoglalva azt javasoljuk, hogy az élelmiszerek rendelkezésre állása és a felszíni vizektől való távolság gradiensei teremtsék meg a szavanna patások pattanásai közötti résmegkülönböztetés színterét, és hogy a hőszabályozás és a ragadozás kockázata mindkét fülke tengelyéhez kapcsolódik, de ellentétes módon. Meghatároztuk azokat a legfontosabb funkcionális tulajdonságokat, amelyek integrálják az ételből (testméret) és a vízigényből (minimális trágya nedvességtartalom) származó korlátozásokat, amelyek könnyen mérhetők. Itt az ideje, hogy tanulmányozzuk a különféle kényszerek és kölcsönhatások kölcsönhatásait a fajokra jellemző, a közösség egészére kiterjedő vizsgálatokra. Az itt bemutatott keretrendszer segít olyan tanulmányok megtervezésében, amelyek eredményei elősegítik az emberi indukálta globális változás nagymértékű patásainak következményeinek előrejelzését.

Köszönetnyilvánítás

Az MPV, az ESK, a JOO, a JGCH és a HO az Európai Unió Horizont 2020 kutatási és innovációs programjából finanszírozást kapott az 641918 sz. Támogatási megállapodás keretében az AfricanBioServices Projekten keresztül. A JOO-t a Német Kutatási Alapítvány támogatásával támogatták (DFG; Grant # OG 83/1‐1). Köszönjük Robert M. Pringle-nek az 1. ábrán használt sziluettet.

Szójegyzék

Allometria: a testméret fiziológiához, morfológiához és viselkedéshez való viszonyának vizsgálata

Ökológiai niche: „n-dimenziós hipervolum”, ahol a dimenziók környezeti feltételek és erőforrások, amelyek meghatározzák az egyén vagy egy faj életkövetelményeinek gyakorlásának követelményeit, különösen annak érdekében, hogy populációja fennmaradjon.

(Funkcionális) tulajdonságok: olyan szervezetek tulajdonságai, amelyek ökológiai szerepük alapján meghatározzák a fajokat

Hipertermia: rendellenesen magas testhőmérséklet a nem megfelelő hőszabályozás miatt, amely akkor fordul elő, amikor a test több hőt termel vagy vesz fel, mint amennyit elvezet.

Henlé hurka: a tubulus hosszú, U alakú része, amely a vese minden nephronján belül vizet vezet.

Metabolikus víz: az élőlények belsejében az anyagcsere révén keletkező víz, táplálékukban energiát tartalmazó anyagok oxidálásával

Nephronok: a vese mikroszkopikus szerkezeti és funkcionális egységei.

Niche differenciálás: az a folyamat, amelynek során a természetes szelekció a versengő fajokat az erőforrások felhasználásának különböző mintáiba tereli.

Spirális vastagbél: ellentétben az emberrel, ahol az ereszkedő vastagbél rövid és egyenes, a patások ereszkedő vastagbele hosszú spirálban tekercsel.

Patáska: a Perissodactyla, Artiodactyla, Hyracoidea és Proboscidea rendbe tartozó patás emlősök.

Vizelet ozmolalitása: az oldott részecskék száma a vizeletben lévő vízegységre vonatkoztatva.

Szerzőség

M.P.V. vezette a vizsgálat minden aspektusát; M.P.V. és az E.S.K. hozzájárult és elemezte az adatokat a második dimenzió kereten belüli teszteléséhez; minden társszerző hozzájárult a koncepcionális ötletek kidolgozásához és a kézirat megírásához.

Nyílt kutatás

Minden adatot már közzétettek, és új adatokat nem közölnek.

Kérjük, vegye figyelembe: A kiadó nem felelős a szerzők által szolgáltatott bármilyen kiegészítő információ tartalmáért vagy működéséért. Bármilyen kérdést (a hiányzó tartalom kivételével) a cikk megfelelő szerzőjéhez kell irányítani.