Ordinációs technika a hal étrend összehasonlítására

Ordinációs technika a hal étrend összehasonlítására

Tadeusz Penczak I; Angelo A. Agostinho II * és Norma S. Hahn II

I. Ökológiai és Gerinces Zoológiai Tanszék, Lódzi Egyetem, 90-237 Lódz, Banacha 12/16, Lengyelország
II NUPELIA, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790 CEP 87020-900, Maringá, Paraná ? Brazília

A Paraná folyótól és árterétől számított 58 halfaj belében kilenc tápláléktípus gyakoriságát hasonlítási meghatározással hasonlítottuk össze. Az ezen meghatározás alapján rendezett szintetikus táblázat, az y tengelyen a halfajokkal és az x tengelyen az élelmiszer-típusokkal, lehetővé tette a vízgyűjtő halak táplálkozási ökológiájáról szóló sokféle információ könnyű olvasását. Például: 1) mely halfajok voltak generalisták, szakemberek vagy opportunisták, 2) a növényevő fajok közé soroltak kis mennyiségű állati táplálékot fogyasztottak, 3) a halak bármilyen olyan táplálékfajtát fogyasztottak, amely átalakult napenergiát és anyagot tartalmazott, 4) mik az élelem a halak taxonómiai affinitásától függő preferenciák. Szintetikus táblázatok alkalmazásának lehetőségét a halak étrendjének térbeli és időbeli változásainak vizsgálatára szintén jelezték.

Kulcsszavak: Paraná folyó, hullámtér, halak, etetés, hasonlóság meghatározása, szintetikus asztal

Mint freqüência de ocorrência de nove tipos de itens alimentares em estômagos de 58 espécies de peixes do rio Paraná e sua planície alagável são Comparadas com base nas definições de similaridade. É proposta uma tabela sintética baseada nessas definições, com as espécies de peixes no eixo y e os tipos de alimento no eixo x, allowindo uma visualização mais clara de diversos tipos de informações sobre a ecologia alimentar de peixes na bacia. Entre as informações, destacam-se (i) quais espécies são generalistas, especialistas ou oportunistas; ii. que espécies classificadas como herbívoras consomem também itens de origem animal; iii. que os peixes consomem qualquer tipo de alimento que contenha energia; iv. que a preferência alimentar depende das afinidades taxonômicas. A possibilidade de empregar tabelas sintéticas na investigação de variações espaciais e temporais na dieta de peixe é também indicada.

BEVEZETÉS

A ordinációs technikákat (vagy többváltozós technikákat) általában alkalmazták a növényi és állati közösségek kutatásában (Krebs, 1989; James & McCulloch, 1990; Diniz-Filho & Bini, 1996), ideértve a halak közösségeit is (Winemiller & Leslie, 1992; Agostinho et al., 1997). A Rominiszyn (1970) által javasolt, hasonlósági meghatározás alapján felépített szintetikus diagramot a halak közösségeinek elemzésére is használták (Penczak, 1972; Balon & Stewart, 1983; Witkowski, 1984; Zalewski et al, 1990; Penczak et al, 1991; Przybylski és mtsai, 1991; Penczak és Agostinho, 1994).

A hasonlóság-meghatározást Hahn és mtsai (1997) által publikált, nagy víztestekből származó számos halfaj étrendjének összehasonlítására használtuk fel, ahol a halfajok rendszertani sorrendben voltak elrendezve, és az élelmiszerek véletlenszerűen, egy nagy táblázatban. A szintetikus Romaniszyn (1970) módszer alkalmazásával meg akartuk vizsgálni, hogy lehetséges-e ezen adatok ökológiai értelmezése.

ANYAG ÉS MÓDSZEREK

A mintavételt a Paraná folyóban és árterén végeztük (1. ábra). A mintában vett szakaszon, amely a Paranapanema és az Ivai torkolata között húzódik, a Paraná folyó széles fonott csatornával rendelkezik, alacsony lejtéssel (0,09 m km -1), medrében nagy az üledékfelhalmozódás. A bal szélét (Mato Grosso do Sul állam) kiterjedt hordalékos síkság (20 km) határolja, amelyen belül egy bonyolult csatornarendszer, valamint ideiglenes és állandó lagúnák találhatók.

Az egyik kopoltyúháló-flottát (szembősége 3-16 cm-es csomótól csomóig) havonta üzemeltették 1986 októbere és 1988 szeptembere, valamint 1992 februárja és 1994 márciusa között. A hálókat 08:00, 18:00 és 22 órakor távolították el: 00 óra minden 24 órás mintavételi periódus alatt.

A vizsgált anyag 58 hal taxon 5713 belét tartalmazta, 22 családot képviselve. Hét halfaj étrendjét csak egy vagy két, és nyolc másik 10-nél kevesebb hal alapján becsülték meg.

A halakat a befogás után azonnal feldaraboltuk, és a beleket 4% -os formalinban rögzítettük. Az étrendet az előfordulás gyakoriságának (fo%) módszerével elemeztük (Hynes, 1950):

ahol n 1 = egy adott zsákmány-taxont tartalmazó halak száma, és N = a mintában lévő összes hal száma.

A cönológiai elemzés tárgya tíz étrendtípus előfordulási gyakoriságának összehasonlítása 58 halfaj belében (1. táblázat; Hahn et al, 1997).

Az ételtípusok (oszlopok) és a halfajok (sorok) közötti hasonlóságot Marczewski & Steinhaus (1958) egyenletével számoltuk:

s = 100w/(a + b - w)

ahol s két gyűjtemény (két tápláléktípus vagy két halfaj) hasonlósága, w az egyes fajpárok két adott elemzett élelmiszertípusra („oszlopra”) jellemző élelmiszer-típusainak alacsonyabb százalékos összege (vagy az adott két elemzett halfaj mindegyikét fogyasztó tápláléktípusok alacsonyabb százaléka („sorok”), a és b az „oszlopok” (élelmiszer típus) és „sor” (halfajok) összehasonlított tápláléktípusok teljes százalékos aránya.

E két dimenzió közül az élelmiszertípusok („oszlopok”) és a halfajok („sorok”) közül az előbbit választjuk példának (2. táblázat), mert az utóbbi hatalmas (58 oszlop 58 sor) táblázatot kellett volna bemutatni . Mivel a hasonlósági együtthatók kiszámításához egy adott számértéket be kell vezetni az egyenletbe, ezért az 1. táblázatból a „+”, „++” és a „+++” kifejezéseket helyettesítettük velük arányos numerikus értékekkel.

Az élelmiszertípus-párok közötti hasonlóság legmagasabb értékeit félkövér számok jelölték, és ezeket használták fel az élelmiszertípusok kétdimenziós dendritjének felépítéséhez, amelyet ugyanazon az ábrán ezután lineáris dendritré alakítanak (2. ábra).

Az elágazó dendrit lineárisivá történő átalakításához csökkentett hasonlósági értékekkel összekapcsolt elemcsoportok körbefogásának technikáját alkalmazták. A technika a legnagyobb hasonlóságtól (s = 46,15, 1. sz. Kör) a legalacsonyabbig (s = 14,04, 8. sz. Kör) vezetett, amely biztosította a hibákat. Ezután a lineáris dendritet a IX. És a VI. Élelmiszertípusból kiindulva húztuk meg, a 9. sz. 1. és a II. Típusú élelmiszer hozzáadásával fejeződik be. 8. Ez a körről körre haladás technikája hasznos volt, mert ha egy elágazó dendritet lineárissá alakítunk, akkor a gyengébb kapcsolatokat meg kell szakítani a megfelelő ételtípusok közötti beillesztéshez, nagyobb hasonlóságokkal, mint a „szakítottak”. . Például az I. típusú élelmiszert be lehet illeszteni a IV. És a VIII. Típusú élelmiszer közé (hasonlóság 27,27), de a III. És IV. További példák arra, hogyan/hol lehet egy dendritet „feltörni” nagyobb hasonlósági értékű elemek beillesztésére, a 4. ábra mutatja.

A szomszédos tápláléktípusok és a halfajok csökkenő hasonlósága között kiszámított mennyiségek (2. és 4. ábra), a határon kívüliek között, kissé eltérnek egymástól, és ha a szomszédosaktól eltérő hányados (2. ábra: 1.09, 4. ábra: 1.07) és 1.05) véletlenül sorozataik között helyezkedett el, majd annak hasonlósága (2. ábra: 29.63., 4. ábra: 77.78 és 70.00) jelentette a hasonlóság alsó határát a klaszterek megkülönböztetéséhez (Romaniszyn, 1970). A következő elemzés során az összes elemet (tápláléktípusok, halfajok), amelyek a hasonlóság értéke alatt vannak, külön kezeltük.

Az 58 faj dendritje, valamint a halfajok közötti hasonlósági értékeket tartalmazó táblázat, amely a forrása volt, túl nagy volt ahhoz, hogy itt teljes egészében bemutatható legyen. A klasztereket és a bennük levő „külön fajokat” (1,07 és 1,05 hányadosértékek) azonban lineáris formában mutatjuk be (3. ábra), valamint az egyes klasztereken belüli fajösszetételeket (4. ábra). Magurran (1988) szerint a 30 vagy több elemből álló dendrogram nehezen értelmezhető.

A 2. és 4. ábrán az elemeket összekötő vonalak hossza inkább a távolságot (1 s) jelenti, mint a hasonlóságot.

A tápláléktípusok és a halfajok lineárisan elrendezett dendritjeit használtuk egy szintetikus táblázat levezetéséhez (Romaniszyn, 1970), amelyben a plusz és a mínusz értékeket ismét használtuk az elemek szimbolizálására, azaz ahogyan az eredeti táblázatban Hahn et al (1997) . Az elágazó és lineáris dendrit felépítésének teljes eljárását a kezdeti táblázatból kiindulva Romaniszyn (1970) írta le.

Az elemek lineáris összetétele (tápláléktípusok és halfajok) alapján egy szintetikus táblázat a következő elemeket különböztette meg: fajokat jellemzi s = 100%, kétféle halfajcsoport (az erősebb s = 77,78% -kal és egy gyengébb) s = 70,00%) és élelmiszer típusú klaszterek, amelyek s = 29,63. Ennek eredményeként a halfajok dendritje 6 'erős' fürtöt (A-F), 5 'gyengébbet' (a-b, d-f) és 15 különálló fajt tartalmazott. Az ételtípusok dendritje két klasztert (X, Y) és 3 zsákmányt tartalmazott, kifejezett kapcsolat nélkül (3. táblázat).

A szintetikus táblázat elemzésének megkezdése előtt meg kell magyarázni a fajok klasztereinek értelmezésével kapcsolatos néhány technikai problémát. Az erősebb (nagy betűk) és a gyengébb (kis betűk) hasonlósági értékekkel megkülönböztetett klaszterek vagy csak határolják egymást, vagy a „gyengébb” klaszterek burkolják az „erősebb” klasztereket. Az előbbi eset akkor következett be, amikor s

A szintetikus táblázat (3. táblázat) lehetővé tette az 1. táblázatban elrejtett ökológiai információk könnyebb értelmezését. A 3. táblázat elején látható egy nagy halászó állatok csoportja (A + a), a halakat azonban kizárólag öt faj fogyasztotta, míg a mások is fogyasztottak: növényeket, rovarokat és más gerincteleneket, de soha nem az I., VIII., IX. és VI. Az összekapcsolt A + a klaszterekben (18 halfaj) akár kilenc család is képviselteti magát, mégis csak egyet (Pimelodidae) hat taxon, míg a többit 1-2 taxon képvisel. A táblázat lefelé haladva három olyan fajt is láthatunk, amelyek gyakran fogyasztanak (8., 42. és 2. sz.), Ötöt pedig köztes (++) ételfogyasztással.

A táblázat másik végén (E, F és f klaszter) 11 faj található, amelyek mindig detritust, üledéket és algákat fogyasztottak (Y klaszter), de soha nem II., V., VII. És I. típusú ételt. A különféle taxonómiai affinitás ellenére ezek a fajok most ugyanahhoz a trofikus céhhez tartoznak. A következő csoportok csoportként kerültek be a fenti csoportokba: Loricaridae (6 taxon), Curimatidae (13 taxon) és a családok egyedülálló képviselői: Parodontidae és Prochilodontidae.

A D klaszter kivételével, ahol a fajok szinte kizárólag rovarokat fogyasztanak, a szintetikus asztal közepét a mindenevőek foglalják el, a fajok pedig szinte kizárólag rovarokat fogyasztanak. Ez a rész tartalmazza még: 1) egyedi taxonokat; 2) B klaszter, amelynek táplálékában a növények dominálnak; 3) az Anostomidae családba tartozó b klaszter, amelynek táplálékában szintén a növények dominálnak, de emellett halakat, rovarokat és detritusokat is fogyaszt; 4) a C klaszter, amely a szintetikus asztal közepe közelében helyezkedik el, amelyet a rovarok uralma jellemez az étrendben, a halak és a növények hozzájárulásával; és 5) a D klaszter taxonjai - kisebb kivételekkel - rovarokat fogyasztanak.

Első látásra a 3. táblázatban megkülönböztetett kilenc élelmiszertípus közül nyolcat fogyasztottak a legnagyobb gyakorisággal (+++) a Paraná folyó árterén. Mivel a befogott 58 halfaj közül 57 az összes mintában szereplő élőhelyen előfordult (Hahn és mtsai, 1997), nem tettek kísérletet a halak étrendjének vizsgálatára a befogási helyhez (folyó, állóvíz) képest.

Több információ olvasható le a 3. táblázatból, mint az 1. táblázatból. Az 1. táblázat tartalmazza a Hahn és mtsai. (1997) „gyakorisági” adatait (vagyis hány faj fogyaszt külön rovarokat, halakat, növényeket, algákat, mikrokrákokat és puhatestűeket). A 3. táblázat elkülönített néhány fajt, amelyek e táplálékelemek egy részét külön fogyasztották, mégis nyilvánvaló, hogy az Y klasztert alkotó V., VIII., IX. És VI. Élelmiszertípus kivétel nélkül együtt fordult elő az E, F és f fajokkal.

A szintetikus táblázatok lehetővé teszik az egyik, hogy 1) megkülönböztessék az általános, speciális vagy opportunista fajokhoz tartozó fajokat vagy klasztereket (Gerking, 1994), 2) megkülönböztessék a ragadozó, mindenevő és növényevő fajokat, valamint a köztes formákat és a kiemelkedőket, és 3) meghatározzák, hogy a növényevő fajok milyen mértékben néha kis mennyiségű állati táplálékot igényel (Kamler, 1992; Gerking, 1994). Elemzésünk arra utalt, hogy a családok nagy többségének vannak trofikus szakemberei. Kivételt képeztek a Loricaridae család, amely alkotta az E klasztert, a Curimatidae-t (mindegyik belépett az f klaszterbe), és a pimelodidák nagy csoportját, amely a piscivores.

A szintetikus asztalnak vannak korlátai is. Például egy táplálékháló megmutatja a fogyasztók és az erőforrások közötti kölcsönhatásokat egy organizmuscsoport között, vagy összesíti a trofikus egységeket, ideértve azok térbeli és időbeli eltolódásait is (Winemiller & Polis, 1996), de a 3. táblázat különböző hónapokból származó mintákat tartalmaz. Ha az egymást követő hónapokból, évszakokból vagy méretcsoportokból származó halmintákhoz külön táblázatokat dolgoznának ki, akkor az időbeli étrend eltolódása felismerhető lenne. Az étrend térbeli változása akkor is látható lenne, ha a különböző élőhelyekről gyűjtött adatokat külön táblázatokként elemeznénk.

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

A szerzők köszönetet szeretnének mondani L. Glowackinek (Lódzi Egyetem) a kézirattervezet angol nyelvű változatának elkészítésében nyújtott segítségért. Köszönetet mondunk a NUPELIA-nak (Universidade Estadual de Maringá, Paraná, CNPq) a pénzügyi támogatásért.

Agostinho, A.A .; Bini, L.M .; Gomes, L.C. (1997), Ecologia de comunidade de peixes da área de influência do reservatório de Segredo. In- Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo, Eds. A.A. Agostinho & L.C. Gomes, EDUEM, Maringá, PR, Brazília. 97-111. oldal (portugál nyelven) [Linkek]

Balon, E.K. & Stewart, D.J. (1983), Halegyüttesek egy szokatlan lejtésű folyóban (Luongo, Afrika - Zaire-rendszer), a folyók övezetének gondolkodása és egy másik új faj leírása. Envir. Biol. Fish., 9, 225-252. [Linkek]

Diniz-Filho, J.A.F. & Bini, L. M. (1996), A többváltozós közösségi struktúra és a környezeti változók kapcsolatának értékelése. Mar. Ecol. Prog. Ser., 143, 303-306. [Linkek]

Gerking, S.D. (1994), Halak etetési ökológiája. Academic Press, San Diego. [Linkek]

Hynes, H.B.N. (1950), édesvízi botrányok (Gasterosteus aculeatus és Pygosteus pungitius) étele, a halak eledelének tanulmányozásában alkalmazott módszerek áttekintésével. J. Anim. Ecol. 19: 36-58. [Linkek]

James, F.C. & McCulloch, C. E. (1990), Többváltozós elemzés az ökológiában és a szisztematikában: csodaszer vagy Pandora's box. Ann. Tiszteletes Ecol. Syst., 21, 29-66. [Linkek]

Kamler, E. (1992), A hal korai élettörténete: energetikai megközelítés. Chapman és Hall, London. [Linkek]

Krebs, C. (1989), Ökológiai módszertan. Harper & Row, New York. [Linkek]

Magurran, A.E. (1988), Ökológiai sokféleség és mérése. Crom Helm, Sydney. [Linkek]

Marczewski, E. & Steinhaus, H. (1958), A halmazok bizonyos távolságáról és a megfelelő funkciótávolságról. Coll. Math., 6, 319-327. [Linkek]

Penczak, T. (1972), A halcsoportok szerkezete a Nida vízelvezető medencéjének folyói és patakjai. Ekol. pol., 20, 327-344. [Linkek]

Penczak, T .; Forbes, I .; Coles, T. F.; Atkin, T. & Hill, T. (1991), Halak közösségének szerkezete az angliai Lincolnshire és South Humberside folyókban. Hydrobiologia, 211., 1–9. [Linkek]

Penczak, T .; Agostinho, A.A. & Okada, E.K. (1994): Halak sokfélesége és közösségi szerkezete a Paraná folyó két kis mellékfolyójában, Paraná állam, Brazília. Hydrobiologia, 294, 243-251. [Linkek]

Przybylski, M .; Biro, P .; Zalewski, M .; Tatrai, I. & Frankiewicz, P. (1991), A halközösségek szerkezete a Balaton vízgyűjtő területe északi részének patakjaiban (Magyarország). Acta Hydrobiol., 33, 135-148. [Linkek]

Romaniszyn, W. (1970), Kísérlet az állatok agglomerációs tendenciáinak értelmezésére a hasonlóság és távolság meghatározása alapján. Wiad. ekol., 16, 306-321. [Linkek]

Winemiller, K.O. & Leslie, M. A. (1992), Halegyüttesek egy komplex, trópusi édesvízi/tengeri ökotonon. Envir. Biol. Fish., 34, 29-50. [Linkek]

Winemiller, K.O. & Polis, G.A. (1996), Élelmiszerháló: mit tudnak mondani nekünk a világról. In: Élelmiszerháló: minták és dinamika integrálása, Eds. K.O. Winemiller és G.A. Polis, Chapman és Hall, New York, 1-22. [Linkek]

Witkowski, A. (1984), Az ichthyofauna közösségeinek szerkezete és biomassza a Biebrza folyóban, régi medrében és jómódjában. Pol. ökol. Stud. 10, 447-474. [Linkek]

Zalewski, M .; Frankiewicz, P .; Przybylski, M .; Banbura, J. & Nowak, M. (1990), A mérsékelt égövi folyókban élő halak közösségeinek szerkezete és dinamikája az abiotikus-biotikus szabályozási kontinuum koncepcióval kapcsolatban. Pol. Boltív. Hydrobiol., 37, 151-176. [Linkek]

Beérkezett: 1998. december 30 .;
Felülvizsgálták: 1999. március 10 .;
Elfogadva: 1999. július 06-án.

* A levelezés szerzője

A napló minden tartalmát, kivéve, ha másként jelezzük, a Creative Commons Nevezési Licenc alapján licenceljük