Tolerancia és társadalmi elősegítés a szabadon levő varjak táplálkozási magatartásában (Corvus corone corone; C. c. Cornix)

Rachael Miller

* Bécsi Egyetem Kognitív Biológiai Tanszék, Bécs, Ausztria

† Társadalmi Tanulási és Kognitív Evolúciós Központ, Pszichológiai és Idegtudományi Iskola, St Andrews Egyetem, St Andrews, Egyesült Királyság

‡ Tiergarten Schonbrunn, Bécs, Ausztria

§ Skót Királyi Állattani Társaság, Edinburghi Állatkert, Edinburgh, Egyesült Királyság

Martina Schiestl

* Bécsi Egyetem Kognitív Biológiai Tanszék, Bécs, Ausztria

‡ Tiergarten Schonbrunn, Bécs, Ausztria

Andrew Whiten

† Társadalmi Tanulási és Kognitív Evolúciós Központ, Pszichológiai és Idegtudományi Iskola, St Andrews Egyetem, St Andrews, Egyesült Királyság

Christine Schwab

* Bécsi Egyetem Kognitív Biológiai Tanszék, Bécs, Ausztria

‡ Tiergarten Schonbrunn, Bécs, Ausztria

Thomas Bugnyar

* Bécsi Egyetem Kognitív Biológiai Tanszék, Bécs, Ausztria

‡ Tiergarten Schonbrunn, Bécs, Ausztria

Absztrakt

Bevezetés

A takarmányozás társadalmi kontextusban lehetővé teszi az állatok számára, hogy a fajfajtáktól ismereteket szerezzenek arról, hogy hol, mit és hogyan kell enni (Galef & Giraldeau 2001). Míg számos tanulmány a társadalmi kontextus befolyásolására összpontosított az új élelmiszerek és tárgyak vonatkozásában, a szociális táplálkozás előnyei valószínűleg érvényesülnek az ismert termékekre is, például az új ismerős élelmiszer-források felfedezésének segítésére (Galloway et al. 2005 ). A társadalmi megkönnyítésről - amikor egy másik állat puszta jelenléte befolyásolja a megfigyelő viselkedését (Hoppitt & Laland 2008) - kiderült, hogy szerepet játszik a fajok megszokott élelmiszer-fogyasztásában. Az emberek (Herman és mtsai 2003) és a rookok (Corvus frugilegus; Dally és mtsai 2008) lényegesen több ételt fogyasztanak, míg mások jelen vannak, mint egyedül. A kapucinus majmok (Cebus apella) a tüntetőkkel egyidőben kezdenek enni, és többet fogyasztanak a megszokott táplálékból, mint kontroll körülmények között (Galloway et al. 2005). Ezen nem humán vizsgálatok közül sokat fogságban végeztek, és a megállapítások előnyösek lehetnek a további teszteléseknél naturalisztikusabb körülmények között, kiküszöbölve azokat a kérdéseket, mint az etetési alternatívák hiánya és a jelenlévő fajtagok folyékonysága.

Ezeknek a varjaknak az általános táplálkozás és a rugalmas társadalmi struktúra jelentős különbségekhez vezethet a különböző varjúpopulációk között abban, hogy hol és hogyan találnak táplálékot, például a strandokon vagy a szeméttárolókban (Hori & Noda 2007; Baglione & Canestrari 2009). A varjak más fajok, például a kis emlősök és madarak petéi vagy fiataljai, valamint esetenként a halak, a kétéltűek, a hüllők és a kifejlett madarak megelőzhetőek (von Glutz Blotzheim és mtsai 1993). Skandináviában arról számoltak be, hogy a corvids élő halakat lop el közvetlenül a lógó horgászzsinórokról (von Glutz Blotzheim és mtsai 1993). Más fajok ragadozása, mint táplálkozási stratégia, támaszkodhat a populációk között is. Egyelőre nem tudni, hogy ezeket a népességbeli különbségeket a változatos stratégiákhoz vezető ökológiai eltérések vezetik-e, vagy a társadalmi tanulás - mások viselkedésének megfigyeléséből tanulva (Zentall 2004) - vezethet-e a népesség különbségeihez.

Néhány korábbi tanulmány a társadalmi tanulás szempontjaira összpontosított a corvid fajokban. Megállapították, hogy az amerikai vadon élő varjak (Corvus brachyrynchos) képesek megkülönböztetni a „veszélyeseket” a „semleges” emberi arcoktól, elsősorban az egyéni tanulás révén, ezt az információt aztán társadalmilag továbbítják (Cornell et al. 2011). A vadon élő új-kaledóniai varjakban (Corvus moneduloides) a fiatal madarak úgy tűnik, hogy az egyéni tanulás és szüleik megfigyelésének kombinációját használják fel a Pandanus szerszámgyártási készségek fejlesztésére (Holzhaider et al. 2010). Egy kooperatívan szaporodó hasi varjú populáció nemrégiben végzett tanulmánya bizonyítékot talált arra, hogy az apák megkönnyítették utódaik új élelmiszerekhez való hozzáférését (Chiarati et al. 2012). Ettől eltekintve azonban a laboratóriumi vagy a területi viszonylag kevés hangsúlyt fektettek a társadalmi befolyásolásra és a tanulási mechanizmusokra a felfedezésre és a hasi varjak táplálkozási magatartásával való kapcsolatra, ami ennek a tanulmánynak a célja volt.

A hullás és csuklyás varjúpopuláció a jelenlegi tanulmányban nagyszámú szabadon tartott madárból állt, amelyek etetnek és/vagy élnek az ausztriai Bécsi Állatkertben - egy olyan területen, amely a madaraknak sokféle, könnyen hozzáférhető és megbízható táplálékforrást kínál. Vizsgálatunk kezdetén egyenként 115 varjat jelöltünk meg. Mivel ez volt az első vizsgálat a varjakkal ezen a helyen, először megfigyeléses módszerekkel kívántuk feltárni a madarak társadalmi interakcióit a rendszeres takarmányozási környezetben. Arra számítottunk, hogy az állatkert környezetében a madarak nagymértékben támaszkodnak az állatkerti állatok számára biztosított táplálékra, amit a munkatársak jelentései is jeleztek. Azt jósoltuk, hogy bár sok madár volt jelen, a magas élelmiszer-hozzáférhetőség elősegíti a társadalmi táplálkozást, és lehetővé teszi a madarak számára, hogy meglehetősen toleránsak legyenek egymással a takarmányozás során.

Ezt az előrejelzést követve, ha a varjak valóban toleránsak voltak a takarmányozás során, ez azt jelezheti, hogy a varjak toleránsak lehetnek egy másik összefüggésben is: nem élelmiszer jellegű termékek feltárása. Pontosabban arra voltunk kíváncsiak, hogy a fejlesztés szerepet játszhat-e a megszokott tárgykutatásban. A fokozás a megfigyelők figyelmét egy adott helyre (helyi fokozás) vagy tárgyra (inger fokozás) irányítja, ahol a modell hat (Giraldeau 1997). A kognitív követelmények tekintetében a fokozást alacsony szintű szociális tanulási mechanizmusnak javasolták (Zentall 2004). Mindazonáltal még mindig érdemes felfedezésre, mivel előnyökhöz vezethet, például a takarmányozás hatékonyságának növeléséhez azáltal, hogy az állatoknak lehetőséget biztosítanak az élelmiszer-források megkeresésére és felhasználására (Coussi-Korbel & Fragaszy 1995).

A kísérlethez ismerős, nem újszerű tárgyakat választottunk, hogy összekapcsoljuk a kísérlet eredményeit a természetes takarmányozási körülmények megfigyeléseivel, amelyek elsősorban ismerős táplálékforrásokból álltak volna. Megvizsgáltuk, hogy a „megfigyelő” madarak nagyobb valószínűséggel lépnek-e kölcsönhatásba ugyanazzal az objektummal, mint a „modell” madár (az első cselekvő madár) az objektum helyzete (helyi fokozás) vagy szín (inger fokozás) szempontjából. Más, szorosan rokon corvidákkal végzett vizsgálatok kimutatták, hogy ezek a madarak képesek jellemző (beleértve a színt) megkülönböztetésre (Corvus macrorhynchos, Bogale & Sugita 2014; Corvus corax, Range et al. 2008). A legújabb tanulmányok, például Hoppitt és mtsai. (2012) vad szurikátákkal kimutatták, hogy az állatok valószínűleg képesek lesznek felhasználni egy sor tanulási mechanizmust. Bár arra számítunk, hogy általában ez a helyzet a varjakkal is, arra számítottunk, hogy ebben a sajátos kontextusban és populációban, amelyben a nagy tolerancia lehetővé teszi a madarak számára, hogy szabadon járhassanak ugyanazon a helyen, mint a fajtársak, előre jeleztük a helyi túlzott ingerlést fokozás.

Végül azt kívántuk megvizsgálni, hogy ez a két korábbi jóslat hogyan kapcsolódhat egy adott takarmányozási stratégiához - más fajok ragadozásához. A Bécsi Állatkert munkatársainak anekdotikus jelentései szerint ebben a populációban a varjak a park más fajain élnek, beleértve az állatkerti állatok fiataljait is. Megjósoltuk, hogy mivel azt vártuk, hogy a varjak toleránsak lesznek egymással szemben, és a társadalmi kontextus megkönnyíti az objektumok feltárását, a ragadozás valószínűleg a rokonok jelenlétében fog megtörténni. Különösen a ragadozó események során megcélzott fajok azonosítására voltunk kíváncsiak, hogy felmérjük, előfordulhat-e ragadozás gyakrabban fajtársak jelenlétében, ha a célfaj nagy kockázatot jelent a varjak számára.

Mód

Tárgyak

Az alanyok szabadon levő dögivarjak (Corvus corone corone), csuklyás varjak (C. c. Cornix) és e fajok hibridjei voltak, akik az ausztriai Bécsi Állatkertben élnek és táplálkoznak (48 ° 10′56 ″ N, 16 ° 18′09). ″ E). Összesen 115 varjú fogott létrán elhelyezhető csapdákba és karikázott meg (fém és színes lábgyűrűk kombinációja) biometrikus adatokkal (számla, tarsus és szárny mérések), fajokkal, életkorral (szájüregtől és szemszíntől: Bugnyar szerint) & Kotrschal 2002) és tollminták (ivarelemzés céljából). Az állatkísérleti engedélyt (szám: BMWF-66.006/0005-II/10b/2010) T.B. az osztrák tudományos és kutatási minisztériumtól, és a projektet Tiergarten Schönbrunn (bécsi állatkert) engedélyezte.

Eljárás

A táplálkozó varjak társadalmi kölcsönhatásainak vizsgálatához szkennelt és fokális mintavételi megfigyeléseket gyűjtöttek az állatkert területén átmenő, egymást követő séták („körök”) során egy adott útvonalon. Minden forduló kb. 3 órán át, és három vizsgálati megfigyelést (a továbbiakban: átvizsgálások) tartalmazott az összes jelenlévő varjú helyenként, beleértve a jelöletlen varjakat is, 5 perces szünetekkel az átvizsgálások között, nyolc állatkert-helyszínen. A jelen lévő varjak számát és az érintett tápláléktípusokat - ideértve az állatkerti ételeket: húst vagy nem húst (kenyér, zöldség, mag), a látogatók maradványait (pl. Szemetet) és természetes forrásokat (gabona, gyümölcs, rovarok) - rögzítettük ezek során beolvas. Naponta legfeljebb három menetet futtattak (reggel, délután és este - biztosítva a körök kiegyensúlyozását ezekben az időszakokban) a fény, az időjárás és a hőmérséklet szabályozására (Bugnyar & Kotrschal 2002).

Csak a megjelölt varjak semleges, affiliatív és agonista táplálkozással kapcsolatos társadalmi viselkedését (1. táblázat) rögzítettük 1 perces fokális megfigyelésekkel. A gócokat minden olyan helyen készítettük, ahol egy megjelölt madarat észleltek, madáranként és fókuszban egy fókuszkövetéssel. A tenyészállapotot a tenyésztéssel kapcsolatos összefüggésekben végzett megfigyeléssel határozták meg (pl. Fészeképítés, utódok etetése). Bármely ragadozási esemény rögzítéséhez ad-lib mintavételt alkalmaztunk megjelölt és jelöletlen varjakról bármely megfigyelt helyen és célfajon. A megfigyelések 2010 áprilisától augusztusig tartottak, beleértve mind a tenyésztési (inkubációs szakasz, április – június eleje), mind a nemesítés utáni (repülési szakasz, június közepe – augusztus) szezont.

Asztal 1

A szkennelés és a fokális megfigyelések során rögzített szociális táplálkozással kapcsolatos viselkedések etogramja

CategoryBehaviourDescription

Agonista	Gyorsítótár raid	Táplálék vagy más tárgy visszaszerzése egy másik madár gyorsítótárából, amelyet aztán visszahelyezhet vagy elfogyaszthat
Agonista	Elhelyezés	Varjú A- varjú B (étel), az A varjú megközelíti a varjú B-t, az A varjú táplálékot kap, a varjú B elhagyja (étkezés nélkül). A varjú éber (a függőleges toll), kemény énekkel és fizikai érintkezéssel járhat a varjútól A-ig
Agonista	Lop	Varjú A- varjú B (étel), az A varjú megközelíti a varjú B-t, A varjú táplálékot szerez, A varjú elhagy (étellel). A varjú éber (a függőleges toll), kemény énekkel és fizikai érintkezéssel járhat a varjútól A-ig
Semleges	Co-feed	Táplálás ugyanazon a helyen, mint egy másik egyed (ek) vel 0,5 m 2 -en belül
Affiliatív	Ossza meg	Táplálkozás ugyanazon termékkel, mint egy másik egyed (ek) vel 0,5 m 2 -en belül
Affiliatív	Könyörög	A varjú - varjú B (étel), az A varjú a B varjúhoz közeledik, az A varjú táplálékhoz jut, az A vagy B varjú távozhat (étellel/étellel), a B varjú megindítja, magában foglalja az elem átvitelét az egyének között
Affiliatív	Bill feed	A B varjú (felnőtt) az ételt közvetlenül számláról számlára juttatja az A varjúhoz (felnőtt/csaj). Könyörgést követhet

A megfigyelések mellett bemutattuk a varjaknak egy ismert tárgykísérletet, amelyet három állatkert-helyszínen állítottak fel 2010. július-augusztus között (1. ábra). Minden munkamenet során négy azonos méretű és alakú objektumot rendeztek két tárgypárban, és mindegyik párnak különböző színű tárgyai voltak. Például az egyik tárgypár egy piros és egy kék palack teteje volt, egymástól húsz centiméternyire, a földre helyezve, egy második (azonos típusú és színű) tárgypárral, amely két méterre volt az első pártól. Háromféle objektumot használtak, az állatkert földjén rendszeresen talált tárgyak alapján, három konfigurációból: palackfedelek (piros és kék), szívószálak (sárga és zöld) és fenyőtobozok (piros és lila). A különböző típusú tárgyakat külön kísérleti munkameneteken mutatták be. A tárgyak helyzete és színei a munkamenet során az objektumpárokon belül ellensúlyozódtak.

Kísérleti elrendezés. Minden foglalkozáson négy azonos típusú ismerős tárgy került bemutatásra két különböző színű tárgypárban, egymástól két méterre elrendezve. A megfigyelő (második cselekvő madár) kölcsönhatásba léphet bármelyik objektummal ugyanazon objektumpáron belül (helyi fokozás), vagy ugyanazzal a színes objektummal a másik tárgypáron belül (inger fokozása), mint a modell (az első cselekvő madár).

Az objektumpárokat 4x helyenként étkezés nélkül (1. lépés, 36 alkalom) és 4x helyenként, egy kis darab kenyérrel minden objektum alatt (2. lépés, 36 alkalom). Minden objektum párosítás randomizált sorrendben volt látható mindkét lépésben, összesen 72 munkamenet. A munkameneteket 20 percig vettük videofelvételként, kezdve akkor, amikor a tárgyak helyükre kerültek, és a kísérletező elköltözött a területről. A kísérletező körülbelül 20 m-re maradt a tárgyaktól, egy látogató területén ülve, hogy azonosítani tudja a környéken megjelölt személyeket, mivel a lábgyűrűk nem mindig voltak tiszták a videoszalagon. A „csak táplálékkal” kapcsolatos feltételeket külön napon (28 alkalommal) vezették be, hogy fenntartsák a madarak érdeklődését a kísérlet helyein.

A megjelenített elemek felé irányuló műveleteket „megközelítésként” (megközelítés 0,5 m-en belül, az objektum megérintése nélkül) vagy „érintésként” (megközelítés a tárgy megérintésével) rögzítettük. Feljegyeztük az egyes varjak által figyelt (megközelítés/tapintás) tárgyak helyzetét és színét, valamint a területen lévő (a kísérleti tárgyaktól 20 m 2 -en belül észlelt) varjak számát is. Például a „modell” madár (az első madár, aki ellátogat a tárgyakra) a bal oldali tárgypárban lévő vörös palack tetejéhez (megközelítéshez vagy érintéshez) jár. Ha a „megfigyelő” madár (második madár, aki a tárgyakra figyel), akkor a bal oldali színű palack tetejére vigyáz, ezt helyi fokozásnak tekintenénk. Alternatív megoldásként, ha a megfigyelő madár mindkét oldalán a piros palack tetejére figyel (és nem a kék palack tetejére), akkor ezt inger fokozásának tartanánk.

Adatelemzés

A táplálékkal összefüggő társas interakciók gyakorisága 40 megjelölt varjúnál (madáronként legalább 5 fokális megfigyelés). A takarmányozás (semleges) szignifikánsan gyakoribb volt, mint az affiliatív vagy agonista viselkedés. Jelentős különbségek (p 3. ábra). A varjak nagyobb valószínűséggel közelítettek csak egyedül, és csak akkor érintették meg a megjelenített elemeket, amikor a rokonok voltak jelen. Ez a kísérlet tehát megmutatja a társadalmi könnyítések egyértelmű hatását az ismerős tárgykutatási viselkedésre.