Túllépjünk a taxonómián az étrend leírásában: tulajdonságokon alapuló megközelítés tesztelése a zsákmány – ragadozó kapcsolatokban

Littoral Environnement & Sociétés, UMR 7266 Université de La Rochelle/CNRS, 17042 La Rochelle, Franciaország

Tengeri emlősök kutatási egysége, Halászati ​​Központ, Brit Kolumbiai Egyetem, 2202 Main Mall, Vancouver, BC, V6T 1Z4 Kanada

Observatoire PELAGIS - Mammifères et Oiseaux Marins Conservation, UMS 3462, CNRS/La Rochelle-i Egyetem, 17071 La Rochelle, Franciaország

Chizé biológiai központ - La Rochelle, UMR 7372, Université de La Rochelle/CNRS, 79360 Villiers en Bois, Franciaország

Ifremer, Département Écologie et Modèles pour l'Halieutique, Rue de l'île d'Yeu, BP 21105, 44311 Nantes, Franciaország

Littoral Environnement & Sociétés, UMR 7266 Université de La Rochelle/CNRS, 17042 La Rochelle, Franciaország

Tengeri emlősök kutatási egysége, Halászati ​​Központ, Brit Kolumbiai Egyetem, 2202 Main Mall, Vancouver, BC, V6T 1Z4 Kanada

Observatoire PELAGIS - Mammifères et Oiseaux Marins Conservation, UMS 3462, CNRS/La Rochelle-i Egyetem, 17071 La Rochelle, Franciaország

Chizé biológiai központ - La Rochelle, UMR 7372, Université de La Rochelle/CNRS, 79360 Villiers en Bois, Franciaország

Ifremer, Département Écologie et Modèles pour l'Halieutique, Rue de l'île d'Yeu, BP 21105, 44311 Nantes, Franciaország

Összegzés

Bevezetés

Anyagok és metódusok

Tengeri emlősök étrendje: adatok eredete

Funkcionális tulajdonságok

Ragadozó tulajdonságok Kategóriák kódjai RLQ csoport Ragadozó tulajdonságok Kategóriák kódok RLQ csoport
Testhossz 1–10 cm L1 II Testhossz 1–2 m BL1 A
10–30 cm L2 IV 2–5 m BL2 E
30–100 cm L3 IV 5–10 m BL3 D
Testtömeg 1–10 g W1 II 10–15 m BL4 D
10–100 g W2 IV 15–30 m BL5 B
100–500 g W3 IV Testtömeg 10–100 kg BM1 A
500–1000 g W4 IV 100–500 kg BM2 E
> 1000 g W5 IV 500–1000 kg BM3 E
Testalkat Fusiform F1 IV 1000–10 000 kg BM4 D
Borogatás F2 II 10 000–50 000 kg BM5 D
Lakás F3 IV Elülső felület 400–1000 cm 2 FF1 A
Henger alakú F4 IV 1000–3000 cm 2 FF2 E
Gerinc Nem S1 IV 3000–5000 cm 2 FF3 E
Kevés S2 II 5000–10 000 cm 2 FF4 D
Számos S3 IV 10 000–30 000 cm 2 FF5 D
Fotoforák Hiány P1 IV Jósági szám 5. FR2 B
Szín Rejtélyes C1 IV Szónoki emelvény Jelenlét RO1 E
Feltűnő C2 IV Hiány RO2 B
Csontváz Nem O1 III Fogak az alsó mandibulán 0 TU1 B
Exosquelette O2 II 1–2 TU2 D
Belső O3 én 10–20 TU3 D
Mobilitás Mozdulatlan M1 IV 20–50 TU4 D
Alacsony menekülési képesség M2 IV > 50 TU5 A
Úszó M3 én Differenciált fogak Jelenlét TD1 E
Víztartalom Alacsony WAT1 én Hiány TD2 D
Közepes WAT 2 II Baleen lemezek Jelenlét FA1 B
Magas WAT3 III Hiány FA2 E
Fehérjetartalom Alacsony PRO1 III Echolocation Jelenlét EC1 D
Közepes PRO2 én Hiány EC2 B
Magas PRO3 IV Vibrissae Jelenlét VI1 E
Lipidtartalom Alacsony LIP1 III Hiány VI2 D
Közepes LIP2 én Iskola mérete Elszigetelt egyén GR1 E
Magas LIP3 én Kicsi GR2 D
Hamutartalom Alacsony ASH1 IV Nagy GR3 A
Közepes ASH2 II Fenntartható úszási sebesség −1 SS1 D
Magas ASH3 IV 2–3 km h −1 SS2 B
Energia sűrűség Alacsony ED1 III > 3 km h −1 SS3 E
Közepes ED2 IV Maximális úszási sebesség −1 SM1 D
Magas ED3 én 6–10 km h −1 SM2 B
Iskola mérete Elszigetelt egyén B1 IV > 10 km h −1 SM3 A
Kicsi B2 IV Búvárképesség 0–200 m DD1 A
Nagy B3 én 200–500 m DD2 B
Vízszintes élőhely Parti H1 én 500–1000 m DD3 E
Polc H2 IV 1000–3000 m DD4 C
Lejtő H3 IV Izom mitokondriális sűrűsége Alacsony IM1 C
Óceáni terület H4 III Közepes IM2 B
Függőleges élőhely Felület V1 IV Magas IM3 A
Pelagikus V2 IV Izom lipidtartalom Alacsony LT1 C
Tengerfenék V3 IV Közepes LT2 A
Bentikus V4 IV Magas LT3 A
Diel vándorlás Hiány N1 III
Jelenlét N2 én
Szezonális migráció Hiány G1 én
Jelenlét G2 III
Mélység 0–30 m D1 én
30–200 m D2 én
200–500 m D3 IV
500–1000 m D4 IV
1000–3000 m D5 IV

Statisztikai elemzések

Az itt tesztelt hipotézis szerint a tengeri emlősök étrendjének zsákmányfaj-összetétele a ragadozó fiziológiai és morfológiai jellemzők által vezérelt zsákmányjellemzők kiválasztásából származik. A hipotézis teszteléséhez (amint azt a bevezetőben említettük) hárommátrixos megközelítéseket használtunk. Ezek a megközelítések három bemeneti mátrixot igényelnek R, L és Q (1. ábra). Az első mátrix (L: m x o) tartalmazza a tömeg% -át o zsákmányfajok az étrendben m tengeri emlősfajok. A második mátrix (Q: o x n) ugyanezt írja le o zsákmányfajok halmaza szerint n funkcionális tulajdonságok (1. táblázat). A harmadik mátrix (R: m x k) ugyanezt írta le m tengeri emlősfajok a halmaz szerint k funkcionális tulajdonságok (1. táblázat). Adatok mátrixokban Q és R 1-nek vagy 0-nak kódolták (a figyelembe vett tulajdonság jelenléte vagy hiánya).

étrend

Ter Braak, Cormont & Dray (2012) kimutatta, hogy a H0-t helyesen lehet elutasítani szignifikáns α = 0 · 05 szinten, ha az egyén maximumát jelentjük P- a két hipotézis (H01 és H02) eredményeként kapott értékek. Ezt teszi a „negyedik sarok” függvény az alapértelmezett permutációs modellben az „ade4” 1.6-os verziójától kezdve. (Szán et al. 2014). Mivel több összefüggést tesztelnek a mátrixban D, a hamis felfedezési arány (FDR) kiigazítását a többszörös teszteléshez (Benjamini & Hochberg 1995) a P-Értékek a mátrixból D. Így csak azokat a korrelációkat használtuk ökológiai értelmezésre, amelyek Ter Braak, Cormont & Dray (2012) korrekciója, valamint a Benjamini és Hochberg kiigazítás után szignifikánsak maradtak a 0,05 szinten.

RLQ elemzések (Dolédec et al. 1996) az „ade4” csomag „rlq” függvényének felhasználásával végeztük. Az RLQ a ko-inercia-elemzés kiterjesztése, amely egyidejűleg megtalálja a mátrix változóinak lineáris kombinációit R és a mátrix változóinak lineáris kombinációi Q maximális kovariancia mátrixban lévő adatokkal súlyozva L (Dray, Chessel és Thioulouse 2003). Grafikusan összefoglalja és bemutatja a három mátrix fő költségstruktúráját R, L és Q. Az RLQ és a negyedik sarok elemzéseket együtt használták a ragadozó vagy ragadozó tulajdonságok csoportjainak azonosítására. Az RLQ elemzés kimeneteinek grafikus ábrázolását (pl. A ragadozó tulajdonságok és a ragadozó tulajdonságok pontszámai) használták értelmezési célokra.

A ragadozó és a ragadozó tulajdonságok csoportjait K-átlagú particionálással (Hartigan & Wong 1979) nyertük, a R és Q pontszámok. Számítottuk a K-három vagy négy különböző tengelyen történő particionálást is. Ezért az első két tengelyt ugyanúgy megtartottuk, mint a vizualizációhoz. A K-jelentése a csoportok kereséseinek particionálása, amelyek minimalizálják a csoporton belüli (vagy „hiba”) teljes négyzetek összegét, vagy ezzel egyenértékűen a teljes intracluster variációt. Kaszkádban alkalmazták több csoportra. A K-val azonosított csoportok mindegyik számához a felosztás jelenti az egyszerű struktúra indexet (SSI, Dolnicar et al. 1999) kritériumát számították ki. A legmagasabb SSI-értéket mutató partíciót használták a legtöbb sűrített tulajdonsághalmaznak megfelelő csoportok értékeléséhez. A K-jelű particionálást a kaszkádKM funkció a vegán csomag.

Eredmények

A zsákmány – ragadozó kapcsolatokban részt vevő tulajdonságok negyedik sarok elemzése

A negyedik sarokelemzés többváltozós statisztikája, a mátrix tehetetlensége D, a ragadozó és a ragadozó funkcionális tulajdonságai közötti átfogó szignifikáns kapcsolatot mutatott ki (permutációs teszt) P-érték = 0,001). A H0 nullhipotézist tehát az elemzés globális skáláján elvetették, és konkrétan a zsákmány és a ragadozó funkcionális tulajdonságai között nagyszámú szignifikáns kapcsolatot észleltek és elemeztek (lásd az egész mátrix alátámasztó információjának S6. Függelékét). D).

A ragadozók által a zsákmány kiválasztásában leginkább érintett zsákmány funkcionális tulajdonságok azok, amelyek mind a ragadozó funkcionális tulajdonságokkal, mind a magas korrelációs értékekkel elérik a szignifikáns kapcsolatot. Ezeket a tulajdonságokat a ragadozók által megcélzott legfontosabb funkcionális tulajdonságokként kell értelmezni. Itt ezek a legfontosabb funkcionális tulajdonságok az energiasűrűség (ED), a vízszintes élőhely (H), a fehérjetartalom (PRO), a csontváz szerkezete (O) és a víztartalom (WAT) voltak. Ezzel szemben egyes tulajdonságok, például a szín (C), a testtömeg (W) vagy a fotoforák jelenléte (P), úgy tűnt, hogy nem vesznek részt erősen a ragadozók szelekciójában (2a. Ábra).

A ragadozó tulajdonságok, amelyek nagyszámú szignifikáns korrelációt és magas korrelációs értékeket mutatnak a ragadozó tulajdonságokkal, az echolokációs képesség (EC), az izomteljesítmény (vagyis az izom lipidtartalma (LT) és a mitokondriális sűrűség (IM)), majd a differenciált jelenléte. valódi fogak (TD) vagy vibrissae (VI) és merülési képességek (DD) (2b. ábra). Ezeket a tulajdonságokat itt úgy kell értelmezni, mint a ragadozók táplálkozási stratégiáit vezérlő legfontosabb funkcionális tulajdonságokat.

A ragadozó tulajdonságok negyedik sarokban történő elemzése, formálva a zsákmány kiválasztását

A ragadozó és a ragadozó tulajdonságok rendjének RLQ elemzése

A második RLQ tengely korrelált a morfológiai tulajdonságokkal (3. ábra). A ragadozó tulajdonságok rendezését itt elsősorban a test alakjával (F), a testméretével (L) vagy a tüskék (S) jelenlétével magyarázták. A negatív rész szintén magas korrelációt mutatott az exoskeleton (O2) jelenlétével. A ragadozó tulajdonságait illetően a száj morfológiai adaptációja, például a baleen lemezek (FA) vagy a különálló rostrum (RO) jelenléte leginkább a második tengelyt magyarázta. Úgy tűnt, hogy a ragadozó testméret (BL és BM) hozzájárulása megosztott a két tengely között.

A tulajdonságcsoportok RLQ elemzése

Vita

Azonosítsa a zsákmány és a ragadozók közötti funkcionális kapcsolatokat

Először vizsgáltuk a ragadozók funkcionális táplálkozási ökológiáját a negyedik sarok statisztikák és az RLQ elemzés segítségével a zsákmányjellemzők és a tengeri emlősök tulajdonságainak összehasonlításához. Megmutattuk, hogy egy ilyen tulajdonság-alapú megközelítés lehetővé teszi a zsákmány-szelekciós folyamatokban részt vevő kulcsfontosságú tulajdonságok azonosítását és csoportosítását egy ragadozó közösség között, amint azt itt a tengeri emlősök bizonyítják. A negyedik sarok módszer és az RLQ elemzések kombinációja jelenleg a legkifinomultabb módszer a fajjellemzők és a környezeti jellemzők közötti összefüggések elemzésére (Dray & Legendre 2008; Lacourse 2009; Oldeland, Wesuls & Jürgens 2012); feltételezzük, hogy ezeknek a módszereknek az ökológiai táplálkozásában történő alkalmazása új utakat nyit meg a ragadozó és a zsákmány közötti kapcsolatok funkcionális perspektívában történő vizsgálatára.

Különösen a tengeri emlősök esetében a vonáson alapuló megközelítésünk bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy a tengeri emlősök étrendjében talált zsákmány funkcionális tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek közvetlenül és egyértelműen kapcsolódnak a ragadozó jellemzőihez. Jelentős összefüggéseket találtak például a baline lemezű ragadozók és az exoskeleton ragadozók, a nagy merülési képességű ragadozók és a mélyben élő zsákmányok, vagy a vibrátorokkal és a fenék közelében élő ragadozók között. Nyilvánvaló, hogy az ilyen kapcsolatok intuitívak voltak, de itt először statisztikailag kimutatták és számszerűsítették őket, ezáltal támogatva a tulajdonságokon alapuló megközelítések alkalmazását az ökológiai táplálkozásban és megerősítve a negyedik sarok statisztikák által biztosított egyéb jelentős összefüggések értelmezését.

A tengeri emlősök ragadozó – zsákmánykapcsolatainak funkcionális tipológiája felé

A funkcionális csoportok fogalmát kezdetben az ökoszisztéma működésének hasonlóságai alapján határozták meg (Blondel 2003); ebben az esetben az azonos ökoszisztéma-folyamathoz hozzájáruló fajokat összesítettük. A céhekkel ellentétben a funkcionális csoportok végtelen számú ökoszisztéma-funkcióra is hivatkozhatnak, például a tengeri ökoszisztéma tápanyag-körforgásában, az elsődleges termelésben, az éghajlat-szabályozásban vagy a biológiai kontrollban (Levin et al. 2001). Itt az RLQ elemzéssel jelzett zsákmány funkcionális csoportjait olyan zsákmányfajok csoportjainak tekinthetjük, amelyek felcserélhetők a ragadozó céh ragadozási költségei és energiafogyasztása szempontjából. Így vonásalapú megközelítésünk a ragadozók által megcélzott legfontosabb funkcionális tulajdonságok hasonlóságai által meghatározott zsákmány funkcionális csoportjait biztosítja. Ez a csoportosítási stratégia új perspektívát kínál a ragadozó fajok táplálék- és élőhelyigényeivel kapcsolatban.

Prediktív keretek az ökológiai táplálkozáshoz

Köszönetnyilvánítás

Különösen hálásak vagyunk Nathalie Niquilnek, aki a negyedik sarok módszerét javasolta a tengeri emlősök táplálkozási adatainak elemzésére, valamint a La Rochelle-i Egyetem tagjainak, akik tengeri emlősökkel foglalkoztak a tulajdonságok kiválasztásával kapcsolatos visszajelzésekért. A szerzők köszönetet mondanak a La Rochelle-i Egyetem Molecular Core Facility-jének, valamint Austen Thomas-nak és a 3 lektornak a kézirattal kapcsolatos észrevételeikért. Jérôme Spitz támogatta a Agence Nationale de la Recherche Technique CIFRE támogatással. Az Andrew Tritesnek elnyert FACTS (244966, FP7) európai projekt és az NSERC (Kanadai Természettudományi és Mérnöki Kutatási Tanács) támogatása ezt a tanulmányt részben támogatta.