A háziasítás befolyásolja a süllő kutatói viselkedését (Sander lucioperca L.) a pelletált élelmiszerekre való áttérés során

Szerepek Konceptualizálás, formális elemzés, módszertan, felügyelet, írás - eredeti vázlat, írás - áttekintés és szerkesztés

Kaposvári Egyetem Környezettudományi és Természetvédelmi Intézet, Kaposvár, Magyarország

Szerepek Adatkúra, vizsgálat, módszertan

Kaposvári Egyetem Környezettudományi és Természetvédelmi Intézet, Kaposvár, Magyarország

Szerepek Adatmegőrzés, vizsgálat, erőforrások

Kaposvári Egyetem Környezettudományi és Természetvédelmi Intézet, Kaposvár, Magyarország

Szerepek Konceptualizálás, formális elemzés, módszertan, írás - eredeti tervezet

Kaposvári Egyetem Környezettudományi és Természetvédelmi Intézet, Kaposvár, Magyarország

Molnár Tamás,
Csuvár Adrienn,
Benedek Ildikó,
Molnár Marcell,
Kabai Péter

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Molnár T, Csuvár A, Benedek I, Molnár M, Kabai P (2018) A háziasítás befolyásolja a süllő (Sander lucioperca L.) felfedező magatartását a pelletezett táplálékra való áttérés során. PLoS ONE 13 (5): e0196118. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196118

Szerkesztő: Patrick Prunet, Institut National de la Recherche Agronomique, FRANCIAORSZÁG

Fogadott: 2017. június 19 .; Elfogadott: 2018. április 7 .; Közzétett: 2018. május 9

Adatok elérhetősége: Minden releváns adat megtalálható a dokumentumban és a kiegészítő információkat tartalmazó fájlokban.

Finanszírozás: A munkát a Nemzeti Kutatási, Fejlesztési és Innovációs Hivatal (Magyarország) (OTKA K112070), valamint az Európai Unió EFOP-3.6.1-16-2016-00007 projektje támogatta. A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

A táplálékban gazdag élőhelyeken történő takarmányozás nagyszerű ragadozó nyomással és fajon belüli versennyel járhat. Az ilyen kihívásokra adott alternatív adaptív válasz az lehet, ha kevesebb táplálékkal, versenytárssal és ragadozóval rendelkező foltokat keresünk, mivel egyetlen optimális megoldásnál több is lehet, alternatív stratégia jelen lehet egy populációban [1].

Számos elmélet foglalkozott a kihívásokra adott eltérő válaszok kérdésével. Koolhass et al. [2] a stresszes körülmények között következetesen társított viselkedési és fiziológiai jellemzők megküzdési stílusokat képviselnek, amelyeket olyan viselkedési és fiziológiai stresszválaszként határozunk meg, amelyek idővel stabilak, és amelyek az egyének egy bizonyos csoportjára jellemzőek [2]. A populációban többféle megküzdési stílus lehet, a két szélsőség proaktív és reaktív. Fiziológiai szinten a proaktív stratégia alacsony hipotalamusz – hipofízis – mellékvese (HPA) tengely reakciókészséggel társul, míg a reaktív egyéneknél a HPA válasz nagyon magas. Mivel a viselkedési vonások következetesen társíthatók a stressz nélküli helyzetekben is, általánosabb kifejezéseket, például személyiségi vagy viselkedési szindrómákat vezettek be, amelyeket ma alapvetően a megküzdési stílus szinonimáiként, vagy a klasszikus kifejezéseket, például a temperamentumot vagy az érzelmességet használnak. A két szélsőséges megküzdési stílus az állatokban felismert öt személyiségtengely ellentétes oldalán helyezkedik el.

A metabolikus sebességet a megküzdési stílusok közötti különbségek magyarázó változójának tekintették először a fajok összehasonlításában, majd az intraspecifikus összehasonlításban az életütem-szindróma (POLS) hipotézisében. Az életritmus-szindróma (POLS) hipotézisének kiterjesztése (Réále és mtsai. [3] áttekintése) azt javasolja, hogy az élettani tulajdonságokat és az élettörténetet szorosan össze kell kapcsolni a viselkedési jellemzőkkel. A magasabb anyagcserével rendelkező személyeknek nagyobb energiafogyasztásra van szükségük, gyorsabban növekednek és ezért a lassú tempójú állatokhoz képest gyors életritmust követnek. Következésképpen a gyors tempójú egyedeknek állítólag merész felfedezőknek és agresszíveknek kell lenniük alacsony HPA reaktivitással. A halakkal kapcsolatban számos tanulmány következetesen kimutatta, hogy a gyors életritmusú egyének magasabb táplálkozási motiváció, oxigénfogyasztás, kockázatvállalás, agresszivitás és alacsonyabb HPI reaktivitás a lassú tempójú egyénekhez képest (Castanheira et al. áttekintése) [4].

Ebben a tanulmányban arra kerestük a választ, hogy az életvitelhez kapcsolódó tulajdonságok, például a HPI reaktivitása és merészsége hogyan kerül kiválasztásra egy ragadozó és kannibalista halfaj, a süllő (Sander lucioperca L.) testméretének kiválasztásakor intenzív nevelési rendszer. Itt a halakat kiképzik arra, hogy az előnyben részesített élő zsákmány helyett pelletelt ételeket fogadjanak el. Ez a képzés az ujjbegyezés szakaszában végezhető, amikor a természetben megtörténik az áttérés a zooplanktonról a halak zsákmány fogyasztására. A pelletált élelmiszerekre való áttérés a fogás szakaszában 14–59% -os halálozást okozhat [20], ami a háziasítás első néhány generációjában az elválasztás okozta erős szelekciós nyomást jelzi.

Anyag és módszerek

Etikai jóváhagyás

Minden eljárás összhangban volt az intézmény etikai normáival, és követte a 2010/63 UE európai irányelvet. A protokollt a Kaposvári Egyetem állatkísérlet-etikai bizottsága hagyta jóvá (engedély száma: 3/2016-MÁB). Az összes halfeldolgozási eljárást (kivéve közvetlenül a viselkedési teszteket megelőzően) altatásban végezték az állatok stresszének és szenvedésének minimalizálása érdekében.

Kulturális létesítmény

A nevelőegység harminc 65 L (60 cm _30 cm _ 30 cm, H _W _ H), levegőztetett akváriumot tartalmazott a recirkulációs rendszer részeként. Ennek a rendszernek a teljes térfogata 2500 liter volt (egy egyszerű bio-szűrő egységhez csatlakoztatva. A napi vízpótlási sebesség a teljes térfogat körülbelül 10% -a volt. A víz áramlási sebességét 1,5 liter/percre állítottuk be, és a hőmérsékletet tartottuk 21 ± 0,5 ° C-on.

Kísérleti halak

A fiatal süllőt (Sander lucioperca Linneaus 1758) (átlagos standard hossza 38,4 ± 0,6 mm, N = 2000) a BO-FA Halgazdaságból (Attala, Magyarország) vásároltuk. A felhasznált populáció a Balatonból származik, és tavi tenyésztési körülmények között tenyésztették hormonindukált szaporítással az elmúlt 10 évben. Célzott szelekciót nem hajtottak végre, de a tenyészállomány két mikroszatellit markerében spontán genetikai szelekciót mutattak ki. Az elválasztás az első generációban történt. A tenyészhalakat hormonálisan kezeltük és lecsupaszítottuk, a megtermékenyített petéket inkubáltuk; apró tavakban hajtották végre az ivadéknevelést. 35 napos korukban a fiatalkorúakat a Kaposvári Egyetem Akvakultúra és Halászat Tanszékének tenyészállomására szállították.

Etetési próba

Összesen 2000 egyedet vezettek be nyolc 300 literes akváriumba (a halak sűrűsége 0,8 egyed/l volt). Az első és a második napon a halakat etetve Tubifex-et ad libitum etették naponta kétszer (8 és 18 óra). Az élő táplálékról a pelletált takarmányra való áttérést a darált Tubifex és a harmadik nap pellettel történő összekeverése ösztönözte [21]. Kezdetben a Tubifexet és a pelletet egyenlő mennyiségben keverték, majd a Tubifex arányát fokozatosan csökkentették, miközben a pelletek mérete 1,5 mm-ről 3 mm-re nőtt. A pelletek 54% nyersfehérjét, 18,1% nyers zsírt és 27,9% extrahálható nem nitrogénes vegyületet tartalmaztak.

A takarmány egy részét egyenként ejtették a tartályba, és megfigyelték a halak takarmányozási taktikáját.

A 3 hét alatt minden hal esetében ugyanazt az etetési rendszert alkalmazták. Azonban a pelletált takarmányt elfogadó egyének azonosítása és elkülönítése érdekében a vizsgálatokat 3 napon keresztül végeztük. Az etetési kísérlet 7., 14. és 21. napján csak pelletet kínáltak fel, amíg a pelletált ételt elfogadó személyek jóllakottak. A pelletfogyasztást a has sárga ábrázata ismerte fel. A pelletet elfogadó halakat eltávolítottuk, és külön tartályokba csoportosítottuk, amikor a „korai elválasztás” (7. nap), a „normális elválasztás” (14. nap) vagy a „késői elválasztás” (21. nap) pelletre váltottunk. Azokat a halakat, amelyek 3 hét múlva nem fogadják el a pelletet, „nem elválasztott” csoportba sorolták. A nem elválasztott gyermekeket csak a Tubifexszel látták el. A tartályokat naponta kétszer ellenőrizték kannibalista egyedek után, amelyeket egyszerre különválasztottak és további kezelési csoportként használtak (Cannibals). A kannibalista egyének értékelése a „kettős méretű gyomor” felismerésekor történt, vagy a bevitt halak farka lóg ki a kannibalista egyénből.

Új-tárgy teszt

Az új tárgy tesztjét Jones és Godin (2010) [22] által leírt módszer szerint hajtották végre. 90–110 napos korban a test normál hosszúságát 24 korai, 24 normál, 24 késői, 14 kannibál és 70 nem elválasztott halat mértük, és a halakat teszttartályokba helyeztük (50 cm _30 cm _ 30 cm)., L _W _ H) egyenként. 24 órás szoktatás után videokamerát (Sony HDR-XR) indítottak, és egy új fémtárgyként egy új fémtárgyhoz rögzítették a fém süllyesztőhöz rögzített kis sárga Lego blokkot (LEGO 6176 DUPLO Basic Brick), és a a halakat 30 percig rögzítettük. Megbecsülték az új tárgyhoz való megközelítések számát, a legközelebbi távolságot az objektumtól és a legközelebbi megközelítés késését.

Kortizol értékelés

A korai, a normális és a késői elválasztási csoportból 17-17-17 egyént szülői stressznek vetették alá, ha 5 percig hálóban (15x20 cm) tartották őket. Az elzárás után a halakat szegfűszegolajjal altattuk (10 csepp 10 liter vízben). A vérmintákat a bezárás megkezdése után 12–15 perccel vettük a farok érrendszerétől a heparinnal bevont csövekig, centrifugáltuk (10000G/2 perc), és a plazmát fagyasztva (-80 ° C) tároltuk, amíg elemzésre nem került. A vér szérum kortizol-koncentrációit radioimmunoassay (RIA) módszerrel mértük Kortizol [125 I] RIA kit (Isotope Institute Ltd., Budapest, Magyarország) és gamma számláló segítségével [23]. A vizsgálaton belüli variabilitás (CV%) 5,47% és 6,55% volt.

statisztikai elemzések

Shapiro-Wilk teszt azt mutatta, hogy az adatok nem voltak normálisan elosztva, ezért nem paraméteres statisztikákat használtunk. A k-átlag klaszteranalízist (k = 3, iterációs szám = 10) végeztük el az új objektum tesztváltozókon, hogy az egyéneket exploratív, átlagos vagy visszahúzódó kategóriába soroljuk. A klaszterek eloszlását az öt etetési csoportban (kannibál, korai, normál, késői és nem választás) Mann-Whitney U teszttel elemeztük. Bonferroni-korrekciót alkalmaztunk az öt csoport összes többszörös összehasonlításában úgy, hogy a kritikus P értéket 0,01-re állítottuk (0,05 osztva 5-tel). A három pelletetető csoport (korai, normál, késői) kortizolszintjét egyirányú ANOVA-val elemeztük post-hoc Tukey teszt alkalmazásával. A statisztikai elemzéseket az SPSS Statistics 11.5 (2002) alkalmazásával végeztük.

Eredmények

Takarmányozás és növekedés

A pelletezett táplálék tápértéke magasabb, mint a Tubifexé, ezért a pelletet korábban befogadó halak gyorsabban növekedtek. A korai elválasztások (104,8 ± 6,5 mm) testhossza szignifikánsan magasabb volt a késői elválasztási csoporthoz (78,9 ± 8,3 mm) képest, amely különbözött a nem elválasztottaktól (91,1 ± 13,6 mm) is. A normál (85,0 ± 8,0 mm) és a kannibál (85,2 ± 9,1 mm) csoportok közepes méretűek voltak (1. ábra).

Az oszlopok fölötti különböző betűk szignifikáns különbségeket jeleznek (Mann-Whitney U teszt, P 1. táblázat. A táplálkozási csoportok közötti különbségek a feltárási viselkedés mért változóiban.

K-átlag klaszteranalízist (k = 3) hajtottunk végre csoportokon belül mindhárom változón, csökkentve az adatok komplexitását három magasabb, átlagos vagy alacsonyabb kutatási változó klaszterére (exploratív, átlagos vagy visszahúzódó, S1 táblázat). Az etetési típusnak szignifikáns kapcsolata volt a csoportok közötti feltárási szintek arányával (Kruskal-Wallis, χ2 (4) = 13,326 P 2. ábra. A 3 csomópontba (exploratív, átlagos vagy visszahúzódó) kijelölt fiatal süllő aránya az etetési csoportokban.

Az oszlopok feletti különböző betűk szignifikáns különbségeket jeleznek (Mann-Whitney U teszt, P 2. táblázat. A táplálkozás típusának, az exploratív viselkedésnek és a kortizolszintnek a fix hosszúságú tényezőként való viszonya, függően változótól, általános lineáris modellel elemezve.

Vita

A perkid halak esetében a takarmányozás ontogenetikai változásai (áttérés a halakra) akkor következnek be, amikor az új étrendnél nagyobb a nettó energiafogyasztás, és a potenciális zsákmány (sül vagy lárva) megfelelő sűrűségben elérhető [18]. A naiv süllő nem eszi meg könnyen a pelletált takarmányt, ha először kínálják. Az ilyen neofóbia kiküszöbölése érdekében a pelleteket ismert élő élelemmel keverik, amikor bevezetik őket. A halak általában az élő zsákmányt célozzák meg, de véletlenül ráharaphatnak a pelletekre, ami növeli annak valószínűségét, hogy megismerjék az új takarmányt [21, 26], és elfogadják azt, ha az élő táplálék aránya jelentősen csökken. A megnövekedett energiaigény korlátozott erőforrásokkal (amint az a pelletezett étel elválasztása során fordul elő) megnövekedett tendenciát igényelhet új utak kipróbálására, hogy elegendő mennyiségű ételt kapjon a halakból [14]. A keltetőn tenyésztett pisztráng (Salmo trutta) megtanulja csökkenteni a rejtélyes zsákmány keresési idejét a vadállathoz képest, amely nagyobb ragadozói éberséget mutat [27]. A kevésbé feltáró (félénk) egyének magasabb viselkedési rugalmassággal rendelkeznek, összhangban a stressz-megküzdési stílusok elméletével, miszerint a reaktív egyének gyorsabban igazítják magatartásukat a környezeti változásoknak megfelelően [28].

Bár az átmenet során nem becsültük meg a dominancia hierarchiáját, a verseny mintázata egyértelműen arra utal, hogy a kevésbé versenyképes, opportunista adagolók korábban elfogadták a pelletet. A korai átmeneti csoport általában félénkebb volt, és magasabb volt a stressz által kiváltott kortizol szintje, mint azoknak a halaknak, amelyek később elfogadták a pelletet. Huntingford [29] három tüskés botrányon végzett mérföldkő tanulmánya óta a dominancia és a merészség közötti lehetséges összefüggést dokumentálták más halfajokban, például a pisztrángban [14], a szivárványos pisztrángban [30, 31] és a szürkében [32]. ]. A merészség és az alacsony kortizol-válasz közötti kapcsolat, amelyet eredményeink sugallnak, összhangban áll a szivárványos pisztráng két törzsével végzett genetikai vizsgálatokkal, amelyek genetikailag szelektáltak a standard vagy a kortizol-szint normális stresszorra való reagálására (lásd áttekintés [33]). Az alacsony kortizol-reagálóképességű halak szociálisan dominánsak voltak az erősen reagáló halakkal szemben [34, 35], és ismeretlenebb körülmények között merészebbek voltak [31], és egy új környezetben hamarabb folytatták az etetést, mint az erősen reagáló törzsből származó halak [36].

Egy másik váratlan eredmény az, hogy a kannibalisztikus halak ugyanolyan szégyenlősek voltak, mint a korai elválasztások az újszerű tárgy tesztben. Jelen tanulmány nem a kannibalizmusra koncentrált; a halakat kannibálnak jelölték egyetlen intraspecifikus ragadozás esetén. Az akvakultúra gyakorlatának megfelelően a kannibalisztikus halakat a lehető leghamarabb eltávolították, de a visszadobás helyett további kísérleti csoportként kezelték őket. Az intraspecifikus ragadozás általában az agresszióhoz kapcsolódik (Naumovicz és mtsai. Áttekintve) [37] egy olyan környezetben, ahol az erőforrások monopolizálhatók, ezért a domináns egyedek többet ehetnek és gyorsabban növekedhetnek [18], mint a beosztottak. A jelen kísérletben a vundu harcsa vizsgálatához hasonlóan [38] azonban nem tapasztaltunk agonista viselkedést a ragadozás előtt. A kannibalisztikus események szinte kizárólag az etetési idõszakban történtek, amikor a támadásokat a halak hirtelen lecsapása elõzte meg. Feltételezzük, hogy az élő takarmányért folytatott versenyben sikertelen halak vagy elfogadták a pelletet, vagy az intraspecifikus ragadozást választották, ami megmagyarázhatja a korai elválasztások és a kannibálok hasonló szemérmességét az új tárgy tesztben. Ezt a hipotézist a jövőbeni vizsgálatok során teszteljük.

Következtetések

A mesterségesen tenyésztett süllő genetikai kiválasztása a kevésbé merész és stresszérzékenyebb korai pelletevőknek kedvezne. További vizsgálatokra (beleértve a hosszabb időn át tartó növekedési vizsgálatokat) van szükség annak megállapításainak megerősítéséhez, amelyek még váratlan következményekkel járhatnak a süllő tenyésztésében és megőrzésében. A magas stresszérzékenységű halak előállítása hátrányos lenne az akvakultúra-termelésben, valamint a természetben, ahol a mesterségesen kiválasztott halak nagy száma kereszteződhet az őshonos populációval.