A kis testű rákfélék zooplanktonjainak diétája egy cianobaktériumok által uralt eutróf tóban

Észt Élettudományi Egyetem Agrártudományi és Környezettudományi Intézet Limnológiai Tagsági Központja, Tartu megye, Észtország

Ilmar Tõnno,
Helen Agasild,
Toomas Kõiv,
Rene Freiberg,
Peeter Nõges,
Tiina Nõges

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Tõnno I, Agasild H, Kõiv T, Freiberg R, Nõges P, Nõges T (2016) Kis testű rákfélék zooplanktonjának alga étrendje egy cianobaktériumok által uralt eutrofikus tóban. PLoS ONE 11 (4): e0154526. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0154526

Szerkesztő: Hans G. Dam, Connecticuti Egyetem, AMERIKAI EGYESÜLT ÁLLAMOK

Fogadott: 2015. október 21 .; Elfogadott: 2016. április 14 .; Közzétett: 2016. április 28

Adatok elérhetősége: A jelen tanulmány megállapításainak alapjául szolgáló minimális adatsort táblázatként feltöltötték a kiegészítő fájlokba.

Finanszírozás: A kutatás finanszírozását az észt oktatási és kutatási minisztérium (IUT21-2), az észt tudományos alapítvány 8511-es és 9102-es támogatása, valamint egy svájci ösztöndíj biztosította az „A környezeti környezeti monitoring kapacitás növelése” programhoz. A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

Köztudott, hogy a növekvő tápanyagterhelés és a halak ragadozása miatt a nagyméretű rákokat kisebb fajokkal helyettesítik (pl. [1, 2]). Hasonló elmozdulás a kisebb rákfélék felé, különösen a cladoceranok körében, a cianobaktériumok biomasszájának növekedésével jár [3]. Ez azzal magyarázható, hogy a kisebb kladoceránok elérték a verseny dominanciáját, amelyeket kevésbé gátolnak a toxikus cianobaktériumok vagy a nagy szálméret [4, 5]. Következésképpen a rákfélék közösségei, amelyekben a kis kladoceránok dominálnak, mint például a kis Daphnia fajok, a Bosmina és a Chydorus, valamint a ciklopoid kopepodák, gyakran az erősen eutróf rendszerekben dominálnak (pl. [6]). Az ilyen zooplankton (ZP) együttesek általi legeltetés azonban nem elegendő a fitoplankton biomassza szabályozásához [1, 7].

HPLC technikát alkalmaztunk a rákok béltartalmának vizsgálatára az algamarker pigment összetételére vonatkozóan. Az volt a szándékunk, hogy minőségileg értékeljük, mely PP csoportokat részesítik előnyben táplálékként a kis testű kopepodák és a cladoceran fajok egy szezonális ciklus alatt az eutrofikus Võrtsjärvben (Észtország), amelyben a fonalas diatómák és a cianobaktériumok dominálnak. Három kérdéssel foglalkoztunk: (1) mely PP csoportok alkotják a domináns kopepodák és a cladoceran fajok táplálékát egy szezonális ciklus alatt; (2) mely algákat részesítik előnyben a kis testű cladocerans és cylopoidok; és (3) mi a cianobaktériumok jelentősége a kis rákfélék étrendjében és a magasabb pelagikus táplálékláncba történő trofikus transzferben.

Anyagok és metódusok

Tanulmányi hely

A Võrtsjärv egy nagy (270 km 2), sekély (átlagos mélység 2,8 m; maximális mélység 6 m) és eutróf tó Észtország déli részén. Az összes N és P átlagos koncentrációja 1,6 mg l -1, illetve 0,053 mg l -1. A jégtakaró átlagosan 135 napig tart, novembertől áprilisig. Mivel sekély, a tó folyamatosan keveredik a fenékig, és a vizet a jégmentes periódus alatt zavarosnak tartja [30]. A rostos cianobaktériumok és a kovafélék dominálnak a biomasszával a PP közösségben, kisebb algák, például klorofiták, kriptofiták és krizofiták kíséretében [31]. A biomassza alapján a Cladocerans és a cyclopoid copepod dominálják a ZP csoportokat, míg Võrtsjärvben a rotifersek a számok alapján dominálnak [32].

Mintavétel

Plankton biomassza és ZP rendezés

Utermöhl technikáját [33] alkalmazták a PP biomassza elemzéséhez. A sejteket invertált mikroszkóppal (Ceti Versus, Belgium) soroljuk fel, 400-szoros nagyítással. A fitoplankton taxonokat lehetőség szerint fajonként azonosították. Az egyes taxonok számát a sejt/trichóm/kolónia dimenzióinak mérésével és az egyes taxonok egyszerű geometriai alakkal történő közelítésével alakítottuk át biotérfogattá. A biotérfogatot biomasszává (nedves tömeg, g WW m -3) alakították át, feltételezve, hogy az algasejtek fajlagos tömege megközelítőleg megegyezik a víz tömegével [34]. Fitoplankton sejtek (ahol ri az i-edik PPig százalékos aránya a ZP belekben, pi ugyanazon PPig százalékos aránya a környezetben és n az összes elemzett pigment száma. Chesson szelektivitási indexét nyolc PPig-re számítottuk (a Chl a kivételével). Ha ɑ = 1/n (vizsgálatunkban 1/n = 0,125), az etetés nem szelektív ɑi> 0,125 vagy ɑi értékek 1. ábra. Különböző fitoplankton és zooplankton csoportok szezonális dinamikája a tóban Võrtsjärv 2010. február és 2011. február között.

a) Teljes BM - teljes fitoplankton biomassza; Cián - cianobaktériumok; Bac — kovafélék. b) klór-klorofiták (zöld algák); Kripto - kriptofiták; Col Cy - gyarmati cianobaktériumok. c) a zooplankton számára ehető fitoplankton szezonális dinamikája (ed - ehető). d) To – Thermocyclops oithonoides; Ml – Mesocyclops leuckarti; Ck – Cyclops kolensis; T + M - termok. + Mezoc. kopepoditák; Cs – Chydorus sphaericus; B – Bosmina spp .; Dc – Daphnia cucullata; OC - egyéb Cladocerans; N — Nauplii; R — Rotifers. WW - nedves súly.

A kis PP (1. táblázat. A vizsgált vízoszlop-pigmentek és a fitoplanktoncsoportok összefüggései a Võrtsjärvben (2010.02.02–02.02.).

a) Chl a – klorofill a; Zea — zeaxanthin. (b) Fuco-fukoxantin; Diadino - diadinoxanthin. (c) Cantha - kanthaxantin; Diato - diatoxanthin. (d) Chl b – klorofill b; Lut — lutein; Allo - alloxantin.

Noha a rákfélék biomassza általában a meleg évszakban (június; [32]) csúcsosodik ki, a rákfélék nagy mennyiségét (30 ind L -1) és az éves maximális metazooplankton biomasszát már márciusban regisztráltuk (1d. Ábra), a Cyclops kolensis volt a csak a rákfélék a planktonban az áprilisi jégszakadásig. Áprilistól a termofil M. leuckarti és T. oithonoides jelent meg a planktonban, a M. leuckarti pedig az év végéig dominált a kopepodák között. Májustól kladoceránok (főként C. sphaericus, D. cucullata és Bosmina spp.) Hozták létre a planktonban. Legmagasabb biomasszájuk júniusban történt, a C. sphaericus uralta. A tűlevelűek közül a Keratella spp., A Polyarthra spp. és az Anuraeopsis fissa volt a domináns taxon, amely júniusban és júliusban képezte a legnagyobb sűrűséget.

A zooplankton legeltetési szelektivitása és táplálási szezonalitása

A rákfélék fajainak összetételét a plankton szezonális megjelenése szerint elemeztük. A planktonban a C. kolensis jelenléte alatt a bél túlnyomórészt az Allo kriptofita marker pigmentet tartalmazta, míg a többi kopepodában főleg nyáron előforduló pigmentösszetételek változékonyabbak voltak (3a – 3c. Ábra). Az Allo és a Diato aránya magasabb volt, a Fuco, Diadino és a Chl b aránya alacsonyabb volt a C. kolensis belében a tó PP együtteséhez képest (t- teszt, p 3. ábra. A fitoplankton pigmentek százalékos hozzájárulása a ciklopoid copepodokban 'belek.

a) Cyclops kolensis. b) Mesocyclops leuckarti. c) Thermocyclops oithonoides. A fitoplankton pigmentek rövidítései a 2. ábra szerint.

A kladokerán minták főleg a nyári időszakra terjedtek ki. A D. cucullata és a Bosmina spp. többnyire a kovafélék és a cianobaktériumok marker pigmentjeit tartalmazzák (4a. és 4b. ábra), míg a C. sphaericusé túlnyomórészt a koloniális cianobaktériumok Cantha karotinoidját tartalmazta (4c. ábra). Valamennyi vizsgált kladoceránnál volt a legnagyobb pozitív táplálkozási szelektivitás a koloniális cianobaktériumok iránt, de magas volt a diatómák (Diato) és a klorofiták esetében is (3. táblázat).

a) Daphnia cucullata. b) Bosmina spp. c) Chydorus sphaericus. A fitoplankton pigmentek rövidítései a 2. ábra szerint.

A Chesson-féle szelektivitási indexekből kiderült, hogy az összes vizsgált ZP faj elkerülte az étrendben a fonalas diatómákat (Fuco) és a cianobaktériumokat (Zea), és a kopepodák a koloniális cianobaktériumokat is elkerülik (3. táblázat).

Vita

Tudjuk, hogy tanulmányunknak az a korlátja, hogy a ZP belekben nem végeztünk extra méréseket a pigment-specifikus lebomlási sebességekről. Nem tudtunk következetes arányokat találni az irodalomból, mert az eredmények általában ellentmondásosak: egyes tanulmányok a kopepodákban, a cladoceranokban és más kis zooplankton belekben teljesen megőrzött pigmenteket mutatnak [27, 46], míg mások a karotinoidok figyelemre méltó lebomlását mutatják [47, 48]. Mint Van Nieuwerbrugh et al. [49] feltételeztük, hogy Chesson szelektivitási indexe pillanatképnek tekinthető a ZP-n keresztül az élelmiszer-hálóba átvitt PP-pigmentek alapján, és hogy ez az átvitel feltehetően sokkal gyorsabb, mint az emésztési változások a karotinoid-pigmentek összetételében. Fontos megjegyezni azt is, hogy ez a tanulmány a ZP általi étrendi szelektivitásra összpontosít (kvalitatív vizsgálat), és nem a ZP legeltetési arányára (kvantitatív vizsgálat). A pigment lebontási információ döntő fontosságú lenne a legeltetési sebességű vizsgálat szempontjából, amint azt Thys és mtsai. és Pandolfini et al. [28, 50].

A copepodák és a cladocerans fitoplankton-preferenciái

A kutatás fő kérdései a kisebb planktonikus rákfélék szelektivitásának szintjei voltak a cianobaktériumok esetében, és ennek a domináns algaforrásnak a hozzájárulása a ZP-étrendhez egy erősen eutróf tóban. A cianobaktériumok a Võrtsjärvben főleg szálasak, és meghaladják a ZP feltételezhetően ehető mérettartományát [7]. A kopepodák tekintetében eredményeink megerősítették a filamentális cianobaktériumok kismértékű hozzájárulását, a koloniális cianobaktériumok azonban csak elhanyagolható mértékben járultak hozzá a nyári M. leuckarti és T. oithonoides ciklopoidok étrendjéhez. A szelektivitási index alapján az összes vizsgált kopepod (C. kolensis, M. leuckarti és T. oithonoides) elkerülte a cianobaktériumok befogadását. A Mesocyclops leuckarti volt a legváltozatosabb alga-étrenddel, és a másik két ciklopoiddal ellentétben a belében viszonylag nagy százalékban volt Zea. A klorofiták a Zea-t is tartalmazzák kisebb pigmentként, a ciklopoid belekben kimutatottak egy része könnyebben fogyasztható zöldalgákból származhatott. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy egyes karotinoidok, mint például Zea és Cantha, a kopepodák test-pigmentjei is lehetnek [42]. Zea és Cantha viszonylatában azonban az asztaxantin általában a kopepodák fő testpigmentje [49].

A cianobaktériumok ciklopoid táplálásával kapcsolatos korlátozott információk mind a mai napig ellentmondásosak. A fonalas cianobaktériumokkal (Cylindrospermopsis raciborskii, Anabaena solitaria és A. flos-aquae) végzett kísérletek során a Mesocyclops ogunnus nem emésztette fel a kínált fajok egyikét sem [13]. Work és Havens [15] tanulmányában mind a fonalas, mind a koloniális cianobaktériumokat találták a ciklopoidok belében, bár ritkábban fordultak elő, mint a calanoid copepodákban és a Daphnia spp-ben. Az eutrofikus Ringsjön-tó (Svédország) közelmúltbeli közösségi szintű vizsgálata kimutatta, hogy a ciklopoidok által dominált közösség jelentősen elnyomhatja az Anabaena, a Microcystis és a Planktothrix fajok növekedését a cynaobakteriális virágzás időszakában [17].

Tekintettel a cianobaktériumok általános elkerülésére a jelen tanulmányban, a ciklopoidok valószínűleg nem képesek negatívan befolyásolni a rostos vagy koloniális cianobaktériumokat Võrtsjärvben. Ehelyett általában a kovafélék voltak az algák, amelyeket M. leuckarti és különösen T. oithonoides leginkább a cianobaktériumok dominanciája alatt preferált. Az összes ciklopoid által preferált második algacsoport a kriptofiták voltak, amelyek a C. kolensis számára különösen fontos táplálékot jelentettek, és főleg télen jelennek meg. A magas Allo-hozzájárulás (a bevitt pigmentek 64–92% -a) szerint a C. kolensis bélje tele volt kriptofitákkal. A kriptofiták esszenciális zsírsavakat tartalmaznak, és kiváló minőségű zooplankton táplálékot képviselnek, még kis mennyiségben is fokozzák a növényevő ZP növekedését és termelékenységét [51]. Így a C. kolensis étrendje javasolja a táplálóbb algák kiválasztását a fitoplankton együttes közül [14]. Ehhez hasonlóan számos más tanulmány is arra a következtetésre jutott, hogy a fitoflagellátok, mint a kriptofiták, elfogyaszthatók, és előnyös algák a rotiferseknél [52], kladoceránoknál [28] és a ciliánoknál [53]. Sőt, a kriptofitákról azt javasolták, hogy ezek alapvető táplálékalapot képezzenek a copepod nauplii túléléséhez és fejlődéséhez [54].

Világos étrendi különbségeket figyeltünk meg a téli (C. kolensis) és a nyári copepoda fajok (M. leuckarti és T. oithonoides) között. A termofil M. leuckarti és T. oithonoides változóbb algatápláltságát részben meghatározhatja a fitoplankton szukcessziója növekedési időszakukban. Ennek ellenére a két ciklopoid faj étrendi különbsége, amelyek júniusban a planktonban fordulnak elő, azt sugallja, hogy fajspecifikus ételválaszték van [12].

Eredményeink szerint az erősen eutróf vizekben domináns kis cladoceranok egy része nem kerüli el a gyarmati cianobaktériumok befogadását, amelyek a legeltetéses tápláléklánc egyik jelentős energiaforrásaként szolgálhatnak. Azonban a C. sphaericus ebben a vizsgálatban megfigyelt preferenciális táplálása koloniális cianobaktériumokkal még további vizsgálatokkal is megerősítést igényel annak meghatározása érdekében, hogy mekkora szerepe van a cianobaktériumok állományának ellenőrzésében.

Algaútvonalak és az algaforrások szezonális jelentősége a legeltető tápláléklánc szempontjából

Korábbi zooplankton legeltetési vizsgálatok a Võrtsjärvben viszonylag alacsony metazooplankton táplálkozási hatást mutattak ki a teljes PP biomasszára [7, 61]. A napi fogyasztás átlagosan csak a teljes biomassza 4% -át tette ki. Erősebb legeltetési nyomást becsültek egy kis méretű fitoplankton frakcióra (-3) a Võrtsjärvben 2010 februárja és 2011 februárja között.

Cián - cianobaktériumok; Bac - kovafélék; Klór - klorofiták (zöld algák); Kripto - kriptofiták; Col cy - gyarmati cianobaktériumok; Teljes BM - teljes fitoplankton biomassza. ed - a megfelelő fitoplankton csoportok frakciói a zooplankton számára ehető méretek szerint. Az összes kriptofita méretű volt, ehető a zooplankton számára. WW- nedves súly.