A Limagina helicina pelagikus puhatestű genetikai populációs szerkezete a Karai-tengeren
Galina Anatolievna Abyzova
1 Shirshov Institute of Oceanology, Orosz Tudományos Akadémia, Moszkva, Oroszország
Mihail Alekszandrovics Nyikitin
2 Belozersky Fizikai-Kémiai Biológiai Intézet, Lomonoszov Moszkvai Állami Egyetem, Moszkva, Oroszország
Olga Vladimirovna Popova
2 Belozersky Fizikai-Kémiai Biológiai Intézet, Lomonoszov Moszkvai Állami Egyetem, Moszkva, Oroszország
Anna Fedorovna Pasternak
1 Shirshov Institute of Oceanology, Orosz Tudományos Akadémia, Moszkva, Oroszország
Társított adatok
Az adatok rendelkezésre állásával kapcsolatban a következő információkat közölték:
Absztrakt
Háttér
Pelagikus pteropodák A Limacina helicina széles körben elterjedt, és fontos szerepet játszhat a táplálékhálózatokban, valamint a sarkvidéki és a szubarktiszi ökoszisztémák bioszeparációjában. Korábbi publikációk kimutatták a L. helicina populációk genetikai szerkezetének különbségeit a Csendes-óceán és Svalbard területén található populációktól. Jelenleg nincsenek adatok a szibériai sarkvidék tengereiben található L. helicina populációk genetikai szerkezetéről. Felmértük a Kara-tenger populációiból származó L. helicina genetikai szerkezetét, és összehasonlítottuk őket Svalbard környékéről és a Csendes-óceán északi részéből származó mintákkal.
Mód
Megvizsgáltuk a L. helicina genetikai különbségeit a Karai-tenger három különböző helyéről a mitokondriális gén COI fragmensének elemzésével. Összehasonlítottuk a korábbi vizsgálatok L. helicina mintáinak egy részét, hogy kapcsolatokat találjunk az Atlanti és a Csendes-óceán populációi között.
Eredmények
65 különféle Karai-tengerből származó L. helinica-t szekvenáltunk 19 különböző haplotípus előállítására. Ez összehasonlítható a Svalbard és a Pacific mintákban talált haplotípusok számával (24, illetve 25). Az Északi-sarkvidék és a Szubarktisz környékén mintavételezett, különböző helyszínekről származó hapotípusokat két különböző csoportba egyesítették: H1 és H2. A H2 a Karai-tenger és a Svalbard szekvenciáját tartalmazza, csak az Északi-sark Atlanti-óceánjában volt jelen. A másik genetikai csoport, a H1, elterjedt és megtalálható az összes L. helicina populációban. ϕ Az ST elemzések szignifikáns genetikai különbséget mutattak az atlanti és a csendes-óceáni térség között, de Svalbard és a Karai-tenger között nem volt különbség.
Vita
A kapott eredmények alátámasztják a Kara-tenger és Svalbard L. helicina populációinak genetikai hasonlóságára vonatkozó hipotézisünket: a haplotípusok többsége a H2 haplotípus csoportba tartozik, a H1 csoport a jelen lévő haplotípusok kisebbségét képviseli. Ezzel szemben a kanadai sarkvidéken és a csendes-óceánon csak a H1 haplocsoport található. A Fu F-ek negatív értékei a populáció irányított kiválasztását vagy bővülését jelzik. Ennek a mintának az oka lehet a Limacina helicina populáció izolálása a pleisztocén jegesedés során, és e faj későbbi gyors terjeszkedése az utolsó glaciális maximum után.
Bevezetés
Pelagikus pteropodák A Limacina helicina (Phipps, 1774) széles körben elterjedt a sarkvidéki és szubarktiszi tengeri ökoszisztémákban, ahol helyi bőségük és biomasszájuk összehasonlítható vagy nagyobb, mint a kopepodáké (Bernard & Froneman, 2005; Hunt et al., 2008). A pteropodák képesek lokálisan sűrű aggregációkat kialakítani a vízoszlopban (Percy & Fife, 1985). A Limacina helicina számos zooplankton organizmus és a magasabb trofikus szintű ragadozók, például halak, bálnák és madarak fő tápláléka (Hunt és mtsai, 2008), és kulcsszerepet játszik az élelmezési hálóban és a bioszedimentációban (Gilmer & Harbison, 1986; Noji et al., 1997; Bernard & Froneman, 2009; Manno és mtsai, 2009).
A Limacina helicina testét törékeny kalcium-karbonát héj borítja, amely megvédi őket a ragadozástól. A héj aragonitösszetétele rendkívül érzékennyé teszi ezeket az állatokat az óceán savasodásával szemben, amely várhatóan növekedni fog a légkörbe kerülő antropogén CO2-kibocsátás miatt (Teniswood et al., 2016). Következésképpen ez a faj jó modellszervezetet jelent az ökológiai, fiziológiai és biogeográfiai vizsgálatokhoz arról, hogy az éghajlatváltozás hogyan befolyásolja a Jeges-tengeret (Comeau et al., 2009; Lischka et al., 2011).
Annak ellenére, hogy a pteropodák fontos szerepet játszanak az északi-sarkvidéki ökoszisztémákban, keveset tudunk a L. helicina populációk genetikai szerkezetéről. A Svalbard fjordjaiból származó helyi populációkban a haplotípusok nagy változatosságát találták (Sromek, Lasota & Wolowicz, 2015), beleértve a Csendes-óceánban ezekre a pteropodákra jellemző haplotípusokat is (Shimizu et al., 2017). Az L. helicina genetikai szerkezetére vonatkozó vizsgálatokat azonban nem végeztek a szibériai sarkvidéki tengereken.
A Karai-tengeren a pteropodák a pelagikus közösség közös elemei, és térbeli eloszlásuk foltos (Arashkevich et al., 2010; Flint et al., 2015), hasonlóan a többi területhez (Percy & Fife, 1985). A foltokon belül bőségük elérte az egymillió ind. m −2, és ők a domináns fogyasztói a szuszpendált anyagnak és a fitoplanktonnak (Drits et al., 2015).
A Kara-tenger egy tipikus polc, a szibériai Jeges-tenger, a Barents-tengerből származó meleg, sós víz délről a Kara-tengerbe jut, északról pedig a hideg sarkvidéki víz hatol be (Zatsepin et al., 2015). Arra számítunk, hogy a Karai-tengeren található L. helicina populációk genetikai felépítése hasonló a Svalbard régióhoz, amelyet a Barents-tenger és az Északi-sark medencevize is befolyásol (Stiansen & Filin, 2007). A Kara-tengeren azonban a különböző eredetű vizek hatása az erős folyófolyás hatásával együtt biotópok mozaikját hozza létre, ahol a populációk genetikai szerkezete eltérő lehet. Ezeket a hipotéziseket az L. helicina Kara-tengeren belüli intraspecifikus sokféleségének vizsgálatával teszteltük a mitokondriális gén COI fragmensének felhasználásával.
Anyagok és módszerek
Az L. helicinát az RV Akademik Mstislav Keldysh 63. körutazása során a Karai-tengeren, 2015. szeptember-októberben gyűjtött zooplankton-mintákból választották ki. A mintákat három különböző helyszínen gyűjtötték: a Kara-tenger déli részén található 5265-ös állomáson és két állomás a Voronin és a Szent Anna vályúban, 5239 illetve 5212 (1. ábra, 1. táblázat). Az AMK 5265 állomás vízoszlopának felső 20 méterében a hőmérséklet 6 ° C, a sótartalom 31,4 volt. Az AMK 5239 állomás hőmérséklete 1,2 ° C, a sótartalma 30 (ezt az állomást édesvíz lefolyás és olvadó jég befolyásolja), míg az AMK 5212 állomáson a Szent Anna-vályúban 4,3 ° C és a sótartalom 34,3 volt.
Asztal 1
Kara-tenger, South St. 5265 | 70 ° 53 | 58 ° 18 | 22. | H1 | 3 | > MH379290–> MH379311 |
H2 | 19. | |||||
Kara-tenger, Voronina-vályú, St. 5239 | 78 ° 36 | 88 ° 04 | 12. | H1 | 2 | > MH379312–> MH379330 |
H2 | 10. | |||||
Kara-tenger, Szent Anna-vályú, sT. 5212 | 76 ° 43 | 70 ° 59 | 23 | H1 | 7 | > MH379266–> MH379289 |
H2 | 16. | |||||
Svalbard | Sromek, Lasota és Wolowicz (2015) | 68 | H1 | 11. | > AB859527–> AB859593 | |
H2 | 57 | |||||
Csendes-óceán | Jennings és mtsai. (2010), Chichvarkhin (2016), Shimizu és mtsai. (2017) | 105 | H1 | 105 | > FJ876923,> KX871888,> KX871889,> LC185015–> LC185073,> LC229727–> LC229769 | |
H2 | 0 | |||||
Kanadai sarkvidék | Hunt és mtsai. (2010), Layton, Martel & Hebert (2014), Jennings és mtsai. (2010) | 6. | H1 | 6. | > GQ861826–> GQ861828,> HM862494,> HM862496,> FJ876924 | |
H2 | 0 |
Megjegyzések.
A pteropodákat a gyűjtés után azonnal 96% -os etanolban tartósítottuk. DNS-t izoláltunk a nagy egyedek (1–7 mm) pteropodiumának egy darabjából, vagy kis egyedek (0,1–0,7 mm) esetén az egész állatból az ExtraGene ™ DNA Prep 100 kit (Isogen, Moszkva, Oroszország) per. a gyártó protokollja.
Eredmények
2. táblázat
A Kara-tengerből származó mintákat 19 haplotípus képviselte, kettő széles körben elterjedt (2A. Ábra). A fennmaradó haplotípusok variációik szerint vannak felépítve, 1-3 nukleotid-szubsztitúciótól eltérően. A Kara-tengeri egyedek többségét a H2 haplocsoport képviseli (79%). A haplotípusok legnagyobb változékonyságát a tenger északi részén található Szent Anna-vályúnál tapasztaltuk. A H2 haplocsoport volt a domináns haplocsoport, amelyet a Svalbard-fjordok mintáiban találtunk (84%), míg a csendes-óceáni térségben csak H1 haplocsoportokat találtunk (2B. Ábra). A legnagyobb haplotípus sokféleséget (3. táblázat) Svalbard környékén jelentették (H = 0,771). A Kara-tengeren a haplotípusok sokfélesége hasonló (H = 0,672), annak ellenére, hogy kevesebb elemzett egyed van. A csendes-óceáni térségben a haplotípusok diverzitása szignifikánsan alacsonyabb (H = 0,449), valamint a nukleotiddiverzitás (3. táblázat). A Tajima D és Fu Fs semleges evolúciós modell tesztjei szignifikáns negatív értékeket mutattak (3. táblázat).
3. táblázat
Nukleotid- és haplotípus-változatosság, semlegességi teszt.
Kara-tenger | 57 | 500 | 19. | 26. | 0,672 | 0,00301754 | 1,509 | −2 35896 (p |
A haplotípus hálózat (2B. Ábra) hasonlóságot mutat a Karai-tenger és a Svalbard populációk között. A H2 és a H1 haplocsoportok aránya ebben a régióban is hasonló - az egyének többsége a H2 haplocsoportba tartozik. A Kanadai Északi-sarkvidékről és a Csendes-óceánról származó minden ember osztozik a H1 haplocsoportban.
A ϕST páros összehasonlítása nem mutatott szignifikáns különbséget a Karai-tenger és a Svalbard populációk között (ϕST = - 0,00109, n. S.); a Kara-tenger és a Svalbard mintái azonban jelentősen eltértek a Csendes-óceántól (2. táblázat).
Vita
A kapott eredmények alátámasztják azt a feltételezésünket, miszerint a Karai-tengerből származó L. helicina populációk genetikailag hasonlóak lennének a Svalbard közelében élőkhöz.
Narancssárga - H1 haplocsoport, Kék - H2 haplocsoport. Schlitzer (2018).
A Kara-tenger és a Svalbard közötti jelentős különbségek hiánya, valamint a különböző haplotípusok arányának hasonlósága ezeken a régiókban összhangban áll a két populáció közötti folyamatban lévő vagy közelmúltbeli cserével, amely egybeesik az ezen a területen található okeanográfiával (Stiansen & Filin, 2007).
A különböző haplotípusok előfordulási gyakorisága a Karai-tenger helyszínein (a Karai-szoros, a Szent Anna és a Voronin-völgy közelében) változó, de ezek a különbségek nem jelentősek. Délen (az AMK 5265 állomás a Kara-szoros közelében) a H1 haplotípus százalékos aránya (14%) alacsonyabb, mint északon a Szent Anna vagy a Voronin vályúnál (st. AMK 5239, 5212) (26%). Ez összhangban van a különböző eredetű vizek tengerbe való behatolásával: dél-nyugaton az AMK 5265 állomáson a Barents-tenger eredetű meleg és sós víz a Karai-szoroson, míg a Karai-tenger északi részén hatol át. erősen befolyásolja a sarkvidéki sóoldat és a hideg víz (Zatsepin et al., 2015). Mivel ezek a populációk genetikailag nem különböztek szignifikánsan, a különböző környezetek nem izolálják egyik populációt sem.
Következtetések
Ez a tanulmány jelenti az első kutatást a L. helicina genetikai szerkezetéről a Karai-tengeren, és jelentősen hozzájárul a zooplankton filogeográfiához azáltal, hogy adatokat szolgáltat erről a nagy sarkvidéki tengerről, amely nem könnyen hozzáférhető. A Kara-tengerből származó saját adataink összehasonlítása a Svalbard térségében, a Csendes-óceán északnyugati részén és a Kanadai-sarkvidéken kapott publikált adatokkal arra engedett következtetni, hogy a Kara-tengerben a haplotípusok eloszlása hasonló a Svalbard-hoz. Bár a Karai-tengeren belül nem találtunk szignifikáns különbséget az élőhelyek között, a H2 haplotípusok aránya magasabb volt a Karai-szoros közelében, mint az északi vályúkban. A rendelkezésre álló adatok elemzése betekintést enged e pteropod faj populációszerkezetébe, jelezve az L. helicina jégkorszak utáni eloszlásának lehetséges irányát az Északi-sarkvidéken. Ennek a puhatestűnek az északi-sarkvidéki genetikájával kapcsolatos kérdések azonban továbbra is megoldatlanok, és a jövőbeni tanulmányokban reméljük, hogy jobban meg fogjuk érteni, hogy a L. helicina nyugati populációja meddig hatol be, és hogyan oszlanak meg a haplotípusok más sarkvidéki tengereken.
Köszönetnyilvánítás
A Limacina helicina gyűjtésében nyújtott segítségért és a projekt megbeszéléséért köszönetet szeretnénk mondani AV Dritsnek, valamint VV Aleshinnek és C Grossnak a kézirattal kapcsolatos rendkívül hasznos megjegyzésekért. Különösen hálásak vagyunk a 2017-es Gerinctelenek Zoológia szakos hallgatói laboratóriumi segítségéért (Lomonoszov Moszkvai Állami Egyetem). Ezenkívül köszönettel köszönjük az angol anyanyelvűnek, Elizabeth Schmidtnek a kézirat konstruktív észrevételeit. Köszönjük Pieternella Luttikhuizennek, Katharina Jörgernek és egy névtelen bírálónak a fontos és értékes észrevételeket, amelyek jelentősen javították a cikket.
Finanszírozási nyilatkozat
Ezt a kutatást a FASO Russia (témaszám: 0149-2018-0009) állami megbízásának keretében hajtották végre, és az RFBR # 16-04-00064 támogatás (mintagyűjtemények és kéziratok készítése) és az RSF # 14- támogatása támogatta. 50-00029 (molekuláris elemzés). A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.
További információk és nyilatkozatok
A szerzők kijelentik, hogy nincsenek versengő érdekek.
Galina Anatolievna Abyzova megtervezte és megtervezte a kísérleteket, elvégezte a kísérleteket, elemezte az adatokat, reagenseket/anyagokat/elemző eszközöket közölt, ábrákat és/vagy táblázatokat készített, a cikk tervezetét írta vagy áttekintette, jóváhagyta a végleges tervezetet.
Mihail Alekszandrovics Nyikitin elvégezte a kísérleteket, elemezte az adatokat, reagenseket/anyagokat/elemző eszközöket közölt, ábrákat és/vagy táblázatokat készített, a cikk vázlatát írta vagy áttekintette, jóváhagyta a végleges tervezetet.
Olga Vladimirovna Popova elvégezte a kísérleteket, elkészítette az ábrákat és/vagy táblázatokat, a cikk vázlatát írta vagy áttekintette, jóváhagyta a végleges tervezetet.
Anna Fedorovna Pasternak tervezte és tervezte meg a kísérleteket, reagensekkel/anyagokkal/elemző eszközökkel járult hozzá, a cikk tervezeteinek írója vagy áttekintője, jóváhagyta a végleges tervezetet.
Az adatok rendelkezésre állásával kapcsolatban a következő információkat közölték:
- Az étrendi magatartás, a fizikai aktivitás és a rák elleni védekezés és a népesség energiamérlege
- Teljes cikk Tejtermékek és rákkockázatok Észak-Svédországban
- A nem keserű tatár hajdina (Fagopyrum tataricum Gaertn
- Jövőbeli ételek Cukorkaszőlő, hipoallergén alma és még sok más! Genetikai műveltség projekt
- A genetikai szelekció hatása a csoport produktivitására és hosszú élettartamára az immunológiai és a hematológiai szempontból