A ragadozó és az étrend okozta fenotípusos változások a kárász test alakjában

Absztrakt

1. Bemutatkozás

A fenotípusos plaszticitás egy szervezet azon képessége, hogy különféle biotikus vagy abiotikus környezetekre reagálva különböző fenotípusokat fejezzen ki, amely képesség adaptív is lehet (Travis 1994; Dudley és Schmitt 1996; Pigliucci 2001). Az ökológusok általában arra összpontosítottak, hogy egy változó hogyan hat a plaszticitásra. Természetes helyzetekben azonban több környezeti változó kölcsönhatásba léphet a plaszticitás mintázatának kialakításában (Sih 2003). Fontos megérteni, hogy a különböző, egyidejűleg ható környezeti változók hogyan befolyásolják a fenotípusos plaszticitást, hogy jobban megértsük a fenotípusos variációkra gyakorolt környezeti hatásokat és azok ökológiai következményeit.

A túlélés érdekében az organizmusoknak két fontos kihívással kell szembenézniük: energiát kell szerezniük és elkerülniük a ragadozókat. Kimutatták, hogy a potenciális ragadozók jelenléte morfológiai változásokat indukál sok zsákmányszervezetben, és az indukált változás a zsákmány nagyobb túlélési valószínűségét eredményezi (Tollrian & Harvell 1999). Hasonlóképpen, az élelmiszer-erőforrások felhasználása kimutatták, hogy befolyásolja az élőlények morfológiáját (Smith & Skúlasson 1996). Kimutatták, hogy ezek a kiváltott morfológiai változások növelik a megfelelő erőforrás táplálék-felhasználásának hatékonyságát, és ezáltal az adott erőforrás versenyképességét (Collins & Cheek 1983; Andersson 2003).

Mivel a ragadozók morfológiai elmozdulásokat és viselkedési változásokat indukálnak, amelyek diétaváltásokat eredményeznek (Turner & Mittelbach 1990; Tollrian és Harvell 1999), a ragadozók által kiváltott morfológiai változások és az étrend okozta változások hatása függhet egymástól (Caldwell 1986; Walker 1997; Vamosi & Schluter 2002; Chipps és mtsai 2004). Vegyünk például egy olyan rendszert, ahol egy ragadozó jelenléte kémiailag megváltoztatja a zsákmány test alakját, és ugyanakkor a ragadozó elkerülésének viselkedése miatt elmozdulást okoz a zsákmány élőhelyének használatában. Ez az élőhely-változás az étrend megváltozását eredményezi, ami viszont befolyásolja a zsákmány test alakját. Ebben a forgatókönyvben nehéz lehet meghatározni, hogy a ragadozó jel indukciójának vagy az étrend választásának van-e a legerősebb hatása a test alakjára.

A morfológia a táplálkozás sikerét is befolyásolja, amely fontos fitnesz-összetevő (Arnold 1983; Webb 1984; Schluter 1995; Svanbäck & Eklöv 2003; Waltzek & Wainwright 2003; Carroll et al. 2004). Például a halak esetében az előrejelzések szerint a mély testalkat előnyös lesz a parti zónában és az ülő bentos zsákmány esetén, mivel ez nagyobb pontosságot tesz lehetővé a manőverezhetőségben (Webb 1984; Domenici 2003). Ezzel szemben az előrejelzések szerint a sekély testalkat előnyös lesz, ha planktonos zsákmányra táplálkozik (Webb 1984; Domenici 2003). Bizonyos támogatottságot találtak ezekre a jóslatokra, mivel egy bizonyos élőhelyhasználathoz vagy étrendhez kapcsolódó morfológiájú egyének általában nagyobb eredménnyel járnak az adott élőhelyen vagy az étrendben található táplálék tekintetében (Ehlinger 1990; Andersson 2003; Svanbäck & Eklöv 2003 ). Kevés tanulmány vizsgálta azonban, hogy a ragadozó által kiváltott morfológiai változások hogyan befolyásolják a táplálkozás sikerét. Ha egy ragadozó által kiváltott morfológiai változás alacsonyabb táplálkozási sikert eredményez az előnyben részesített étrenden, akkor ez a morfológiai előnyös adaptáció egy dimenzióban (ragadozási kockázat) egy másik dimenzióban (verseny) jelentős költségekkel jár, amely szempont azonban nem kapott nagy figyelmet lásd Pettersson & Brönmark (1997).

Ebben a tanulmányban azt vizsgáljuk, hogy a bentos zsákmány és a nyílt tengeri zsákmány, valamint a ragadozó csuka jelek jelenléte és hiánya hogyan befolyásolja a kárász testalakját. Előrejelzésünk szerint (i) a kárász mély testalkatot alakít ki csuka jelenlétében, (ii) a bentos zsákmány mély test alakot vált ki, és (iii) a mély testű egyedek alacsony kutatási sikert aratnak a planktonos zsákmányon sekély testalkatú egyénekhez képest. Megközelítésünkkel képesek leszünk megkülönböztetni egy olyan forgatókönyvet is, ahol a két hatás additív (pl. A kironomidákkal táplált csukakínálatból származó egyéneknek a legmélyebb testtel kell rendelkezniük), vagy ha az egyik hatás felülírhatja a másikat (pl. Ha az étrend nem hatással van a test alakjára csuka jelek jelenlétében).

2. Anyag és módszerek

a) Mintavétel

A keresztes pontyokat (mérettartomány 8–12 cm) csapdákkal fogták el egy kis tóban, a hímevők hiányában, a dél-svédországi Lund Egyetem campusán, majd ezt követően az észak-svédországi Umeå Egyetem laboratóriumába vitték, ahol minden kísérletet elvégeztek. A környék populációival kapcsolatos korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a pontyok mélyebb testet fejlesztenek ki a csuka ragadozók jelenlétében (Brönmark & Pettersson 1994).

b) Kísérleti beállítás

Mindegyik tartályban három kárpitot tartottak, amelyeket négy harckocsi nyolc blokkjában rendeltek, összesen 32 harckocsit és 96 káruszt adva. Mindegyik blokkban két tartályban lévő halakat kironomidákkal etettek, míg a másik két tartályban lévő halakat zooplanktonnal. Mindegyik blokk egy ötödik tartályhoz volt csatlakoztatva, amelyből vizet szivattyúztak ki a négy tartályba. A vizet elvezetõ csövön keresztül automatikusan visszaengedték ebbe az ötödik tartályba. A blokkok fele vegyi jeleket kapott egy csuka ragadozótól. Ezeket a blokkokat a csuka tartályán keresztül az ötödik tartályon keresztül kötötték össze, és a vizet a csuka tartályából szivattyúzták, majd visszavezették a csuka tartályába. Lehet vitatni, hogy a ragadozó kezelés álszubsztikált, mivel csak egy csuka tartályt használtak. Azonban összesen három csukát használtak a tartályban, és feltételezve, hogy egy ideig csukajegyek maradnak a vízben, akkor egynél több csukát használtak a test alakjában megfigyelt változások kiváltására. Ezen túlmenően a kárász által a kárász által kiváltott test alakváltozások megegyeztek számos más laboratóriumi kísérletben bemutatottakkal (pl. Brönmark & Miner 1992; Brönmark & Petterson 1994; Holopainen et al. 1997). Ezért biztosak vagyunk abban, hogy csak néhány csuka használata egy tankban nem torzította az eredményünket ezen egyetlen ragadozó jel forrásának bizonyos sajátosságai miatt.

A kísérletet átlátszó üvegtetős laboratóriumban hajtották végre, amely lehetővé tette a természetes fényviszonyokat, és a víz hőmérséklete 20 és 22 ° C között változott. Öt kárász, véletlenszerűen elosztva a kezelések között, elpusztult a kísérletek során. 70 nap elteltével az összes kárászot kivették a tartályokból, és érzéstelenítést kaptak. Ezután egy hungarocell lemezre helyezték az uszonyokat a lemezre rögzítve, és digitális fényképezőgéppel lefényképezték, amely morfológiai elemzéshez használt digitális fényképeket szolgáltatott.

c) Morfológiai elemzések

A test alakját geometriai morfometriával elemeztük, ahol a digitális fényképekből a Tps-Dig (Rohlf 2003a) szoftver segítségével mintákat vettünk. Minden halból tíz iránypontot vettek (1. ábra). Valamennyi egyedet egy általánosított procrustes szuperpozíció segítségével helyeztük el, amely az összes egyént skálázza és forgatja úgy, hogy a lehető legszorosabban sorakozzanak fel, ami minden egyén konszenzusos testalakját eredményezi (Rüber & Adams 2001). Ezután minden egyes halra alakváltozókat generáltunk, úgynevezett parciális vetemedéseket és egyenletes komponenseket, amelyek lebontva írják le az átlagos hal eltérését az összes hal konszenzus alakjához viszonyítva. Az összes geometriai morfometriát Tps-Relw szoftverrel (Rohlf 2003b) végeztük. A kezelések testalakra gyakorolt hatásait beágyazott MANCOVA-val teszteltük a következő modell alkalmazásával

A morfometriai analízishez használt kárász mérföldkőinek konfigurációja (pontok). Vegye figyelembe, hogy az egyik mérföldkő a szem közepén helyezkedik el.

d) Viselkedés

Két viselkedést mértünk, az úszási sebességet a harckocsikísérletekben és a sikert az egymást követő akváriumi kísérletek során. Négy alkalommal becsülték meg a tartály úszási sebességét; 1., 21., 47. és 54. nap. Véletlenszerűen választottunk ki egy tartályból a háromból egy egyedet, és feljegyeztük az 1 perc alatt úszott távolságot. Az úszási sebességet másodpercenként úszott távolságként becsülték, és 1 perccel a zsákmány hozzáadása és a halak aktív táplálkozása után becsülték. A távolságot egy átlátszó plexi lemezre rajzolt rácsminta alapján becsülték meg, amelyet az egyes tartályok tetejére tettek. A kárász percenkénti helyzetét a megfigyelő rögzítette magnóval.

Az úszási sebességet a tartálykísérlet során kétirányú, ismételt ANOVA mérésekkel elemeztük, megfigyelési napot használva ismételt mérésként. Az étrendet és a ragadozót használták tényezőként, és az ln-transzformált úszási sebességet használták függő változóként. A zooplanktonon történő rögzítés arányának elemzéséhez háromirányú ANOVA-t hajtottunk végre, függőségi változóként ln-transzformált sebességgel. A diétát, a ragadozást és a zooplankton sűrűséget használták független tényezőként. Végül tesztet is végeztünk a befogási arányokról annak érdekében, hogy Bonferroni-korrigált poszt-hoc tesztet végezzünk a különbségek keresése érdekében a négy kezelés között (mind a hat páros kombináció az étrend és a ragadozás között).

3. Eredmények

a) Morfometria

A ragadozási kockázat és az étrend által kiváltott alakváltozásokat mutató deformációs rácsok. A központi tereptárgy-konfiguráció a konszenzusos halakat jelenti (átlagos halalak). A hal feje jobbra van, és a külső mérföldkő vonalak közötti vonalak hozzáadódtak a hal alakjának értelmezéséhez. A függőleges középső oszlop az alakváltozásokat mutatja, amikor a zooplankton-étrendről a ragadozó hatástól függetlenül kironomid-étrendre váltunk. A vízszintes középső sor az alakváltozásokat mutatja, amikor a nem ragadozó kezelésről az étrend hatásától független ragadozó kezelésre kerül. A sarkok a halak tényleges alakját mutatják a ragadozó nélküli + zooplankton, a ragadozó + chironomidák, a ragadozó + chironomidák és a ragadozó + chironomidák nélküli kezelések esetén.

Asztal 1

A különböző kezelések közötti alakváltozást vizsgáló MANCOVA eredményei.

factorWilks 'λF-értékű.f.p-értéke

csuka	0,48	2.95	16,43	0,002
diéta	0,43	3.59	16,43	3. ábra). Az ANOVA kétirányú ismételt mérése azt mutatta, hogy a zooplanktonból táplálkozó kárászoknak nagyobb volt az úszási sebességük, mint a kironomidákkal táplálkozott kárászoknak (F1,28 = 3,99, p = 0,05). A ragadozó faktor közel szignifikáns volt (F1,28 = 3,77, p = 0,06), a diéta és a ragadozó faktor közötti kölcsönhatás szignifikáns volt (F1,28 = 4,90, p = 0,03). Ezek az eredmények azt mutatják, hogy csukák hiányában a kárászok hajlamosak voltak magasabb úszási sebességre, mint a csukák jelenlétében a keresztesek, és hogy ez a mintázat erőteljesebb volt, amikor a zooplanktont prédának adták. A kárászok az idő múlásával csökkentették úszási sebességüket, és ezt a megfigyelési nap jelentős hatása (ismételt intézkedések) is alátámasztotta. Nem volt interakció a megfigyelési nap és a fő tényezők között (minden p-érték ≥0,25).

A kárász átlagos úszási sebessége a tartályokban, ha zooplanktont és kironomidákat adnak csukajegyek jelenlétében és hiányában. A hibasávok sd.

Holopainen és mtsai. (1997) és Vøllestad et al. (2004) azt is javasolta, hogy tanulmányaik során a ragadozók jelenlétében talált mélyebb testmélység egy viselkedési reakció és az energiatakarékosság eredménye. Holopainen et al. (1997) szerint a csuka jelenléte és az ennek megfelelő aktivitáscsökkenés alacsony légzési arányt eredményezett, és a megtakarított energiát felvetették a szomatikus növekedésnek. Hasonlóképpen Vøllestad et al. (2004) megállapította, hogy a csukák vegyi jelzéseinek kitett kárász kevésbé aktív, jobban növekedett és mélyebb testet fejlesztett ki a kontroll halakhoz képest, annak ellenére, hogy mindkét kezelésnek azonos erőforrás-szintet adtak. Ha ez az alternatív magyarázat igaz, akkor a ragadozó által kiváltott morfológiai változást részben a takarmányozási magatartás közvetíti, részben pedig egy közvetett hatás, amely nem kapcsolódik közvetlenül a ragadozók elleni védekezéshez. A test alakjának változása megkönnyítheti a ragadozók elleni védekezést is, de véleményünk szerint a védekezés nem lehet a táplálkozási magatartás változásának közvetlen oka, hanem pozitív következménye. Ez a hatás csak akkor mutatkozik meg, ha az élelmiszer könnyen hozzáférhető, ahogyan mi és Vøllestad et al. (2004) laboratóriumi kísérletünkben végeztük. Az élelmiszer-erőforrások azonban korlátozott természetűek lehetnek, és sekély testalkat érhető el ilyen körülmények között (Holopainen et al. 1997).

Azt javasolták, hogy a testmélység változása önmagában is az erőforrások szintjétől függ, mert amikor az egy főre jutó erőforrásszint magas, mélyebb testformát figyeltek meg (Brönmark & Miner 1992; Tonn et al. 1994). Kísérletünkben az egy főre jutó erőforrásszintek megegyeztek a zooplankton és a chironomid etetők esetében. Soha nem figyeltünk meg egy meg nem evett zsákmány maradványait a tartályokban, ami arra utal, hogy az összes zsákmány elfogyott. Az ételminőségben azonban lehetnek különbségek a kironomidák és a dafnidák között, ami viszont befolyásolhatja a test alakját.