Az emberevõ oroszlánok diétás viselkedése, amint azt a fogak mikrohullámú textúrái feltárják

Larisa R. G. DeSantis

1 Föld- és Környezettudományi Tanszék, Vanderbilt Egyetem, Nashville, TN 37235-1805, USA

Bruce D. Patterson

2 Integratív Kutatóközpont, Field Museum of Natural History, Chicago, IL 60605-2496 USA

Társított adatok

Absztrakt

Az oroszlánok (Panthera leo) különféle zsákmányfajokkal táplálkoznak, amelyet a kooperatív vadászatuk szélesít. Bár az emberek nem tipikus zsákmányok, az oroszlánok szokásos emberevését jól dokumentálják. A Tsavo és az Mfuwe emberevők (akiket 1898-ban Kenyában, illetve 1991-ben Zambia-ban öltek meg) motivációinak megismerése megfoghatatlan lehet, de viselkedésük aspektusait tisztázhatjuk fogászati mikrohullám-textúra elemzés segítségével. Konkrétan az oroszlánfogak felületi textúráit elemeztük, hogy megbecsüljük, hogy ezek a hírhedt emberevõ oroszlánok eltávolították-e a tetemeket az eltávolításuk során. Az afrikai másutt vadon kifogott oroszlánokhoz és más nagy feliformákhoz, köztük a gepárdokhoz és hiénákhoz képest, az emberevők fogászati mikrohullámú textúrái nem utalnak extrém durofágira (pl. Csontfeldolgozásra) röviddel a halál előtt. A három vizsgált emberevő közül kettőnek a fogsérülései elmozdulást okozhattak a lágyabb élelmiszerek táplálásában. Ezenkívül az emberek gyors tetemvisszanyerése valószínűleg korlátozta az emberevők csontokhoz való hozzáférését. Az emberevés valószínűleg életképes alternatíva volt a patások vadászatának és/vagy lepattintásának a fogbetegségek és/vagy a zsákmányok korlátozott elérhetősége miatt.

Bevezetés

Az oroszlánok (Panthera leo) valaha Afrika nagy részén, Délkelet-Európán és Ázsia délnyugati részén laktak 1. Jelenleg az oroszlánok (Panthera leo) savannákat és sivatagokat foglalnak el Afrika szubszaharai térségében (az esőerdők és a Szahara kivételével), elszigetelt populációval az indiai Gir-erdőben. Nagyon szociálisak, a hímek és a nők egyaránt tartósan kötött csoportokban élnek 2. Az oroszlán viselkedése, étrendje és társadalmi csoportosulása mind rendkívül változó, reagálva a zsákmányok rendelkezésre állásának és az élőhely struktúrájának térbeli vagy időbeli elmozdulására 3. Kisebb csoportok és nőstények főleg a zebrán és a gnún ragadoznak, míg a nagyobb csoportok és hímek különböző módon táplálkoznak a 4, 5 bivalyokkal. Az oroszlánokról ismert, hogy sokféle zsákmányt fogyasztanak, a gemsbok, a bivaly, a gnú, a zsiráf, a zebra, a Thomson gazellája, a warthog, a kongoni és a 4, 6 preferenciáival. Továbbá az élőhelyek és az aszályok befolyásolhatják az oroszlánpreferenciákat és a ragadozók ragadozással szembeni kiszolgáltatottságát, az oroszlánok pedig növelhetik az aszályok során elfogyasztott elefántborjak arányát 7. Jelenlegi tartományuk - a történelmi értékek 20% -áig - összeomlása nem a korlátozott alkalmazkodóképesség, hanem az élőhelyek elvesztése és széttagoltsága, a zsákmányok kimerülése és a közvetlen üldözés által vezethető 8 .

Az emberevés vagy az emberek fogyasztása, mivel nők és gyermekek gyakran áldozatok, időnként az oroszlánok és más pantherine táplálkozási stratégiája volt 9, 10. Két hírhedt oroszlán (amelyet a Szellem és a sötétség című 1996-os film népszerűsített) terrorizálta Tsavo közelében az embereket, 1898-ban többször meggyilkolva és elfogyasztva a vasutasokat, egy pedig a zambiai Mfuwe-ból hat embert emésztett fel még 1991-ben 11. J. H. Patterson ezredes, aki 1898 decemberében végül megölte a tsavói emberevőket, becslése szerint 135 embert öltek meg és ettek meg 12. A hajuk és a csont kollagénjük stabil izotóp elemzése azonban arra utal, hogy fogyasztottak

35 fő, ami az első emberevő étrend nagyjából 30% -át teszi ki (FMNH 23970) és

A második emberevő étrend 13% -a (FMNH 23969) 13. Az oroszlánok emberekre gyakorolt különbségének és általában az oroszlánok általi emberevésnek az okai továbbra sem tisztázottak. Számos hipotézist javasoltak az emberevõ oroszlánok motivációival kapcsolatban, ideértve a kiterjedt aszályt, az 1898-as marhavész-járványt, amely a zsákmányállományt rombolta, különféle kulturális okok és/vagy a fogbetegségek 11, 14, 15 .

Képek Tsavo 1. emberevőjének sérüléseiről (a), Az FMNH 23970 és az Mfuwe emberevő (b), FMNH 163109. Kép (a), A mezei Természettudományi Múzeum John Weinstein Z-94320_11c képe a jobb alsó szemfog törött (periapikális tályoggal rendelkező) töréséről és az alsó három jobb metszőfog elvesztéséről - feltehetően egy küzdő zsákmány rúgásából - és az azt követő túlzott kitörésről szól. a jobb felső metszőfogak és a jobb felső szemfog szemforgása mind labiálisán, mind mezialisan, a reteszelő alsó szemfogak hiányában. Ban ben (b), több ovális alakú intraosseus elváltozás látható a jobb állcsonton, felületes egy elzárt mandibuláris csatornánál, és egy krónikusan ürülő 15 sipolyhoz kapcsolódik. Ismételten ezek a sérülések összhangban vannak egy hatalmas patásrúgás tompa traumájával.

Ellentétben a kétdimenziós fogászati mikrokészülékkel, amely az emberi azonosításra és a mikroszkopikus kopás jellemzőinek, például a gödrökre és a karcolásokra számít, a 3D DMTA méretarány-érzékeny fraktálanalízissel számszerűsíti a felületeket 19 - 22. A komplexitás (Asfc) megkülönbözteti a törékeny ételeket fogyasztó taxonokat a lágyabbakat fogyasztó 19–23. Az anizotrópia (epLsar), amely a jellemzők hasonló orientációjú, inkább az erős élelmiszer-fogyasztást jelzi, ha az értékek magasak 19 - 23. A texturális kitöltési térfogat (Tfv) a nagy (10 µm) és a kicsi (2 µm) átmérőjű négyzet alakú négyszög által feltöltött térfogatkülönbség mértéke; a magas értékek sok mély vonást jeleznek e 21, 23 méretek között. A fennmaradó húsevő taxonoknál a megnövekedett komplexitás és a megnövekedett texturális kitöltési mennyiség a durofágia megnövekedésével jár együtt 17, 18, 23 - 26 .

Itt összehasonlítjuk a Tsavo (1898-tól) és az Mfuwe-től (1991-től) származó emberevő oroszlánok fogászati mikrohullámú tulajdonságait a vadonfogott oroszlánokkal az egész tartományukból annak felmérése érdekében, hogy az emberevők fogászati mikrohullámú textúrái nem sokkal azelőtt extrém durophagit sugallnak-e halál. Másodlagos cél annak megértése, hogy az életkor, a nem és a testméret hogyan befolyásolhatja a vadon kifogott oroszlánok teteméhez való hozzáférést. Teszteljük azt a hipotézist, miszerint az emberevõ oroszlánok étrendje elsõsorban kemény tárgyakból állt (pl. Csont), és hogy ezek az oroszlánok elsõsorban haláluk elõtt (lehet, hogy kétségbeesésbõl) kutyáztak.

Eredmények

Az eredményeket a 2. és a 3. ábra szemlélteti és az 1. táblázat foglalja össze (az összes elsődleges adatot az elektronikus kiegészítő anyagok, az 1. és 2. kiegészítő táblázat tartalmazzák). Amint azt korábban dokumentáltuk, az A. jubatus komplexitási értékei (medián = 2,180) szignifikánsan alacsonyabbak, mint a P. leo esetében (p. 18. A P. leo (kivéve az emberevőket) komplexitási értékei 0,258 és 11,096 között változnak (medián = 3,669; 1. táblázat) és szignifikánsan alacsonyabbak, mint az összes hiéna (a medián értékek Parahyaena brunnea-ban 5,316, Hyaena hiénában 6,328 és Crocuta crocuta esetében 7,354; a p-értékek mind 18). az A. jubatus-ban, majd P. leo következik, az A. jubatus és a P. leo Tfv-értéke szignifikánsan alacsonyabb, mint az összes hiéna (első emberevő, FMNH 23970; Tsavo 2. emberevő, FMNH 23969; és Mfuwe ember -eater, FMNH 163109). Az itt felsorolt összes modell 204 × 274 μm-es területet képvisel, az egyes képekhez megadva a megfelelő z-skála sávokat (μm).

Gepárdok, hiénák (több faj), fogságban élő oroszlánok, emberevő oroszlánok és vadon kifogott oroszlánok kétváltozós anizotrópiája (epLsar) és összetettsége (Asfc).

Asztal 1

Leíró statisztikák a Panthera leo minden egyes DMTA változójáról kategóriánként (fogságban, emberevő, vadon kifogott).

TaxonStatistic n Asfc epLsar Tfv

Panthera leo	Középső	5.	2.481	0,0015	3486
(fogoly)	Átlagos	3.266	0,0015	5165
Szórás	1.469	0,0002	4187
Minimális	2.092	0,0012	1930
Maximális	5.667	0,0017	11952
Teljes tartomány	3.574	0,0005	10022
Panthera leo	Középső	3	3.307	0,0022	9360
(emberevő)	Átlagos	3.097	0,0020	9280
Szórás	0,450	0,0003	3185
Minimális	2.581	0,0017	6055
Maximális	3.403	0,0023	12424
Teljes tartomány	0,823	0,0006	6369
Panthera leo *	Középső	52	3.669	0,0019	6812
(vadon kifogott)	Átlagos	4.229	0,0024	7802
Szórás	2.712	0,0016	5544
Minimális	0,258	0,0006	151
Maximális	11.096	0,0072	20445
Teljes tartomány	10.838	0,0066	20294

Más fennmaradt feliformok összehasonlító adatait korábban közzétették 18. n, a mintába vett egyedek száma; Asfc, terület-léptékű fraktál komplexitás; epLsar, anizotropia; Tfv, texturális kitöltési kötet. Minden elemzett fog alacsonyabb az első moláris, anyagonként és módszerenként. * Jelzi egy korábbi vizsgálat adatainak (n = 29) felvételét 18 .

Vita

A vadon kifogott oroszlánokról, amelyekről nem ismert, hogy embereket vadásszanak, a komplexitás értéke igen változó (teljes tartomány 10,838; 1. táblázat). A nőstények aktívan vadásznak és szedik le a zsákmányt, míg a koalíciós hímek gyakran előnyben részesítik a friss gyilkosságokat 2. Míg a hímek és a nők nem különböznek az itt vizsgált DMTA attribútumok átlagértékeitől, a nőknél szignifikánsan nagyobb az anizotrópia szórása (nőknél 0,0006 és 0,0072 közötti érték, míg a férfiaknál 0,0006 és 0,0048 között). Ez azt sugallja, hogy egyes nőstények hús és csontok keverékét fogyasztják, míg mások friss ölésekhez jutnak (nagyobb arányban keményebb húst fogyasztanak), összhangban az előző munkával, amely dokumentálta az oroszlánok nagyon változó táplálkozási viselkedését 3. Érdekes módon úgy tűnik, hogy a testméret és az életkor nem diktálja a durofág viselkedést, amire a fogászati mikrohullám textúrákból következtethetünk.

Ezzel szemben a DMTA adatai (leginkább az alacsony Asfc-értékek) azt sugallják, hogy a vizsgált emberevő oroszlánok nem fogyasztották el teljesen a tetemeket haláluk előtt. Annak ellenére, hogy Patterson színes beszámolókat tett a csontropogásról a Tsavo 12-es táboron kívül, a DMTA nem támasztja alá a Tsavo emberevők ilyen viselkedését.

Az emberevõ oroszlánok DMTA attribútumértékei nemcsak tipikusak, hanem átfedésben vannak az „Asfc-eplsar” térben a fogságban élõ oroszlánokéval, amelyeket általában lágyabb ételekkel (pl. Lóhús, marhahús 27) táplálnak. Ezek a hasonlóságok, az átlagos és a középső hiénaértékekhez közeli vagy meghaladó Asfc-értékek hiányán túl (7,946, illetve 6,474, ha az előző munkában szereplő összes hiénafajt kombináltuk 18), arra utalnak, hogy ezek utolsó heteiben vagy hónapjaiban él, az emberevõ oroszlánok lágyabb részeket és egyéb zsákmányokat fogyasztottak, és nem fogyasztották teljesen a tetemeket. A csontfogyasztás/-feldolgozás hiánya, amint az alacsony emberevő oroszlán Asfc-értékekből következtethetett, akár saját preferenciáikból/korlátaiból származhatott (potenciálisan sérülés miatt). Az emberi tetemek hajnalban történő visszanyerése, mielőtt az oroszlánok teljesen elfogyasztanák őket, szerepet játszhatott a durofágia korlátozásában. A tsavo emberevők izotópos vizsgálata azonban azt dokumentálja, hogy az emberek a zsákmányfogyasztásuk kisebb részét tették ki, így az emberi tetem helyreállítása csak kiegészítő szerepet játszhat 13 .

A három emberevő közül kettőnek (FMNH 23970, FMNH 163109; lásd 1. ábra) súlyos állkapcsai és/vagy szemfogai voltak, ami akadályozta a kemény élelmiszerek fogyasztását és/vagy csökkent a zsákmánykezelési képesség (a zsákmányt lefoglalták és fogva tartották) fogakkal és állkapcsokkal). A fogak törése önmagában nem eredményez étrendi elmozdulást, mivel az idősebb oroszlánok többsége valamilyen kopást vagy törést okoz a fogában 28. A fogbetegség azonban egy másik kérdés, és a tályogon vagy az alsó állcsonton keresztüli cselekvőképtelenség arra késztethette a Tsavo és Mfuwe oroszlánokat, hogy könnyebben elnyomható zsákmányt keressenek. Az ilyen gyengeségek gyakran társultak a tigrisek és leopárdok emberevéses eseteivel gyarmati Indiában 9, 29, 30 .

A második Tsavo oroszlán kevésbé kifejezett sérüléseket szenvedett, összhangban a mandibularis károsodásával, amely a normális táplálkozási magatartás során következett be (azaz a felső carnassialis fog törése pulpa hatással volt) 15. A második emberevő Tsavo oroszlán az emberek kisebb százalékát is fogyasztotta (

13%), mint az első emberevő Tsavo oroszlán (

30%) élete utolsó néhány hónapjában (a haj stabil izotópjaiból következtetve) 13. A fogak sérülése azonban meglehetősen gyakori a 16., 28. oroszlánokban, az egyik vizsgálatból származó oroszlánok 40% -ának sérült fogazata van. A várakozásokkal ellentétben a Tsavo East Nemzeti Park „problémás oroszlánjainak” (az oroszlánokat, akiket parkos őrök öltek meg embereket vagy állatokat megtámadva) csupán 23% -ának volt fogkárosodása 28, ami arra utal, hogy a betegségtől kísért, kisebb vagy közepes mértékű károsodás nem váltja ki az emberevést vagy martalóc. Lehet, hogy a második Tsavo oroszlán társadalmi kötelékei révén egyszerűen megosztotta az étkezést az első emberevővel. Továbbá meg kell jegyezni, hogy a csontkollagén értékek (amelyek több éven át tartó étrendet tükröznek) és a hajcsomók (amelyek az élet utolsó hónapjaiban a fogyasztást tükrözik) arra utalnak, hogy az ember étkezési viselkedése az egyes oroszlánok életében változó volt, és mindkét oroszlán hasonló mennyiségű emberi zsákmányt fogyasztottak életük elején 13 .

A DMTA itteni adatai arra utalnak, hogy az emberevõ oroszlánok nem fogyasztották el teljesen az emberi vagy patás állatok tetemét. Ehelyett az emberek valószínűleg kiegészítették a már változatos étrendet 31. Az antropológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy az emberek a leopárdok és más nagy macskafélék gyakori zsákmányai voltak, és áldozataikat fákba vagy barlangokba hurcolták az utóbbi fogyasztás céljából. Továbbá folytatódik a bizonyíték arra, hogy a pantherine evett, és több mint 563 embert öltek meg 1990 januárja és 2004 szeptembere között az oroszlánok Tanzániában 10. Bár az oroszlánok manapság ritkán vadásznak emberre más zsákmányfajokhoz képest 6, az egyre növekvő emberi populációk és a zsákmányszám csökkenése miatt az emberevés életképes lehetőséggé válhat az oroszlánok számára.

Anyagok és metódusok

A kenyai Tsavo (FMNH 23969, FMNH 23970) és a zambiai Mfuwe (FMNH 163109) emberevõ oroszlánjait itt elemeztük, és összehasonlítottuk Afrikában szerte fennmaradt, vadon kifogott P. leo példányokkal, két egyedgel (AMNH 54995, AMNH 54996) az indiai Gir Forest-ből (n = 55; 26 itt vizsgált és 29 korábban publikált 18. műből). Öt fogságban tartott állatkerti oroszlánt is külön csoportként vettünk fel az elemzésbe, és összehasonlítottuk az oroszláncsoportokat (fogságban élők, emberevők és vadon kifogott állatok) a következő fennmaradt feliformokkal: Acinonyx jubatus (gepárd, n = 36), Crocuta crocuta (foltos hiéna, n = 26), Hyaena hiéna (csíkos hiéna, n = 35) és Parahyaena brunnea (barna hiéna, n = 11) a korábban publikált műből 18 .

Az m1 trigonid alsó carnassialis nyírási arcának zománcterületét minden mintán megvizsgáltuk a 17., 18., 24., 25. korábbi munkában leírtak szerint. Ezt a fogat a húsevők mind a hús szeletelésére, mind a csont összetörésére használják. Az összes mintát egy Sensofar PLu neox optikai profilozón (Vanderbilt Egyetemen) három dimenzióban, négy szomszédos látómezőben szkenneltük, a mintavételezett teljes terület 204 × 276 µm 2 volt, majd ezt követően SSFA szoftverrel (ToothFrax és SFrax, Surfract Corp) elemeztük. ., www.surfrait.com) a fogfelületek jellemzésére a következő változók szerint: (i) komplexitás (Asfc); (ii) anizotropia (epLsar); és (iii) texturális kitöltési térfogat (Tfv) 19–23 .

Mivel a legtöbb DMTA változó nem normális eloszlású, nem paraméteres statisztikai teszteket (Kruskal – Wallis és Dunn eljárása) használtunk a csoportok közötti különbségek összehasonlítására. A DMTA attribútum értékeit férfi és női P. leo minták között hasonlítottuk össze (1. kiegészítő táblázat), Mann-Whitney tesztekkel. Összehangoltuk a DMTA-értékek és a testméret-proxyk (a koponya legnagyobb hossza, az orrszélesség szélessége) és az életkor (a korábbi ruházat 36. fogászati ruházati és varratzárási kritériumai alapján) összefüggését is afrikai oroszlánok azon részcsoportjában, amelyből ezek az adatok rendelkezésre álltak (Kiegészítő táblázat 2).