Az étrend szélességének globális eloszlása ​​rovar növényevőkben

  • Keresse meg ezt a szerzőt a Google Tudósban
  • Keresse meg ezt a szerzőt a PubMed oldalon
  • Keresse meg ezt a szerzőt ezen a webhelyen
  • Levelezés céljából: mforister @ unr.eduricklefs @ umsl.edu

Hozzájárult: Robert E. Ricklefs, 2014. december 5. (felülvizsgálatra elküldve 2014. szeptember 7.); Douglas W. Schemske és Douglas W. Tallamy)

rovar

Jelentőség

Az étrendi specializáció meghatározza a szervezet erőforrásbázisát, valamint a gazda- vagy zsákmányfajokra gyakorolt ​​hatásokat. Fontos alapvető és alkalmazott okok vannak arra a kérdésre, hogy egyes állatok miért étrendje keskeny, mások pedig általánosabbak, és ha a Föld különböző régiói támogatják a speciálisabb interakciókat. Több mint 7500 rovar növényevő faj helyspecifikus gazdasejtjeit vizsgáltuk. Noha a befogadó szakemberek túlsúlyban vannak, a szakemberek arányát globálisan befolyásolja a befogadók sokfélesége és a váltások, támogatva az exkluzívabb trópusi interakciók jóslatait. Ezek az eredmények nemcsak az élelmiszer-háló ökológiájának megértését befolyásolják, hanem kihatással vannak a környezeti változásokra adott válaszaikra, valamint az ökoszisztéma-gazdálkodásra és helyreállításra is.

Absztrakt

Az egyedek, populációk és fajok közötti étrendi specializáció változása számos ökológiai és evolúciós folyamatot vezérel. Az étrend szélességében és összetételében mutatkozó különbségek közvetítik a versenyzők együttélését (1), a fajok fennmaradását a környezeti zavarokkal szemben (2), az interakciók sokféleségét és az egymással kölcsönhatásban lévő fajok teljes hálózatának stabilitását (3, 4). Ökoszisztéma szinten a ragadozók felülről lefelé gyakorolt ​​hatása az elsődleges termelékenységre a növényevők specializációjának szintjével szabályozható (5). Az evolúciós diverzifikáció skáláján a fajlagosodás és a kihalás mértéke közötti különbségek az étrendi specializáció variációjaként értelmezhetők (6). Mindezen kérdések kezelésében elért előrehaladást korlátozta a szakosodás számszerűsítésére alkalmazott módszerek közötti eltérés (7), valamint a fajok és régiók nagy számát felölelő összehasonlító adatkészletek ritkasága (8).

A növény-rovar kölcsönhatások globális adatállománya a növényevő állatok ezer fajait öleli fel 17 helyről, amelyek 63 ° szélességet ölelnek fel Kanadától Brazíliáig a nyugati féltekén, valamint az Egyesült Királyságtól és Japántól a Pápua Új-Guineáig a keleti féltekén (1A. És SI. Ábra). Függelék, S1 szakasz). Azon elsődleges célunk mellett, hogy jellemezzük a szakemberek és generalisták megoszlását a rovar növényevők között, mintáink szélességi szélessége lehetővé teszi számunkra az ökológiai interakciók globális mintáival kapcsolatos hipotézisek kezelését. Különösen az alacsonyabb szélességi fokokon előforduló fajok sokféleségének több magyarázata feltételezi, hogy a trópusi régiókban a kölcsönhatások specializáltabbak (17).

(A) Tanulmányozza a (B) Lepidoptera és (C) minden más növényevő táplálék szélességének eloszlását és eloszlását. A földgömbön lévő pontok narancssárgával vannak jelölve a Lepidoptera vizsgálati helyeken, zöldek a többi növényevő vizsgálati helyeken, és pirosak a vizsgálati helyeken. A B és C hisztogramok a gazdanövény családok különböző számához kapcsolódó növényevők számának illusztrálását mutatják; látható az alakparaméter (α) is a diszkrét, csonka Pareto-eloszlásból. A hisztogramok alatti kullancsjelek az eloszlások vékony farka vizualizálására vonatkozó egyedi megfigyeléseket jelzik. (D és E) A túlélési ábrák szemléltetik a Pareto (fehér körök), a geometriai (háromszögek) és a Poisson (négyzetek) eloszlások illeszkedését az adatokhoz (színes szimbólumok). A logaritmus túlélése az y tengelyen ln (P (X> x)), amely annak a valószínűségnek a természetes logaritmusa, hogy a növényevők nagyobb étrend-szélességgel (X) rendelkeznek, mint az x tengely megfelelő értéke (x). Vegye figyelembe, hogy a legtöbb elemzés az étrend szélességére összpontosít az egyes helyszínek skáláján; Az egyszerűség kedvéért az étrend szélessége itt látható az oldalakon.

Például az alacsonyabb szélességi fokú szakemberek nagyobb jelenléte elősegítheti a növényi tulajdonságok diverzifikálódását (18), és a szakemberek általi növényvédelem hozzájárulhat a versengő növények együttéléséhez (19). Az interakció-specifitás globális gradiensei mellett és ellenük egyaránt bizonyítékokat közöltek (20 ⇓ –22), és nem tudjuk, hogy a specifitás latitudinális tendenciái származhatnak-e az erőforrások heterogenitásából vagy más tényezőkből.

Eredmények

A taxonómiai étrend szélességének eloszlását erősen ferde, homorú eloszlás jellemzi, amely jól illeszkedik egy diszkrét, csonka Pareto hatalmi törvényhez. Az étrend szélességi eloszlásait mind a Lepidoptera, mind más növényevők esetében az 1. B és C. ábrán mutatjuk be. Az 1. ábrán láthatóak az egyéb eloszlásokhoz való illeszkedés vizualizációi is, amelyeket általában használnak az ökológiai számlálási adatokhoz (1. D és E ábra). . A csonka Pareto-eloszláshoz képest a geometriai és a Poisson-eloszlás rosszul illeszkedik az étrend szélességére. A diszkrét, csonka Pareto-t használjuk, mert az étrend szélességének empirikus eloszlásának hosszú farka (1B. Ábra) hatványtörvényre utal, és a diszkrét, csonka megfogalmazás megfelelő a modellezendő adatokhoz (a a növényevők egy diszkrét számlálás, és a csonkolás annak az eredménye, hogy az egyik növényevő által megtámadott növényi taxonok száma mindig kevesebb, mint a mintában szereplő összes növényi taxon száma). Ezenkívül a diszkrét, csonka Pareto alakparamétere (α) informatívabb, mint a központi tendencia mérőszámai, mint például a nagyon nem szimmetrikus eloszlások átlaga. Az α magasabb értékei a speciálisabb növényevők nagyobb arányát jelzik.

Az 1. B és C ábrán látható eloszlások a családi szintű étrend szélességét (a megtámadott gazdanövény-családok számát) szemléltetik, ami szoros összefüggésben van a faji étrend-szélességgel (a megtámadott gazdanövény-fajok száma): Pearson-féle korrelációs együttható a család között - és fajszintű étrend szélessége az összes növényevőnél = 0,89 (P 2 = 0,64) (2A. ábra). Az α növekedése az Egyenlítő felé a Lepidoptera lárva esetében a speciális növényevők nagyobb relatív gyakoriságának felel meg. Ezzel szemben a maximális étrend szélessége nem változik a szélességgel, bár a trópusokon nagyobb számú potenciális gazdaszervezet áll rendelkezésre (fehér szimbólumok a 2B. Ábrán). Bár az eloszlás felső határa változatlan a szélességi körrel, az eloszlásban elmozdulás van a speciálisabb étrendek felé, oly módon, hogy a legtöbb rovarnövényevő az Egyenlítő felé specializálódottabbá válik, amit a 2B. Ábra szemléltet (SI függelék, S5. Ábra). és S6).

A taxonómiai étrend szélessége a gazdaszervezet vagy az étrendi fülke szélességének kényelmes, de nem teljes mutatója, mert a növényevők számos okból (pl. Fitokémia vagy földrajz) támadják meg az egyes növényeket, amelyeket meg lehet ragadni, vagy sem, ha egyszerűen megeszik az elfogyasztott fajok számát. A szakterületen végzett szélességi gradiens vizsgálatának kiegészítő megközelítéseként kiszámítottuk a filogenetikus étrend szélességét (23) azoknak az Lepidoptera fajoknak, amelyek társulnak a csípősejtekhez, amelyekhez robusztus filogenitás áll rendelkezésre családi szinten (24). A filogenetikai családszintű étrend szélessége, a gazdaszervezetek filogenetikai távolságával (PD) mérve, világszerte változik: az átlagos PD csökken az alacsonyabb szélességi fokok felé (P 2 = 0,70) (2C. Ábra), annak ellenére, hogy a trópusi növények a filagénikus növényeknél nagyobbak, mint a mérsékelt növények (25) Ezt az eredményt az alacsonyabb szélességi fokú szakemberek (alacsony PD-vel rendelkező fajok) számának növekedése vezérli. Tehát, ha a szakembereket (vagyis az egyetlen gazdacsaládhoz tartozó növényevőket) eltávolítjuk az elemzésből, a PD nem változik a szélességgel (fehér szimbólumok a 2C. Ábrán).

Az étrend szélességének (DBR) összehasonlítása a trópusi és mérsékelt éghajlatú közösségből származó növényevők céheivel (A) családi szintű DBR és (B) faj szintű DBR esetében. Az alakparaméter (α) magasabb értékei speciálisabb étrendeket jeleznek. Az eszközök és az SD-k azon alapulnak, hogy az egyes páros, pontozott vonalakkal összekapcsolt összehasonlításban vett minták közül a legalacsonyabb számú gazda taxon ritkán fordul elő. Több közösséget képvisel néhány pont, de nem mindegyik (SI függelék, S1 szakasz). Ne feledje, hogy nem minden egyes céhet lehetett elemezni mind a fajok, mind a családi szintű DBR vonatkozásában (az anyagok és módszerek, valamint az SI függelék további részleteket tartalmaz).

Vita

Összefoglalva, a rovar növényevőinek étrendi szélességének megoszlása ​​megfelel a hatalmi törvénynek, a fajok többsége helyileg egyetlen növény rendszertani családhoz vagy fajhoz kapcsolódik, és az általánosabb növényevők hosszú farka. A specializáció eloszlása ​​globálisan eltolódik a szélességi foktól (2A. Ábra), ami megerősíti azt a régóta fennálló várakozást, hogy az interakciók specifikusabbak az alacsonyabb szélességi fokokon (17), és hozzájárul a szélességi sokféleség gradiensének megértéséhez. A növények sokfélesége befolyásolja a rovarok étrendjének szélességét (2D. Ábra és SI függelék, S7. Ábra), amelyek viszont akár koevolúciós (30), akár ökológiai (12, 34) kölcsönhatások révén visszatáplálódhatnak a növények sokféleségébe, bár ezek vizsgálata a visszacsatolási folyamatok meghaladják a tanulmány kereteit (35).

Anyagok és metódusok

Adatgyűjtés.

A szántóföldi gyűjtött hernyók (Lepidoptera) tenyésztése a fogyasztó-gazda kapcsolatok kialakítására 13 helyszínen zajlott Észak-, Közép- és Dél-Amerikában, Japán Pápua Új-Guineában és Közép-Európában (1A. Ábra és SI függelék, S1. Táblázat). A gyűjtések és tenyésztések a külsőleg tápláló hernyókra, elsősorban a makrolepidopterákra összpontosítottak, egyes helyeken szélesebb mintavétellel. A helyspecifikus részleteket az SI-függelék tartalmazza minden egyes adatkészletre és webhelyre, vagy egy webhely-gyűjteményre, ha egynél több webhelyet kezeltek hasonló módon. Táblázatot készítettünk más növényevőkről, hogy tanulmányozzuk az étrend szélességének változásait az ökológiai céheken belül és között, azzal a céllal, hogy felöleljük mind a szopási, mind a rágási etetési módokat, a különféle növényi erőforrásokat használó fajokat (beleértve a leveleket, a phloem nedveket és a fát), valamint a különféle fajokat. élettörténet, a növényekkel szorosan összefüggő fajoktól, például bányászoktól és galériaféléktől kezdve azokig, amelyek mozgékonyak, akár lárvaként, akár felnőttként (3. ábra). Az adatokat hét helyszínről (három, a Lepidoptera adatokkal közösen és további négy helyszínről) állítottuk össze (1A. Ábra és SI függelék, S2. Táblázat). Mint a Lepidoptera esetében, ezekre a növényevőkre vonatkozó összes adat a lárvák és a felnőttek szakaszának szántóföldi gyűjtésén alapul (a növényevő taxonoktól függően).

Az egyes növényevő fajok gazdaszervezetének meghatározásához az egyes helyszínek adatait helyspecifikus előelemzési szűrőknek vetettük alá, amelyek megfelelnek az egyes helyszínek gyűjtési módszereinek és taxonómiai ismereteinek (SI függelék, S1 szakasz). Néhány lepidoptera adatait néhány helyszínről Dyer és munkatársai korábban elemezték. (21) és Novotny et al. (20) Itt frissítettük ezeket a korábbi adathalmazokat további évekkel (amelyek több mint kétszerese a korábban vizsgált évek számának egyes helyszíneken), és új helyeket adtunk a Lepidoptera (Ohio, Nagy-medence és Japán) számára. 18 olyan adatsort is hozzáadtunk más növényevőkhöz, amelyeket korábban nem állítottak össze egy elemzésben (SI függelék, S1 szakasz). Az azonosítási eljárások helyenként változtak, de az utalványmintákat a megfelelő múzeumokban rakták le, és mind a rovar-, mind a növényfajokat a hozzáértő taxonómusok a lehető legnagyobb mértékben azonosították; több helyszínen DNS vonalkódot is alkalmaztak a fajok azonosításának validálásához.

Pareto terjesztés.

Mivel az étrend szélességének eloszlása ​​erősen torz (1. ábra), statisztikai megközelítésünk lényege az adatok struktúrájának megfelelő elméleti eloszlás alkalmazása. A Pareto eloszlás egyik változatát használtuk, amelyből egy alakparaméter (α) vonható ki, amely hasznos összefoglaló statisztikaként szolgál; az α magasabb értékei megfelelnek a legmagasabb csúcsértékű étrend szélességi eloszlásoknak, nagyobb a szakemberek sűrűsége. A Pareto-disztribúciót (49) számos tudományterületen széles körben használják, és a csonka Pareto-t fontos kiterjesztésként javasolták (50). Itt a Pareto csonka és diszkrét formáját használjuk, és így megfelelő az ökológiai számlálási adatokhoz (51); esetünkben a növényevő növényfajokhoz kapcsolódó gazdanövény-családok és gazdanövény-fajok számával vagyunk kíváncsiak. Azt mondjuk, hogy egy X véletlen változó csonka diszkrét Pareto-eloszlással rendelkezik az α, β és γ paraméterekkel, ha P (X = x) = 1 x α - 1 (x + 1) α 1 γ α - 1 (β + 1) α

a gazdanövény taxonok bármely természetes számára (x) úgy, hogy γ ≤ x ≤ β. Itt α bármely valós szám, γ és β pedig pozitív egész szám. A γ és β paraméterek az alsó, illetve a felső csonkítási paraméterek, amelyekhez a legnagyobb valószínűség-becsléseket alkalmazták: a minta minimumát a γ-hoz és a minta-maximumot a β-hoz. Becsültük az α-t a modell túlélési és az empirikus túlélési függvény közötti különbségek négyzetösszegének minimalizálásával. Az elosztás egyedi R szkriptek segítségével illeszkedett az adatokhoz (SI függelék, S5 szakasz).

A modellezett diszkrét csonka Pareto-disztribúció illeszkedésének vagy közelségének mérésére az adatok empirikus eloszlásához a modellezett és az empirikus kumulatív eloszlásfüggvények maximális abszolút különbségét használtuk. Ez a megközelítés biztosítja a legnagyobb különbséget a modell segítségével kiszámított valószínűségek és az adatok relatív gyakorisága között, és intuitív fogalmat ad a közelségről (52). A diszkrét, csonka Pareto adatainkra való illeszkedését a túlélési függvények ábráinak felhasználásával vizualizáltuk, ahogy Aban és mtsai. (50), amelyek hasznosak az eloszlás farka értékeinek összehasonlításához az elméleti eloszlások által generált jóslatokkal (53 ⇓ – 55). Összehasonlítottuk a diszkrét, csonka Pareto-t a geometriai és a Poisson-eloszlással; az 1. ábrán látható, hogy a Pareto (fehér körök) megjósolja a megfigyeléseket (színes szimbólumok) az eloszlás végében.

Filogenetikai elemzések.

A Lepidoptera fajok filogenetikai étrendi szélességének vizsgálatához PD-t használtunk a gazda növénycsaládok között, az R csomag picante-val számolva, és Davies et al. (24), amely az elemzés idején rendelkezésre álló legteljesebb angiospermás filogenitás volt (a nonangiosperm gazdaszervezet nyilvántartásait kizártuk ezekből az elemzésekből). Akárcsak az illesztett Pareto-eloszlások paramétereihez (lásd fent), a PD és a szélesség közötti kapcsolatot lineáris modellek és kovariánsok segítségével vizsgálták a mintavételi erőfeszítések elszámolására.

Növényi sokféleség.

A növények sokféleségének étrendi specializációra gyakorolt ​​hatásának megértésére irányuló második megközelítésünk az útelemzéseket és az étrendi specializáció és a növénygazdagság helyszíneinek variációját tartalmazta. Az útelemzés ebben az összefüggésben hasznos, mert lehetővé teszi a közvetlen és közvetett hatások egyidejű elemzését. Pontosabban, az útelemzések endogén változókként tartalmazzák a Pareto-eloszlásból származó α alakparamétert és a telepenkénti növénygazdagságot (az egyes helyek növénygazdagsága a mintában szereplő növényevőkhöz kapcsolódó növénycsaládok és fajok száma). Az exogén változó egyszerűen a földrajzi szélesség volt, amely a növénygazdagság révén közvetlenül az α-ra, és közvetetten az α-ra mutatott (lehetővé téve annak lehetőségét, hogy a szélesség a források sokféleségén keresztül befolyásolja az α-t, de olyan hatásai is vannak, amelyek nem magyarázhatók a növénygazdagság globális változásával). A modellt a növénygazdagság felhasználásával értékelték, mivel mind a növényfajok, mind a helyszíneken mintavett növénycsaládok száma.

Köszönetnyilvánítás

A kézirattal kapcsolatos hasznos javaslatokért köszönetet mondunk Douglas Futuymának és három névtelen bírálónak. Köszönetet mondunk Jonathan Davies-nek is az orrszárnyú filogenitásért. A finanszírozást az Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Alapítványa, a Earthwatch Intézet, a Cseh Tudományos Alapítvány, a Missouri Egyetem – St. Louis, a Wesleyan Egyetem, a Howard Hughes Orvostudományi Intézet, a Brazil Tudományos és Technológiai Fejlesztési Tanács, valamint a Brazil Szövetségi Kerületi Tudomány és Kutatás Alapítvány. További elismerések az SI függelék S6 szakasza.

Lábjegyzetek

  • ↵ 1 Kinek lehet címezni a levelezést. E-mail: mforisterunr.edu vagy ricklefsumsl.edu .