Fitohormon

A növénynövekedés-szabályozók (PGR-k), ideértve a fitohormonokat is, különféle vegyi anyagcsoportokat tartalmaznak, amelyek hagyományosnak vagy nem hagyományosnak tekinthetők, és amelyek általában nagyon alacsony koncentrációban aktívak, és gyakran gátló hatásúak lesznek, ha magasabb koncentrációban alkalmazzák vagy jelen vannak.

Kapcsolódó kifejezések:

Baktérium
Enzim
Fehérje
Citokinin
DNS
Abszcizinsav
Arabidopsis

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Biológiai elveken alapuló fitohormonális kvantifikáció

13.1.1 Azonosított fitohormon kategóriák, kémiai szerkezetek és tulajdonságok

A fitohormonok kémiai szerkezete és fizikai-kémiai tulajdonságai kritikus fontosságúak a fitohormonális kvantifikációs módszertan kialakításához. A kémiai szerkezeteket tekintve az auxinek indolszármazékok; Az ABA szeszkviterpén; Az ETH a legegyszerűbb alkén; A CK-k adenin-származékok; A GA-k tetraciklusos diterpenoid savak; A BR-k polihidroxi-szteroidok; JA a linolénsav zsírsavszármazéka; Az SL-k karotinoidokból származó terpenoid laktonok (Fleet és Williams, 2011). Általában az auxinok, GA-k, ABA, JA és SA savasak és a CK-k lúgosak; így a különféle fitohormonok kémiai szerkezeteinek és tulajdonságainak sokfélesége szükségessé teszi a speciális extrakciót, tisztítást és mennyiségi meghatározást, valamint a lokalizációt, az eljárásokat (Han és mtsai, 2012). A fitohormonok különféle fizikai-kémiai tulajdonságainak figyelembevételét e könyv külön fejezete tárgyalja, amely a folyadékkromatográfia (LC) és a tömegspektrometria (MS) fizikai módszereit írja le a növényi hormonok azonosítására és mennyiségi meghatározására (Fang et al., 2017).

Szerotonin a növényekben

Lauren A.E. Erland. Praveen K. Saxena, Szerotonin, 2019

3.2 Növekedés és morfogenezis

A növénynövekedés-szabályozók (PGR-k), ideértve a fitohormonokat is, különféle vegyi anyagcsoportokat foglalnak magukban, amelyek hagyományosnak vagy nem hagyományosnak tekinthetők, és amelyek általában nagyon alacsony koncentrációkban aktívak, és gyakran gátló hatásúak lesznek, ha magasabb koncentrációban alkalmazzák őket. A hagyományosan elfogadott növénynövekedés-szabályozók főbb osztályai az auxinok, citokininek, gibberellinek, tályogsav, etilén és a brassinoszteroidok, amelyek közül az első kettő a legjobban elismert és hasznos a kereskedelmi alkalmazásokban [36–42]. A PGR vegyületek nem hagyományos osztályai azonban egyre inkább a növények növekedésének és fejlődésének közvetítőiként kerültek elfogadásra. Például a flavonoidokról, a sejtfal szerkezetében részt vevő másodlagos metabolitok fontos csoportjáról kiderült, hogy közvetítik az auxin transzportot, míg az izoprenoidok, amelyek a legjobban kapcsolódnak a virágillatokhoz, auxinszerű hatásokat mutattak ki a tenyésztett szövetekben [43, 44] .

A kalciuminhibitorokról azt is megállapították, hogy megkönnyítik a növekedési hatások megfordulását, míg a tápközeg kalciummal történő kiegészítése fokozza a szerotoninhatásokat, ami fontos szerepet játszik a kalcium jelzésében a szerotonin által közvetített morfogenezisben [55]. Például a kalcium fontos szerepet játszott a szerotonin által kiváltott szomatikus embriogenezisben a kávé (Coffea canephora P. ex Fr.) explantánsokban [16]. Jones és mtsai tanulmánya. (2007) további kapcsolatot javasolt a szerotonin és a szintetikusan szubsztituált fenil-karbamid, a tidiazuron (TDZ) között, amelyet eredetileg pamut defoliantként fejlesztettek ki, de amelyről kiderült, hogy mind citokinin, mind auxin-szerű hatású. Az Echinacea purpurea (L.) levél explantátumok TDZ-sel történő kezelése az endogén szerotonin-tartalom növekedéséhez vezet, ami a szövetek kallusztermelésének növekedésével jár. Érdekes módon a kalciumcsatorna-gátlókkal vagy auxin-transzport-gátlókkal történő kezelés a regeneráció gátlásához vezet, de a szövetek szerotoninszintjének jelentős növekedésével járt, ami arra utal, hogy a TDZ hatását legalább részben közvetítheti az endogén szerotoninszint modulációja [56]. .

A szerotonin hatásait számos olyan rendszerben is bizonyították, amelyek a magok csírázását és a gyökértermelést vizsgálták. Megállapították, hogy a szerotonin pozitív hatással van a napraforgó (Helianthus annuus cv KBSH 44) csíranövényekben a hipokotilra és az elsődleges gyökérhosszra egyaránt 2 és 4 napos növekedés után [27], valamint elősegíti a gyökértermelést a diónövényekben [57]. Pelagio-Flores és munkatársai részletes vizsgálata. (2011) megállapította, hogy annak ellenére, hogy korábbi javaslatok szerint a szerotonin gyökeresedésének elősegítése a vegyület közvetlen auxin-szerű hatásainak volt köszönhető, azt találták, hogy a szerotonin auxin-inhibitorként funkcionál. Megállapították, hogy a szerotonin dózisfüggő módon képes fokozni az oldalirányú gyökérfejlődést azáltal, hogy serkenti a már meglévő laterális gyökérrügyek fejlődését, de nem azáltal, hogy ezeknek a rügyeknek a kialakulását indukálja de novo [53]. Ezek az eredmények tovább bizonyítják a szerotonin citokinin-szerű szerepét, és megerősítik a PGR-jelátviteli utak közötti keresztbeszéd bonyolult szintjét.

Új betekintés az Arabidopsis gyökérszőrzet és trichómák fejlesztési mechanizmusába

3.1.3 Fitohormonok általi szabályozás

A jaszmonsav és a szalicilsav szintén részt vesz a trichómaképzésben Arabidopsisban (Traw és Bergelson, 2003). A jázmonsav elősegíti a leveleken a trichóm indukciót (Traw és Bergelson, 2003), míg a szalicilsav negatívan befolyásolja az indukciót és csökkenti a jázmonsav hatását (Traw és Bergelson, 2003). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a jázmonsav és a szalicilsav közötti negatív áthallás a trichomeum fejlődése során megy végbe (Traw és Bergelson, 2003).

A citokininek szintén növelik a trichóm képződést (Greenboim-Wainberg et al., 2005). A GA válaszgátló SPY fokozza a citokinin szignál útvonalat Arabidopsisban, ami a citokinin és a GA közötti áthallásra utal (Greenboim-Wainberg és mtsai, 2005). A GA és a citokinin jelátviteli útvonalakat az Arabidopsis transzkripciós faktorok GLABROUS INFLORESCENCE STEMS (GIS), ZINC FINGER PROTEIN 8 (ZFP8) és GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 2 (GIS2) integrálják a trichomeus sejtek sorsának szabályozásában, és szabályozzák a GL1 génexpressziót ( Gan és mtsai., 2006, 2007). Három fitohormon osztály, a GA, a jázmonátok és a citokininek mind elősegítik az Arabidopsis trichome képződését, de faj- és trichome-specifikus mechanizmusok révén különféle morfogén hatásokat okoznak (Maes és Goossens, 2010).

Növénynövekedést elősegítő rizobaktériumok (PGPR)

H. Antoun, J. Kloepper, a Genetika enciklopédiájában, 2001

A növények közvetlen növekedésének elősegítése

A fitohormon termelés az egyik mechanizmus, amellyel a PGPR elősegítheti a növények növekedését. A kukorica beoltása indol-3-ecetsavval (IAA) termelő Pseudomonas és Acinetobacter törzsekkel jótékony hatást gyakorolt a gyökér megnyúlására és az oldal gyökértermelésére. A fiatal kukoricanövények beoltása ezekkel a PGPR-vel az IAA alkalmazásához hasonlóan hatott: magasabb volt a gyökér szárazanyag-termelés és magasabb volt a gyökerekben található Ca, K, Mg, P, Fe és Zn koncentrációja. Az IAA és a citokinineket termelő Rhizobium leguminosarum törzsek jelentősen elősegítették a nonlegumes repce és saláta korai palántagyökér-növekedését. A triptofánt vagy adenozint igénylő auksotróf mutánsok (az IAA és a citokininek prekurzorai) nem támogatták a szülőtörzsek mértékének növekedését. A kukorica beoltása Azospirillum brasilencével és a rizs A. lipoferummal fokozta a foszfátok, nitrátok és ammónium felvételét. Az olajrepce ionos transzportrendszerét valószínűleg az Achromobacter sp. PGPR izolátum.

Szalicil sav

Összegzés

A fitohormon szalicilsav (SA) fontos szerepet játszik a biotikus és abiotikus stresszre adott válaszok, valamint a fejlődési folyamatok szabályozásában, de a legszélesebb körű kutatások az SA jelátvitel jellemzésére irányultak a növény – mikrobiális patogén kölcsönhatásokban. A kórokozó fertőzésre reagálva a növények aktiválják az SA bioszintézisét, amely elengedhetetlen a védekezési válaszokhoz, például a PAMP (patogénnel társult molekuláris minta) kiváltott immunitás (más néven bazális ellenállás), az effektor által kiváltott immunitás és a szisztémás szerzett rezisztencia kialakulása . A vizsgálatok kimutatták, hogy a Pathogenesis-Related protein 1 (NPR1), 3 és 4 nem expresszálói SA receptorok, amelyek felelősek az SA által közvetített védekező gén expresszióért, valamint a sejtek sorsának szabályozásáért a helyi fertőzött szövetekben és a szisztémás nem fertőzött szövetekben. A védekező gén expresszióját az SA főként az NPR1-en keresztül aktiválja, amelynek aktivitását szorosan szabályozza a citoplazma-mag transzlokáció és a poszttranszlációs módosítások, mint például a foszforiláció, az ubiquitation és a sumoylation. Ez a fejezet elsősorban az SA bioszintézisével és a jelátviteli utakkal kapcsolatos előrelépéseket foglalja össze.

A növényi hormonok biokémiája és molekuláris biológiája

Peter K. Busk,. Montserrat Pagès, Új átfogó biokémia, 1999

1. Bemutatkozás

A fitohormon abszcizinsav (ABA) fontos szerepet játszik a növények számos fiziológiai folyamatában. Ez a hormon szükséges a késői magfejlődés során bekövetkező számos esemény szabályozásához [54,70]. Ezenkívül az ABA kulcsfontosságú az olyan környezeti stresszekre adott válaszban, mint a kiszáradás, a só és a hideg [10,39].

A közelmúltban fontos előrelépések történtek az ABA-t kiváltó utak megértése és az ABA-jel fiziológiai válaszokká történő transzdukciója terén. A védősejtek ABA-reakciójának vizsgálata fontos információkat hozott az ABA-jelátvitelben részt vevő ABA-szabályozott ioncsatornákról.

Az ABA-ra és a stresszre adott génexpresszió vizsgálata az ABA szignálkaszkád több köztitermékének kimutatásához vezetett. Az eredményeket főleg az útvonal lehetséges köztitermékeinek és antagonistáinak alkalmazásával, valamint az ABA-hiányos vagy érzéketlen mutánsok hibáinak vizsgálatával érték el [28].

Az ABA számos gén transzkripcióját indukálja, és az ABA-reszponzív promóterek boncolása új betekintést engedett az ABA integrálásába a stresszválaszba és a mag fejlődésébe. Számos ABA és stresszre reagáló cis-elemet azonosítottak, és az ezen elemek közötti kölcsönhatásokat vizsgálják [13,78].

A növény gyökérzetének fejlődése, genetikája és genomikája

Oldalsó gyökérképződés

A fitohormon auxin a növény fejlődésének szinte minden aspektusát ellenőrzi, beleértve az oldalgyökerek megindítását is. Az Arabidopsisban az oldalsó gyökerek a xilemoszlopokkal szemben elhelyezkedő periciklusos sejtekből származnak. Az osztódás előtt ezeket a periciklusos sejteket helyi auxin-maximumok jellemzik, amelyek aktiválják az auxin-jelátviteli kaszkádot ( 2. ábra ). Az auxin jelenléte az IAA14 (INDOLE ACETIC ACID 14) lebontásához vezet a proteaszómában az F-box fehérje TIR1 (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE1) megkötésével, amely az auxin-függő transzkripció visszaszorításában működik. Alacsony auxin-koncentráció esetén az IAA14 kölcsönhatásba lép az ARF7 és ARF19 auxin-válasz faktorokkal, így egy komplexet képez, amely elnyomja a downstream auxin-függő transzkripciót. Amikor az IAA14 magas auxin-koncentrációban lebomlik, az ARF7 és az ARF19 visszaszorul. Kimutatták, hogy az ARF7 és az ARF19 közvetlenül aktiválja az LBD16 (LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN 16) és az LBD29 transzkripciós faktorokat, így döntő szerepet játszik az oldalirányú gyökindításban. További genetikai kutatások valószínűleg bebizonyítják, hogy a periciklusos sejtek ezen kezdeti osztódásai miként vezetnek az újonnan kialakuló laterális gyökér primordium helyes mintázatához.

2. ábra . Auxin szignál transzdukciós kaszkád, amely laterális gyökérkezdést eredményez az A. thaliana-ban. Auxin maximummal rendelkező periciklusos sejtekben (vörösvértestek) az IAA14 gyorsan lebomlik. Azok az ARF7 és ARF19, amelyek már nem lépnek kölcsönhatásba az IAA14-gyel, aktiválják a downstream LBD16 és LBD29 génexpressziót azáltal, hogy e gének promotereihez kötődnek. Ez a periciklusos sejtek szétválásához és a gyökér laterális iniciációjához vezet.

A közelmúltban bebizonyosodott, hogy az LBD fehérjék is részt vesznek a posztembryoniás hajtás által hordozott gyökerek megindításában egyszikűekben. A kukoricában található LBD gének RTCS (ROOTLESS CONCERNING CROWN AND SEMINAL ROOTS) mutánsai és a rizsben található CRL1 (CROWN ROOTLESS1)/ARL1 (ADVENTITIOUS ROOTLESS1) ortológusok nem indítanak hajtásgyökeret.

Új betekintés a sztóma kinyílásának szabályozásába a kék fény és a plazma membrán H + -ATPáz segítségével

6.2 Kölcsönhatás abszciszinsav szignálozással

A fitohormon ABA által kiváltott sztómális záródást az őrsejtekből származó K + kiáramlása vezérli a plazmamembránok feszültségfüggő, kifelé egyenirányító K + csatornáin keresztül (Kim és mtsai, 2010). A kifelé egyenirányító K + -csatornák aktiválásához a plazmamembrán depolarizációjára van szükség, és a depolarizáció elsősorban az őrsejt-plazma membránban lévő anioncsatornák aktiválásával valósul meg (Schroeder és mtsai., 1987). A közelmúltban a PYR/PYL/RCAR (PYRABACTIN RESISTANCE/PYRABACTIN RESISTANCE 1-LIKE/ABA RECEPTOR REGULATORY COMPONENT) fehérjecsaládot valószínű ABA-receptorként azonosították, és az ABA-észlelés a PYR/PYL/RCAR család fehérjéin keresztül aktiválja a protein-kinázokat az SnRK2 családba a központi negatív szabályozó 2C TÍPUSÚ FEHÉRFOSZFÁTÁZ inaktiválásával (PP2Cs; Ma és mtsai, 2009; Nishimura és mtsai, 2010; Park és mtsai, 2009). Ezért nagy valószínűséggel a PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2 útvonal jelenti a korai ABA-jelátviteli utat számos fiziológiai válasz esetén, ideértve az ABA-indukálta sztómazáródást is. Újabban az SLAC1-et, amelyet lassú típusú anioncsatornának javasolnak, az SnRK2 család protein-kináza foszforilez az ABA hatására, és a plazmamembrán depolarizációját indukálja (Geiger et al., 2010).

A plazmamembrán ABA-függő depolarizációja valószínűleg részben a plazmamembrán H + -ATPáz gátlásával valósul meg (Goh és mtsai., 1996; Roelfsema és mtsai., 1998; Shimazaki és mtsai., 1986). A H + -ATPáz ilyen gátlása az ABA által kulcsfontosságú a plazmamembrán depolarizációjának fenntartásához, és támogatja a sztómák hatékony záródását. Ennek a megállapításnak az alátámasztására az ost2 mutáns, amelyről kimutatták, hogy elősegíti a H + -ATPáz konstitutív aktiválódását, ABA-érzéketlen fenotípust mutatott a védősejtekben (Merlot et al., 2007). Az AHA1 H + -ATPázt kódoló OST2 gént egy Arabidopsis genetikai szűrőn izolálták. A H + -ATPáz ABA általi gátlását a H + -ATPáz foszforilációs szintjének csökkenése okozza (Zhang és mtsai, 2004). Újabban a foszfatidinsavat, az ABA egyik downstream komponensét javasolták a H + -ATPáz BL által indukált foszforilezésének gátlására a PP1 gátlásán keresztül, amely pozitív jelátviteli komponens a fototropinok és a H + -ATPáz között (Takemiya és Shimazaki, 2010 ). Tisztázni kell, hogy a PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2 útvonal részt vesz-e a kék fény okozta H + -ATPáz-aktiváció ABA-függő gátlásában, vagy sem.

Egynemű uborka virágok, nemek és nemek szerinti megkülönböztetés

2.3 A fitohormon hatása az egynemű uborkavirágokra

Természetes termékek Strukturális Diverzitás-I másodlagos metabolitok: Szerveződés és bioszintézis

Tomonobu Toyomasu, Takeshi Sassa, átfogó természetes termékek II., 2010.

1.17.2.3.4. Gibberellinek

A közelmúltban más típusú gibberellin metabolikus enzimeket azonosítottak a rizsben és az Arabidopsisban. A károsodott P-450 monooxigenáz génnel rendelkező rizs eui mutánsok hosszúkás fenotípust mutattak. A P-450 enzim (CYP714D1) átalakítja a nem13-hidroxilezett C20- és C19-gibberellineket (pl., 66 ) 16,17-epoxid típusaikba (pl., 76; 15. séma ). 55 A 16α, 17-dihidrodiolok (pl., 77 ) az epoxidok hidratálásával nonenzimatikusan előállítható (pl., 76 ). Vegyületek 76 és 77 fiziológiailag nem aktívak. Ezek az eredmények együttesen azt sugallják, hogy a CYP714D1 szolgál a gibberellin dezaktiválásában. Metiltranszferázok, amelyek előnyben részesítik a y-lakton típusú gibberellineket (pl., 66 ) szubsztrátként metilezett gibberellinek (pl., 78; 15. séma ) azonosították Arabidopsis-ban (GAMT1 és GAMT2). 56 A transzgénikus arabidopsis, amelyben a GAMT1 vagy a GAMT2 túlzottan expresszálódott, súlyos törpe fenotípusokat mutatott, ami arra utal, hogy a metilezés a gibberellinek dezaktiválási lépése, bár a metilezett gibberellineket nem sikerült azonosítani a magasabb növényekben.

2. ábra . Gibberellin bioszintetikus géncsoport a Gibberella fujikuroi-ban. A GGPP-szintázt, az ent-CPP/ent-kaurén-szintázt, az ent-kaurén-oxidázt, az ent-kaurénsav-oxidázt, a gibberellin-20-oxidázt, a gibberellin-13-hidroxilázt és a GA4-deszaturázt a ggs-2, cps/ks, P-450 kódolja. -4, P-450-2, P-450-1, P-450-3, illetve des.

Ajánlott kiadványok:

Fitokémia

A ScienceDirectről
Távoli hozzáférés
Bevásárlókocsi
Hirdet
Kapcsolat és támogatás
Felhasználási feltételek
Adatvédelmi irányelvek

A cookie-kat a szolgáltatásunk nyújtásában és fejlesztésében, valamint a tartalom és a hirdetések személyre szabásában segítjük. A folytatással elfogadja a sütik használata .