Hirudinea (piócák)

(Piócák)

Törzs Annelida

Osztály Hirudinea

Családok száma 14

Miniatűr leírás
Annelidek, amelyeknek a felületekhez való rögzítéséhez használt farokszívót és rögzített számú testrész van felosztva annulusokkal (gyűrűszerű szerkezetek); legismertebb vérszívó tagjaikról és az orvostudományban való felhasználásukról

Evolúció és szisztematika

A piócák teljesen puha testű állatok, és nem várható, hogy jelentős kövületrekordot hagynak maguk után. Bár két feltételezett kövület található a bajor lelőhelyekből a felső jura időszakban (kb. 145 millió évvel ezelőtt), Epitrachys rugosus (Ehlers, 1869) és Palaeohirudo eichstaettensis (Kozur, 1970) sem a végleges farokszívó, sem a test gyűrű alakú részei, amelyek piócaként határoznák meg őket. A piócák evolúciós kapcsolatai azt mutatják, hogy az őshirudinid véradó volt édesvízi környezetben. Ez a megállapítás arra utal, hogy a piócák nem öregebbek a gerinceseknél, és valószínűleg nem is idősebbek a kétéltűeknél.

A piócák filogenetikai viszonyait morfológiai (strukturális) karakterek és DNS-szekvencia adatok alapján több elemzés is tárgyalta. Ezek az elemzések együttvéve kétségtelenül bizonyítják, hogy a piócák, az elágazóobdellidánok (rákférgek) és az akanthobdellidánok az oligochaéták monofiletikus (közös taxonból leszármazott) csoportját alkotják, amely szorosan kapcsolódik a lumbriculid oligochaeteshez vagy a földigilisztához.

A piócákat először alrendekre osztják fel az etetéshez szükséges anatómiai adaptációk alapján. A Rhynchobdellidáknak, amint a nevükből is kitűnik, van egy izmos proboscisuk, amely lehetővé teszi számukra, hogy táplálkozzanak egy organizmus bőre alatti szövetekből vett vérrel, amelyet jól ellátnak az erek. A nagy féregszerű Arhynchobdellida, amelyből Hirudo medicis tipikus, három izmos állkapcsa van, amelyek mindegyike felfegyverezhető fogsorral, fogazott vágóéllel.

A proboscis-t hordozó Rhynchobdellida két fő családjában vannak olyan mediális fejfájás szemfoltok, amelyek képesek detektálni a kétdimenziós mozgást. A Piscicolidae családba kis hosszúkás, főleg tengeri fajok tartoznak, amelyek szezonálisan táplálkoznak halakkal. A Glossiphoniidae általában erősen dorsoventralisan lapított édesvízi faj, általában az anuran (békák és varangyok) vagy a keloniai (teknősök és teknősök) gazdákat részesíti előnyben, noha néhányan a halakra jellemzőek, mások pedig emlősökkel.

A vért tápláló arhynchobdellidák közé tartozik a nagy vízi Hirudinidae (gyógyító pióca) és a kisebb szárazföldi Haemadipsidae (dzsungeli pióca). A dzsungel piócái Dél-Ázsia, India, Madagaszkár, Ausztrália és Indonézia nedves erdőiben gyakoribbak, mint vízi unokatestvéreik. Mindkét csoport 10 szemfoltos parabolikus ívvel van ellátva, amely három dimenzióban érzékeli a mozgást. A szárazföldi piócák a légzőszervek további adaptációjával rendelkeznek a farokszívójuk közelében, amely lehetővé teszi a gázcserét a folyadék túlzott vesztesége nélkül. Ezeknek a piócáknak jól fejlett érzékszerveik is vannak a rezgések, a szén-dioxid és a hő detektálására. Ezenkívül számos ragadozó arhynchobdellida is létezik, például a karcsú Erpobdelliformes (Erpobdellidae, Salifidae és Americobdellidae családok); a nagyobb kétéltű Haemopidae; és számos más rosszul tanulmányozott család.

Fizikai tulajdonságok

A piócáknak van egy clitellumuk, vagy speciális nyereg alakú mirigyszegmensük, amely gubókat vagy petesejteket választ ki. Ezek az állatok egyidejű hermafroditák. Testük 34 testrészből áll (somitok), de hiányzik a többi annelidák chaetae (merev szőrszálak vagy sörték). Noha nem mindegyik egyevő, sok pióca rendelkezik speciális adaptációval a vérellátáshoz. Ezek közül elsősorban az izmos farokszívó, amelyet a tagolt test utolsó hét somitja alkot. A balek kritikus fontosságú a gazdához való kötődéshez és a rajta maradáshoz. Nagyobb és aktívabb fajokban erőteljes úszólapként (horgonyként) duplázhat. A pióca elején elhelyezkedő hat somit szintén izomgaratot körülvevő ventrális szívóerővel rendelkező régióvá módosul. Az elülső balek által kifejtett negatív nyomás elősegíti a kötődést és ösztönzi a vér áramlását egy harapott sebből. A vért tápláló piócák általában nagy elágazó gyomor-caecával vagy tasakokkal vannak ellátva, amelyek lehetővé teszik számottevő terjeszkedést etetés közben; egyes piócák a táplálék nélküli testsúlyuk hatszorosát fogyasztják. Az a tény, hogy az összes mai vérellátó pióca rendelkezik ilyen jellemzőkkel, arra utal, hogy az ősi pióca is rendelkezett velük.

terjesztés

A piócák az Antarktisz kivételével minden kontinensen édesvízi és szárazföldi helyeken találhatók ilyen vagy olyan formában. A tengeri piócák az összes óceánban megtalálhatók. A piócák fő családjai globálisan elterjedtek, a Haemadipsidae család egyes fajai kivételével. Úgy tűnik, hogy ezek a fajok a késői gondwanai kontinentális elválás idején keletkeztek, miután Afrika és Dél-Amerika mintegy 180–140 millió évvel ezelőtt elvált az eredeti szuperkontinens többi részétől. Néhány kiskorú család, köztük az Americobdellidae és a Cylicobdellidae, csak Dél-Amerikában találhatók meg. Úgy tűnik, hogy az óceáni piócák többsége a mérsékelt vagy sarkvidéki vizeket kedveli, a trópusi tengeri rendszerekben csak néhány faj található az elasmobanchákra.

Élőhely

A piócák előfordulási gyakorisága a földrajztól függ. Az európai, afrikai, észak- és dél-amerikai édesvízi ökoszisztémákban előforduló fajok többsége elmerült kőzetek és törmelékek alatt vagy a partvonal mentén található, amikor nem a megfelelő gazdájukkal táplálkoznak. A szárazföldi piócák csak olyan örökké nedves környezetben találhatók meg, mint a trópusi vagy mérsékelt éghajlatú parti esőerdők, ahol levélszemétben maradnak, hacsak ételt nem keresnek. A tengeri piócák szokásait nem értik jól, mivel leggyakrabban akkor találkoznak velük, amikor halakkal vagy teknősökkel táplálkoznak. Kevés olyan pióca jelenik meg, amely kiválasztja az adott webhelyeket a gazdagépeken, amelyekből táplálkozik.

Viselkedés

Sok pióca úszhat úgy, hogy összehangolja az idegsejtek depolarizációját a ventrális zsinórjuk mentén, ami a hosszanti izmok miatt a pióca teste görbe vagy hullámszerű mintázatban mozog. A hátsó balek horgonyként szolgál a tolóerő biztosításához. A piócák szilárd szubsztrátumok mentén mozognak az elülső és a hátsó balekok rögzítésének váltakozásával a test nyújtási periódusai között - hasonlóan a hüvelyféreg mozgásához. Ha az emésztés hosszú időn át nyugalmi állapotban van, vagy fiatal fiasítás közben a piócák a partvonal mentén lévő tárgyak alatt fekszenek, gyakran részben víz nélkül. Gyakran megfigyelhető, hogy a helyükön hajtják végre a hullámos úszás mozgását, mintha a szellőzést segítenék. A piócáknak több elülső szemfoltja van, és képesek érzékelni a mozgást a fény és az árnyék kontrasztos mintáiból.

Az ökológia és az étrend etetése

A tápláló (véres) piócák képesek a vérből élni, mivel a nyálukban számos bioaktív vegyszer található. A gerinces vér, beleértve az emberi vért is, koagulációs (alvadási) tényezőkkel van felszerelve. A legtöbb pióca legalább 30 percet igényel az etetéshez; a gerinces vér azonban sokkal rövidebb idő alatt megalvadhat. Ha a pióca által elfogyasztott vér megalvadna az emésztőrendszerében, nem tudott párosodni, elkerülni ragadozóit vagy más ételt keresni. A piócák megkerülték az emlős koagulációs kaszkád végpontjait, amely a véralvadási folyamat orvosi kifejezése. A koagulációs kaszkád magában foglalja a vérlemezkék összetapadását, a fibrin-mátrix (hálózat) előállítását és a mátrix keresztkötését szilárd alvadékká. A piócák legalább hét különböző ponton zavarhatják ezt az alvadási rendszert. A hirudin, egy erős trombininhibitor volt az első antikoaguláns (vérhígító) vegyület, amelyet izoláltak a piócanyálból. A legtöbb más piócából származó antikoaguláns szintén proteázgátló.

Egyes szanteviv fajok nagyon gazda-specifikusak; Placobdelloides jaegerskioeldi kizárólagosan táplálkozik Víziló amphibius, például más piócák kevésbé megkülönböztetőek. A tengeri fajok közül azok, amelyek porcos halakkal táplálkoznak, nem mutatnak érdeklődést a teleoszták (csontos halak) iránt, és Ozobranchus fajok csak teknősökkel táplálkoznak. Édesvízi környezetben a nagy és hírhedt hirudinida gyógynövény piócák gyakran kétéltűekből vagy halakból táplálkoznak, mint úszó emberekből.

Sok pióca egyáltalán nem táplálkozik vérrel. Glossiphoniids, mint a Helobdella és Glossiphonia, táplálkozik vízi oligochaétákkal és csigákkal. Az állkapocs nélküli Erpobdellidae chironomid (midge) lárvákkal táplálkozik, az állkapocs hemopidák pedig egész földigilisztákat fogyasztanak, két nagy fogsorral ellátott állkapcsokkal aprítják őket. Ezenkívül ritkán találkoznak olyan családokkal, mint a dél-amerikai Americobdellidae és a Cylicobdellidae. Ezeknek a családoknak a fajai földi giliszta-vadászok és bizonytalan filogenetikai affinitásokkal rendelkeznek. A kutatók általában azt feltételezik, hogy a piócák nem vérellenes táplálékfajtái primitívebbek, mint azok, amelyek a vérellátás "fejlett" viselkedésével rendelkeznek. A legújabb filogenetikai munkák rámutatnak arra, hogy létezik vérképző ős, és a piócák történetében legalább hat átalakulás történt a ragadozásig.

Reproduktív biológia

A piócák hermafrodita állatok, külön hím és nőstény reproduktív rendszerrel. A férfi és a női rendszer függetlenül nyílik a külsejére, mindegyik egy kis ventrális gonopore segítségével, amely a középventrális vonalon helyezkedik el a clitelláris somitesekben (általában a somitesek XI-től XIII-ig). A piócákban a nemi közösülés leggyakoribb formája a traumás megtermékenyítés (közvetlen injekció a nő testének üregébe). A hím piócák véletlenszerűen beültetik spermatofórjaikat (spermát tartalmazó kis csomagok) a befogadó társ kutikulájába vagy külső burkolatába. A nagyobb hirudinidák és a szárazföldi haemadipszidek anatómiai adaptációval rendelkeznek a belső megtermékenyítéshez, beleértve a kinyúló péniszt és a befogadó hüvelyzsákot, amelyek közvetlen kapcsolatot engednek meg a hím és nőstény gonopórák között.

A szaporodó egyedek általában megkülönböztethetők bizonyos számú annulus duzzadásával abban a régióban, amely magában foglalja gonopórusukat. Ez a duzzadt terület képezi a csiklócskát, egy mirigyes szegmenst, amely elválasztja a gubókat vagy a petesejteket. A szárazföldi földigiliszták homológ szerkezetével ellentétben a clitellum kiemelkedési foka jelentősen eltér a piócákban.

A halpórák vagy a Piscicolidae olyan adaptációt mutatnak be, amely segíti utódaikat abban, hogy korai vérlisztet találjanak. Ahelyett, hogy elhagynának egy szekretált gubót, ahogy az oligochaettek és sok pióca teszik, a piscicolidok petesejtjeiket a rákok felszínére cementálják. Amikor egy hal megeszi a rákféléket, a fiatal piócák könnyedén tapadnak a hal gazdaszervezetének szájüregi (arca) felszínére, és vándorolnak kopoltyúihoz. Olyan Glossiphoniidae, mint Haementeria ghilianii szélesek és lapítottak, és általában teknősökkel vagy kétéltűekkel táplálkoznak. Ennek a családnak a fajai egy hártyás zsákot választanak ki, amely tojásaikat az alsó részükön a sziklák és egyéb törmelékek alatt fészkelő helyzetben tartja. Amikor a fiókák kikelnek, a fiatalok megfordulnak, és szülőjük szellőzőjéhez vagy hasához kapcsolódnak. Amikor a szülő megtalálja a következő vérét, a fiatalokat az első vérételükhöz viszik.

Védelmi állapot

Az európai gyógyszeres pióca, Hirudo medicis, túlhasználták. Emellett természetes élőhelye széttagolt és erősen korlátozott. Ez a faj az IUCN szerint alacsonyabb kockázatú/közeli fenyegetettségként szerepel, és a

A CITES II. Függeléke. Számos szárazföldi esőerdőfaj ugyanolyan veszélyben van, mint sajátos élőhelyük; a példák közé tartozik Mesobdella gemmata a chilei Valdivian part menti erdõiben és Haemadipsa sumatrana.

Jelentőség az emberek számára

A piócák a 18. és 19. században jól ismertek gyógyászati alkalmazásukról, amikor olyan célokra használták őket, mint a fejfájás enyhítésére és az elhízás kezelésére. Nem valószínű, hogy e terápiák egyike is sikeres lenne. A piócák azonban most az orvoslás és a farmakológia iránti érdeklődés reneszánszát élik meg: ezek a választott eszközök a műtét utáni hematomák (lokalizált alvadt vérgyűjtemények) mikrosebészeti kezelésében. Ezenkívül erőteljes nyálantikoagulánsokat vizsgálják a szívbetegségek, sőt a rák lehetséges kezelésére. A piócák szintén potenciális indikátorfajok a vízminőség bizonyos méréseihez, ideértve a nehézfém-szennyeződést és az oldott oxigéntartalmat is.