Kiterjesztés; Az Illinoisi Egyetem ACES Outreach Növénytudományi Tanszék Főiskolája

2000. március

Az Armillaria gyökérrothadást vagy cipőtengelyes gyökérrothadást az Armillaria (Armillariella) mellea okozza, amely világszerte elterjedt és káros talajgomba. Az Armillaria-t lazán használják egy körülbelül 20 genetikailag elkülönülő gombafaj csoportjára való hivatkozásra, amelyet legkönnyebben meg lehet különböztetni szerológiai technikákkal. Ennek a csoportnak a közönséges neve a tölgygomba, a cipőfű gyökérrothadása, a mézgomba és a méz galóca. Ez utóbbi kettő a gomba gombatermő szerkezetének színére utal, amely néha a fertőzött fák tövében látható.

1.ábra. Armillaria
mellea Gomba
A fertőzött fa alapja
(fotó jóvoltából
E. Dutkey)

Az Armillaria gyökérrothadása elterjedt a mérsékelt égövi zónák hűvösebb részeinek viszonylag nehéz talajában az Egyesült Államokban és Kanadában, különösen a Csendes-óceán északnyugati részén. A gombák mintegy 700 főként fás szárú növényt támadnak. A fogékony lágyszárú növények közé tartozik a szeder, a virágzó hagymák, a burgonya, a málna és az eper.

Az árnyékos és díszfák közül a tölgyek és a juharok fertőződnek meg leggyakrabban. Egyéb fás szárú növényi gazdák közé tartoznak azálea, bükk, nyír, fekete sáska, puszpáng, cédrus, ribizli, kutyafa, Douglas-fenyő, szilfák, fenyők, arany esőfa, szegfűfélék, hickory-k, gyertyán, Katsura fa, vörösfák, orgonák, hegyi tövisek, fenyők, bolygók, nyárfák, törpepapagájok, rododendronok, rózsák, szassáfrák, lucfenyők, platánfák, égfa, tulipánfa, fűzfák, tiszafák, valamint sok gyümölcs- és diófa. Az Armillaria gombák sok más fás növényt is megfertőzhetnek, ha a fertőzés szempontjából kedvezőek a körülmények. Az 1. táblázat felsorolja az Illinois-hoz alkalmazkodó dísz-, gyümölcs- és diófákat és cserjéket, valamint relatív rezisztenciájukat vagy hajlamukat az Armillaria gyökérrothadásra.

Azok a fás szárú növények, amelyek korábban szárazság, áradás, rossz vízelvezetés, fagy, rovarok vagy betegségek általi ismételt lombhullás, egyéb rossz talajviszonyok, túlzott árnyék, szennyezett levegő vagy egyéb kémiai sérülések vagy mechanikai sérülések miatt gyengültek, leginkább támadók. A finom tápláló gyökerek elvesztése ettől a betegségtől megfosztja az érintett növényeket elegendő tápanyagtól és víztől, és gyakran elágazást és szarvasfejet eredményez. A gombák jelentős szerepet játszhatnak a legyengült fák és cserjék végső pusztulásában. Az érintett növények súlyos radiális és terminális növekedéscsökkenést okozhatnak. A gombák egyes fafajokban a fenékrothadásért is felelősek. Tény, hogy az Armillaria mellea és más fajok jelentős másodlagos szerepet játszanak olyan betegségkomplexekben, mint a tölgyfa csökkenése, a juharpuszta és a kőris pusztulása.

2. ábra. Armillaria
mellea. Kéreg hámozott vissza
Rhizomorphák megjelenítése

Az Armillaria általában a legtöbb erdőtalajban található meg, ezért a betegség erdős területeken vagy korábban erdős területeken fordulhat elő. A megbetegedett fák szétszórtan megtalálhatók az erdőben; vagy egy vagy több hanyatló fából álló fertőző központok szétszóródhatnak az állományban.

Tünetek és jelek

A föld feletti tüneteket nem lehet könnyen megkülönböztetni azoktól, amelyeket más gyökér- vagy törzssérülés okoz. A legszembetűnőbb külső tünetek a korai őszi elszíneződés és a levelek lehullása, a növekedés elakadása, a lombozat sárgulása vagy barnulása, a növény lendületének általános csökkenése, valamint a gally, az ág és a fő szár elhullása. Ez a csökkenés általában több éven át fordul elő, de úgy tűnik, hogy nagyon gyorsan halad, mivel a fán a hanyatlás és a halál előrehaladott tünetei vannak. A hanyatlás előrehaladtával nyilvánvaló a támpillér gyökereinek és az alsó törzs romlása. A kicsi növények gyorsan elpusztulnak, miután az első tünetek megjelennek, a nagy fák pedig évekig túléltek. Gyakran nehéz gyümölcs (bogyók, kúpok) termése előzi meg a halált. Ezenkívül egy súlyosan fertőzött fa gyantát, gumit vagy erjedő vizes folyadékot áraszt az alsó törzsből.

Pozitív jelek találhatók a törzs tövében vagy a gyökérgallér közelében lévő fő gyökerekben. Fehér vagy krémesfehér, papírvastagságú, legyező alakú Armillaria micélium lapok láthatók a vízzel átitatott mogyorófa fölött nőni, amikor ki vannak téve. Az Armillaria gombáknak erős gombaillata van. Mire egy fa vagy cserje hervad és elhal, a törzset általában a gomba veszi körül. Idővel a beteg fa halványsárgától fehérig, puhává és szivacsossá válik, gyakran tűlevelűek szálkásak és a felületeken fekete zónavonalak jelölik. A nyírfa, a fenyő és más fák fenekében és fő gyökereiben bekövetkező bomlás függőleges repedéseket eredményez a gyökérgallérban. A repedések akkor keletkeznek, amikor a belső pusztulás által meggyengült fákat a szél, a hó vagy a jég súlya megterheli.

Csak néhány ág pusztulása következhet be egy vagy több fő laterális gyökér megöléséből. A növény elpusztulása után a kéreg alatt rizomomorfok (karcsú, gyökérszerű, sötétbarnától a feketeig terjedő, fehér belsővel ellátott "cipők") fejlődnek ki (2. és 3. ábra). A rizomorfok átmérője 1-3 mm, kerek vagy lapított és elágazó, és egymásba kapcsolt, szubberizált sejtekbe zárt hifális szálakból állnak. A kordos rizómorfok a fertőzött gyökereken nőnek, és egy elhalt fától a talajig kifelé, havonta körülbelül 20 hüvelyk. Az Armillaria nem minden törzse vagy faja képez rizómorfot a természetben. Kis vagy nagy sárgásbarna "mézgomba" csoportok késő ősszel jelennek meg esős időszak után, és gyakran foltosak sötétbarnák. Alsó felülete világosbarna vagy fehér, sugárzó kopoltyúkkal, amelyek a szárhoz vannak rögzítve és kissé lefelé futnak. A gombák tartósan fehéres gallérral vagy gyűrűvel rendelkeznek a szár felső része körül. A gomba súlyosan megbetegedett gyökerek közelében fejlődik ki, és a talajon keresztül, a törzs töve közelében jelenik meg.

3. ábra. Rhizomorphs,
vagy "Shoestrings", azt jelenti
melyik Armillaria által
Gomba elterjedése (IL Nat.
Történelemfelmérés fotó)

Betegségciklus

Az Armillaria mellea és a legtöbb más faj rizomorfaként és vegetatív micéliumként él meg a fatönkök és gyökerek elhalt és haldokló fáin, illetve azokon. Néha a gombák több évvel a talajvonal felett, az elhalt fák törzsén találhatók, néhány évvel azután, hogy az Armillaria megöli őket.

Késő ősszel gombák merülhetnek fel a rizomorfokból. A gombapaplanokban keletkező mikroszkopikus fehéres spórák (basidiospórák) millióit a szél az élő növények tövében lévő elhalt tuskókba vagy sérült kéregbe viszi. Kedvező nedvesség- és hőmérsékleti viszonyok között néhány bazidioszpora csírázik és olyan micéliumot termel, amely megfertőzi a kérget, majd később a szappan- és a kamrai régiókat. Kétséges, hogy a bazidiospórák fontos szerepet játszanak e betegség előfordulásában. A micélium fehér "rajongói" kifejlődnek a szappanon, majd rizómorfok keletkeznek. A rizomorfok Illinoisban évente egy vagy több méter (3–8 láb) sebességgel haladnak a talajon keresztül. A betegség terjedése nem annyira az egészséges fa vagy cserje gyökerei felé növekvő gombáról szól, mint inkább az egészséges növény gyökereiről, amelyek a talajon keresztül nőnek az Armillaria már fertőzött fáivá. A gomba egyes fajai vagy a fajokon belüli törzsek virulens paraziták, míg mások opportunisták és szelektíven hatnak a kicsi vagy gyenge egyedi növényekre. Az Armillaria gyarmatosítja a más ágensek által kivágott vagy elejtett növények hanyatló gyökérzetét is.

A fertőzés akkor fordul elő, amikor az Armillaria micélium kocsonyás váladék útján érintkezésbe kerül egy fogékony növény fiatal gyökereivel és azokhoz tapad. A micélium szekretált enzimek hatására hatol be egy gyökérbe, amelyek részben megemésztik a fiatal gyökér sejtfalait. Ezután a gomba a sejtek közötti gyökérszövetté nő. Miután betört egy növény, az Armillaria gomba tovább gyarapodik a gyökér- és törzsszöveteken keresztül, még akkor is, ha a gazdanövény több éve halott. Egy nagy tuskó évtizedekig támogathatja a rizomorfok növekedését. Az egyéb betegségek által elpusztított fákat, például a holland szilbetegséget, az annosus gyökérrothadást (Heterobasidion annosum) vagy a Phytophthora gyökérrothadást az Armillaria megtelepítheti, és ez a betegség súlyos helyi kitöréséhez vezethet.

Egy fa vagy cserje a kezdeti fertőzés után egy-több év alatt meghalhat, a növény életerejétől és a környezeti feltételektől függően. Az Armillaria fáról fára átjuthat gyökéroltványokon keresztül. A stressz alatt álló fák gyökerei a legkönnyebben megfertőződhetnek. Az Armillaria gátolja általában 26 ° C feletti talajhőmérsékleten.

Ellenőrzés

Az Armillaria kizárható, ha gondoskodnak arról, hogy egy területre behozott minden ültetési anyag betegségtől mentes legyen. Az erőteljes növekedésre alkalmas helyekre csak jól adaptált fákat és cserjéket ültessen.
Gyümölcsfákat, fenyőültetvényeket, díszfákat és cserjéket NEM szabad ültetni olyan közelmúltban megtisztított területekre, ahol az Armillaria problémát jelent. Ezeket a területeket néhány évig nem érzékeny növényekkel, például kukoricával, apró szemekkel és füvekkel kell beültetni, hogy elősegítsék a gomba eltüntetését. Egy másik lehetőség: használja a fertőzött területet gyepre, veteményeskertbe, sziklakertbe, vagy egynyári és kétéves virágokra.
A gyümölcsös tiszta megművelése elősegítheti az Armillaria fertőzött fa elterjedését más, a gombával nem fertőzött területeken. Talajtakaró kultúrát kell használni a tiszta művelés helyettesítésére.
Gyümölcsösökben és más területeken, ahol az Armillaria megtelepedett, a beteg fákat és cserjéket gondosan ki kell ásni, beleértve a tuskót, az összes nagy gyökeret, cöveket vagy más, a gombát hordozó fát, és a helyszínen elégetni kell, ahelyett, hogy lerakóba szállítanák. Minden új metszési hulladékot égetni kell, nem pedig a talajba tenni, hogy megakadályozzák az új betegségközpontok kialakulását. Élelmiszerellátásuktól megfosztva a talajban maradt rizomorfok hamarosan meghalnak. Az Armillaria felszámolásához az összes beteg és elhalt fa alapos eltávolítása szükséges.
A csak néhány gyökérben vagy a gyökérgallér egy kis részében fertőzött növények egy ideig megtakaríthatók a talaj óvatos eltávolításával, hogy a gyökérgallér és a támgyökerek levegőztetésre kerüljenek, és tavasz közepétől késő őszig száradjanak. A fertőzött kérget és fát a nagy gyökereken, a támpilléren vagy a törzsön vissza kell vágni az egészséges szövetké. Az első erős fagy előtt cserélje ki a talajt Armillaria-mentes talajra.
A fa- és cserjeszerűség fenntartása a helyes kultúravezetési gyakorlatokkal: (1) rendszeres trágyázás, talajvizsgálat alapján; (2) alapos öntözés hosszabb szárazság idején; és (3) rovarok és betegségek elleni védekezés. Ahol lehetséges, gondoskodjon megfelelő talajelvezetésről a nehéz, rosszul lecsapolt helyeken. Kerülje el a fás szárú növények minden gyökérkárosodását azokon a területeken, ahol építkezni kell. Ez különösen a tölgyesek esetében releváns. Kerülje a talaj kitöltését és a talaj eltávolítását az értékes fák és cserjék közelében.
Ha a fertőzés pontos forrása ismert és nem távolítható el, akkor bizonyos esetekben lehetővé kell tenni annak megakadályozását, hogy a rizomorfok elérjék a védendő fákat és cserjéket azáltal, hogy egy nehéz polietilén lapot függőlegesen a talajba süllyesztenek a beteg és egészséges növény között ( s), feltéve, hogy elég messzire nyúlik oldalirányban (több lábbal a külső csepegtetővonalon túl) és legalább egy méterre (3 láb) a talajba. Egy megfelelő mély árok ugyanezzel a hatással járna.
A fertőzött fákra alkalmazott fungicidek nem ajánlottak.

Asztal 1. Ellenállóképesség vagy hajlam az Armillaria gyökérrothadására bizonyos Illinoisához igazított Woody növényeknél
Gyakori név	Gyakori név
Immun vagy nagyon ellenálló
Abutilon vagy virágzó juhar	Holly mahonia, oregoni szőlő
Amerikai édes gumi	Japán pagodafa
Amerikai magyal	Japán juhar
Amerikai szilva	Japán virágos rák
Amerikai gesztenye	Kentucky kávéfa
Amerikai vagy édes idősebb	Leányhajfa
Amur parafa	Mintás narancssárga
Osztrák fenyő	Modesto hamu
Kopasz ciprus	Eperfa
Bayberry	Osage narancssárga
Nagy levelű juhar, oregoni juhar	Papája
Fekete cseresznye	Pekandió
Boxelder	Bolygók vagy platán
Buxus	Prairie crabapple
Callery körte	Sharon rózsa
Cseresznye szilva	Orosz olajbogyó, oleaster
Kínai wisteria	Skót fenyő, skót fenyő
Kínai szil	Shademaster honeylocust
Klemátisz	Ragyogó sumac
Colorado vagy fehér fenyő	Füstfa
Közönséges datolyaszilva	Déli magnólia
Közös katalpa	St. Johnswort (cserje forma)
Hajnali vörösfenyő	Staghorn sumac
Angol magyal	Mocsári nyírfa
Francia körte	Tamariska
Ginnala juhar, Amur juhar	Tövis nélküli mézhéj
Hackberry	Mennyfája
Tulipánfa
Mérsékelten ellenálló
Fekete sáska	Japán vörösfenyő
Menyasszonyi koszorú	Japán zelkova
Közönséges körte	Lalande pyracantha
Douglas fenyő	Mazzard meggy
Európai vörösfenyő	Norvég lucfenyő
Fényes abelia, fehér abelia	Skarlát tűztű
Arany raintree	Selyemfa, mimóza
Zöld japán borbolya	Washingtoni tövis
Lonc	Yellowwood
Hibrid vörösfenyő	Tiszafa
Fogékony
Amerikai bükk	Mahaleb cseresznye
alma	Keskenylevelű tűtövis
Bush cseresznye	Oakleaf hortenzia
Kínai gesztenye	Őszibarack, virágzó őszibarack
Chokecherry	Privetek (a japán privet kivételével)
Colorado kék lucfenyő	Prostrate borókák
Kivágott leveles rák	Redbud
Eley crabapple	Szikla cotoneaster
Angol dió	Rózsa
Európai fehér nyírfa	Rowal paulownia, császárné fa
Európai bükk	Sargent rák
Európai gyertyán	Szerián lucfenyő
Virágzó mandula	Bokros St. Johnsworth
Arany láncfa	Szibériai rák
Egres	Édes gesztenye
Szőlő	Tea crabapple
Japán virágzó cseresznye	Weigela
Katsura fa	Nyugati vörös cédrus
Halványlila	Fűzfák
egy részleges felsorolás, amely nagyrészt egyes növények ellenállásáról vagy az Armillaria gyökérrothadásra való érzékenységéről származik, Dr. Robert D. Raabe, a Kaliforniai Egyetem Agrártudományi Osztálya, Leaflet 2591.

A fák és a dísznövények betegségeivel kapcsolatos további információkért forduljon Nancy R. Patakyhoz, a Növényi Klinika igazgatójához és az Illinoisi Egyetem Növénytudományi Tanszékének kiterjesztési specialistájához, Urbana-Champaign.

AW-101 Turner Hall
1102 South Goodwin Avenue
Urbana IL, 61801
Telefon: (217) 333-3420