Mennyire szabályozzák a speciális etetők a tápanyagbevitelt?

3. kísérlet A rovarok első étkezésének átlagos időtartama (s; ± e.m.) vagy csak fehérje (21: 0, P), vagy csak szénhidrát (0:21, C) ételeket kínált, miután különféle diétákon kondicionálták. Az x-tengely a kondicionáló ételt mutatja (PC = 21: 21, P = 21: 0, C = 0: 21 vagy O = 0: 0), és a sávok a megfigyelési időszak alatt bemutatott ételt mutatják.

szabályozzák

A táplálkozás-szabályozás kialakulásához az állatnak először képesnek kell lennie a belső táplálkozási állapotának mérésére, másodszor pedig arra, hogy az élelmiszer-forrásokra adott reakcióit ennek az állapotnak megfelelően módosítsa. A hernyókban a táplálékfelvételt befolyásoló belső állapot mértéke a trehalóz (a rovarok fő tárolócukor) koncentrációja a hemolimfában (Thompson, 2003). A H. zea-ban a hemolimfa-trehalóz koncentrációja nőtt, amikor a hernyók szénhidrátot fogyasztottak, és csökkent, ha fehérjetartalmú ételeket fogyasztottak, ami a rovarok közötti váltást eredményezte a két étel között (Friedman et al., 1991; Schiff et al., 1989). A hemolimf-trehalóz-koncentráció azután módosította a táplálkozási magatartást a tápanyag-ingerekre adott ízérzékelés változásain keresztül (Thompson, 2003).

A kompenzációs etetéssel végzett kísérletek során sok hernyó, köztük az erdei sátor hernyó, a táplálkozási hiányosságoktól függetlenül kezdetben a szénhidráttartalmú ételeket részesíti előnyben. Az S. littoralis (Simmonds et al., 1992; Simpson et al., 1988) és a Grammiagenura (Bernays et al., 2004) kompenzációs etetési kísérleteiben az első táplálkozási idő a szénhidráttartalmú ételen hosszabb volt, a kondicionáló kezeléstől függetlenül. . Néhány óra alatt azonban a S. littoralis kompenzálta a fehérje és a szénhidrát hiányát (Simmonds et al., 1992; Simpson et al., 1988), míg a G. genetura csak a szénhidráthiányt kompenzálta (Bernays et al., 2004). A tápanyag-szabályozás ezen különbségei a mögöttes szenzoros mechanizmusok e két faj közötti különbségeivel magyarázhatók: a S. littoralisban a fehérjében vagy szénhidrátban hiányos hernyók fokozott ízérzékenységet mutattak az aminosavakkal vagy a szacharózzal szemben (Simmonds et al., 1992; Simpson és mtsai., 1990). A G. genetura ezzel szemben a tápanyaghiányra reagálva megváltoztatta az ízérzékenységet a cukrok, de az aminosavak iránt nem (Bernays et al., 2004).

Nem ismert, hogy az erdei sátor hernyó elektrofiziológiai reakciói változnak-e a táplálkozási állapothoz képest; azonban Panzuto és mtsai. (Panzuto et al., 2001) kimutatták, hogy csak a cukorérzékeny sejt (és nem az aminosav-érzékeny sejt) reagál másképp az előnyben részesített és kevésbé előnyös levélkivonatokra, ami arra utal, hogy a cukorsejt a fő kemoszenzoros neuron. ételválasztás az erdei sátor hernyójánál. Ebben az esetben az erdősátoros hernyók várhatóan nem mutatnak fokozott ízreakciót a fehérjében gazdag élelmiszerekre a fehérjefosztottságot követően, amint ez viselkedési megfigyeléseinknél is látható volt (3. kísérlet; 6. ábra).

Ez azonban nem jelenti azt, hogy az erdei sátor hernyói képtelenek lennének reagálni az élelmiszerek fehérjetartalmára. Az ételfehérje-tartalom valóban befolyásolhatja a táplálkozást a lenyelés utáni feldolgozás különbségein keresztül, még akkor is, ha a fehérjét nem szabályozzák egymástól függetlenül a hemolimfa-összetétel és az ízérzékenység megváltozása (Bernays et al., 2004). Például a G. geneura megmutatja az élelmiszerek fehérjetartalmának utóhatású hatásait (Bernays és mtsai, 2004; Singer és mtsai, 2002), annak ellenére, hogy nincs rövid távú kompenzációs táplálás. Az erdei sátor hernyói az élelmiszerforrások fehérjéjére is reagáltak: a 3. kísérlet kondicionálási periódusában a PC-vel táplált lárvák lényegesen többet fogyasztottak, mint a C-diétával tápláltak (4A. Ábra). Hasonlóképpen, az 1. kísérletben a hernyók kevesebbet ettek a fehérjeszegény 7:35 arányban, mint a kiegyensúlyozottabbak. Lehetséges mechanizmust írtak le a M. sexta-ban, ahol a hernyók egyenlő arányú fehérjét tápláltak: a szénhidráttartalmú étrend alacsonyabb hemolimfa-trehalózszintet mutatott, mint a szénhidráttal elfogult étrendet fogyasztóké, ezért több ételt fogyasztottak (Thompson és Redak, 2000).

Szabályozás és táplálkozási ökológia

A különböző tápanyagok független szabályozása várhatóan fontosabb azoknál a mobil, polifág fajoknál, amelyek tápanyagtartalmának változatos táplálékforrásokkal rendelkeznek, mint a korlátozottabb étrendű állatoknál (Scriber és Slansky, 1981; Simpson és Raubenheimer, 2001; Slansky és Scriber, 1985). Az étrend egyensúlyhiányának erősebb kompenzációját figyelték meg a generalista S. littoralisban, mint a speciális S. exempta esetében (Lee és mtsai, 2003; Lee és mtsai, 2005). Hasonlóképpen, a generalista sáskák tolerálták és kompenzálták az extrémebb táplálkozási egyensúlyhiányokat, amelyek egy speciálisabb sáskafajra vezettek (Raubenheimer és Simpson, 2003). Ugyanannak a sáska- vagy seregféreg-fajoknak a speciális és generalista formáit összehasonlítva a liberálisabb szabályozás ugyanolyan tendenciát mutatott a generalista etetőben (Lee et al., 2005; Simpson et al., 2002).

Ezenkívül az erdei sátor hernyói válogatósak, és takarmányozáskor szelektíven követik a feromon ösvényeket, nem pedig puszta talajon mozognak. A negyedik stádiumú lárvák általában önállóan táplálkoznak, mint a fiatalabb lárvák, de ettől függetlenül feromonpályákat használnak (Colasurdo és Despland, 2005). Ezenkívül nagyon nagy helyi sűrűséget is elérhetnek, különösen a járványok idején. Ebben az összefüggésben a túlzott választás az etetési lehetőségek elvesztéséhez vezethet a tülekedési verseny alatt (Despland és Simpson, 2005).

Az egyes negyedik lépcsős erdei sátor hernyók étrendje keskeny és gyakran magas fajonkénti versengés tapasztalható. Sőt, jól teljesítenek a fehérje/szénhidrát arányban (1. kísérlet; 2. ábra). Ebben az összefüggésben a fehérje- és szénhidrátbevitel független szabályozása nem lehet előnyös (Simpson és Raubenheimer, 2000). Eredményeink összhangban vannak az erdei sátor hernyó természetes táplálék táplálkozási viselkedésének vizsgálataival (Fortin, 1994; Lévesque et al., 2002; Lorenzetti, 1993; Panzuto és mtsai, 2001), valamint a lepidoptera lárvák táplálkozási szabályozásának mechanizmusaival kapcsolatos korábbi kutatásokkal. (Bernays et al., 2004; Thompson, 2003). Eredményeink egybevágnak a sáskák (Simpson és Raubenheimer, 2000; Simpson és mtsai., 2002) és a seregférgek (Lee és mtsai, 2003; Lee és mtsai, 2005) korábbi táplálkozási szélességével és táplálkozási szabályozásával kapcsolatos tanulmányaival is. Eredményeink tehát alátámasztják azt a hipotézist, miszerint a táplálkozási szabályozási mechanizmusok az etetési ökológiától függően változnak, és hogy az étrendi egyensúlyhiány kompenzációja jobban kifejlesztett a szélesebb táplálkozási szélességű állatoknál.