A legfőbb tengeri ragadozók étrendjének térbeli variációja két regionális szempontból elkülönülő helyen

Szerepek konceptualizálás, adatkezelés, hivatalos elemzés, finanszírozás megszerzése, vizsgálat, módszertan, projekt adminisztráció, vizualizáció, írás - eredeti tervezet

MaREI Központ, Környezetkutató Intézet, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország, Biológiai, Föld- és Környezettudományi Iskola, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország

Egyformán közreműködött ebben a munkában: Michelle Cronin, Mark Jessopp

Szerepek konceptualizáció, finanszírozás megszerzése, projekt adminisztráció, erőforrások, felügyelet, írás - áttekintés és szerkesztés

MaREI Központ, Környezetkutató Intézet, University College Cork, Cork, Írország

Szerepek konceptualizálás, vizsgálat, módszertan, erőforrások, felügyelet, validálás, írás - áttekintés és szerkesztés

Biológiai, Föld- és Környezettudományi Egyetem, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország

Szerepek vizsgálata, módszertan, szoftver, vizualizáció, írás - áttekintés és szerkesztés

MaREI Központ, Környezetkutató Intézet, University College Cork, Cork, Írország

Szerepek Adatmegőrzés, módszertan, validálás, írás - áttekintés és szerkesztés

MaREI Központ, Környezetkutató Intézet, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország, Biológiai, Föld- és Környezettudományi Iskola, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország

Egyformán közreműködött ebben a munkában: Michelle Cronin, Mark Jessopp

Szerepek Konceptualizálás, Formális elemzés, Vizsgálat, Módszertan, Projekt adminisztráció, Szoftver, Felügyelet, Validálás, Írás - eredeti vázlat, Írás - áttekintés és szerkesztés

MaREI Központ, Környezetkutató Intézet, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország, Biológiai, Föld- és Környezettudományi Iskola, Cork Egyetemi Főiskola, Cork, Írország

Gosch Márta,
Michelle Cronin,
Emer Rogan,
William Hunt,
Cian Luck,
Mark Jessopp

Ábrák

Absztrakt

Az ökológiai vizsgálatok során gyakran feltételezik, hogy a ragadozó takarmányozási stratégiák és az erőforrás-felhasználás földrajzilag és szezonálisan homogén, ami viszonylag statikus trofikus kapcsolatokat eredményez. Bizonyos központilag elhelyezett takarmányozóknak (pl. Fókák) azonban gyakran vannak földi területeik tenyésztésre, pihenésre és vedlésre, amelyek földrajzilag elkülönülnek és különböző élőhelytípusokhoz kapcsolódnak. Ezért a ragadozó étrend pontos becslése a releváns térbeli és időbeli skálán kulcsfontosságú az energetikai követelmények, a ragadozó-zsákmány kölcsönhatások és az ökoszisztéma-szerkezet megértéséhez. Megvizsgáljuk a szürke fókák (Halichoerus grypus), egy viszonylag bőséges és széles körben elterjedt központi helytakarmány táplálékának táplálkozásának földrajzi eltéréseit, hogy betekintést nyerjünk az erőforrás-felhasználás földrajzi variációiba. A zsákmány összetételét egyidejű időintervallumokban gyűjtött scat minták segítségével azonosítottuk, és többváltozós megközelítést alkalmaztunk két ellentétes élőhelyről származó étrend elemzésére. A zsákmányállományok regionális különbségei minden évben (2011–2013) és minden évszakban bekövetkeztek (ANOSIM, összes p 1. ábra. Tanulmányi helyszínek.

Írország térképe a környező vízmélység és tanulmányozási helyek ábrázolásával. Great Blasket Island (GBI) a délnyugati part és a Wexford Harbour (WH) mellett található Írország délkeleti partján.

Az étrend változékonysága

Módosított Costello táplálási diagramot [48, 49] építettek a szürke fókák étrendjének potenciális változatosságának vizsgálatára a régiók között. A kétdimenziós magyarázó ábra az étrend változékonyságát jellemzi azáltal, hogy ábrázolja a préda-specifikus bőség (Pi) paramétert, amint azt Amundsen és mtsai. [49], az előfordulás gyakoriságával (Fi) szemben.

A zsákmány-specifikus bőséget a következők fejezik ki:

A Pi az i zsákmányspecifikus bőségét, Si az i zsákmány teljes hozzájárulását jelenti a scat tartalomhoz, és Sti az i zsákmányt tartalmazó összes minta összes zsákmányának bőségét jelöli.

Az előfordulás gyakorisága a következőképpen van kifejezve:

Ahol Ni az összes zsákmányt tartalmazó i minta összege, és N az étrendben az összes zsákmányt tartalmazó scat minták száma.

A PRIMER 6 többváltozós megközelítéssel is megvizsgálták az elfogyasztott zsákmányállományok regionális variációit [50]. A mintákat évszakonként csoportosítottuk (tavasz: február – április; nyár: május – július; ősz: augusztus – október; tél: november – január), a zsákmányfajokat céhük szerint elemeztük (pelagikus, bentho-pelagikus, fenéken, halak). A négyzetgyökű transzformált fajok összes előfordulását egy Bray-Curtis disszimilaritási mátrix előállítására használták fel, hogy számszerűsítsék a zsákmány-együttesek közötti különbségeket.

A Bray-Curtis különbségeket a következők határozzák meg:

Ahol Cij a mindkét helyszínen elterjedt fajok kisebb értékeinek összes számát jelenti, és Si és Sj az egyes helyeken található példányok teljes száma.

Nem metrikus többdimenziós skálázási (nMDS) koordinációs diagramot használtunk a Bray-Curtis hasonlósági mátrix rangsorolt adatainak vizuális ábrázolásához (lásd [51]). Mindegyik mintát szimbólum képviseli, amely a minták közötti relatív távolságot képviseli (nem) hasonlóságukat a zsákmány-összeállítások szempontjából. Mivel a diagram a 3D grafikus konfigurációk 2D-s ábrázolása a Bray-Curtis hasonlósági mátrix rangsorolt adataiból származik, vizuális ellenőrzéskor a szimbólumok közötti távolság nem gyakran nyilvánvaló. Ezért az illeszkedés jóságát egy stresszérték képviseli, amely azt méri, hogy a 2D ábrákon a pontok közötti távolság mennyire reprezentálja az eredeti mátrixban a rangsor szerinti minták közötti eltéréseket. Az ≤0,2 alacsony feszültségértékek a sokdimenziós adatok jó ábrázolásának számítanak [50].

A hasonlósági mátrix kimenetein működő hasonlóságok elemzését (ANOSIM, [51]) alkalmazták a fajcsoportok közötti különbségek tesztelésére a mintavételi helyek között évszakonként és évenként. A PRIMER 6 SIMPER rutinját ezután alkalmazták a mindkét helyszínen azonosított összes céh relatív bőségére annak meghatározása érdekében, hogy mely céhek felelősek a régiók közötti legnagyobb eltérésekért, ha vannak ilyenek. Az elemzés lebontja az összes mintapár (azaz a helyek) közötti átlagos Bray-Curtis különbségeket az egyes fajcsoportok százalékos hozzájárulására, felsorolva a csoportokat a hozzájárulásuk csökkenő sorrendjében [51].

Fóka táplálkozási terület jellemzése

Műholdas telemetria segítségével meghatároztuk a felnőtt szürke fókák táplálékeloszlását mindkét mintavételi helyen. A Fastloc GPS/GSM címkék pecsétjeinek befogása és telepítése a GBI-ben történt 2009., 2011. és 2012. februárban, valamint a WH-ban 2013. és 2014. márciusban (lásd 1. táblázat). A szőrzetet papírtörlővel szárítottuk, és acetonnal zsírtalanítottuk, valamint a GPS/GSM címkét (Tengeri Emlősök Kutatóegysége, St Andrews University, teljes specifikáció a http://www.smru.st-and.ac.uk/Instrumentation/downloads címen érhető el. A /GPS_Phone_Tag22.pdf) ezután a nyak hátsó részéhez rögzítettük vagy gyorsan kötő epoxigyanta (RS komponensek) vagy superglue (Loctite) segítségével. A címkézést vedlés után végeztük, hogy maximalizáljuk a kötődés időtartamát. A címkéket úgy programozták, hogy 30 percenként megkíséreljék a helymeghatározást, és csak akkor voltak sikeresek, ha egybeesnek azzal, hogy az állat a víz felszínén tartózkodik. A parti GSM zóna hatósugarába kerülve a címkék GSM technológiát használnak az adatok partra továbbítására adatkapcsolati hívás útján.

Eredmények

Diéta elemzés

Összesen 355 zsákmányt tartalmazó scat-t elemeztek, és mindkét mintavételi helyen legalább 55 zsákmány-taxont azonosítottak (2. táblázat).

GBI diéta összetétele

206 scat minta közül 5488 egyedi zsákmányt azonosítottak, amelyek minimum 46 zsákmány taxont jelentenek. Az étrend túlnyomórészt teleost halakból állt (100% F, 99% N, 97% B) (3. táblázat), amelyek közül a gadoidok az előfordulás (84% F) és a biomassza (58% B) szempontjából voltak a legfontosabbak. Ezek közül a Trisopterus spp. (72% F, 13% N, 9% B) és a foltos tőkehal/polló/fekete tőkehal (Melanogrammus aeglefinus/Pollachius pollachius/P. virens) voltak a fő étrend-hozzájárulók (29% F, 2% N, 24% B) . A homokgumik (Ammodytidae) azonban számszerűen dominánsak voltak, és gyakran előforduló és jelentős biomassza-hozzájárulók voltak (61% F, 72% N, 17% B). A viszonylag magas táplálkozási indexet mutató zsákmányfajok a lepényhalak (43% F, 3% N, 13% B), kék puha tőkehal (Micromesistius poutassou) (25% F, 2% N, 3% B), Cephalopoda (23% F) voltak., 1% N, 3% B) és menyhal (Molva molva) (12% F, 1% N, 12% B). Összességében bentho-pelagikus fajok, ideértve a pollót/fekete tőkét, a Trisopterus spp. és a homoki angolna, amelyek a legmagasabb gyakorisággal fordultak elő, számszerűen dominánsak voltak, és ebben a régióban voltak a legnagyobb biomassza-hozzájárulók az étrendhez (94% F, 87% N, 44% B).

WH étrend összetétele

A WH-ban összegyűjtött 149 minta közül összesen 2375 egyedi, legalább 49 taxont képviselő zsákmányt azonosítottak. Ebben a régióban a kefalopodok hozzájárulása az étrendhez magasabb volt, mint a GBI-nél (35% F, 5% N, 8% B), míg a gadoidok az összes index domináns komponense ezúttal (85% F, 36% N, 48% B ). A lepényhalak étrendhez való hozzájárulása szintén szignifikánsan magasabb volt WH-ban (62% F, 18% N, 25% B), és ezek közül messze a Pleuronectidae volt a legfontosabb (45% F, 12% N, 17% B). A Gadidae családon belül a legnagyobb mértékben a Trisopterus spp. (53% F, 17% N, 11% B) és a foltos tőkehal/pollock spp. (16% F, 3% N, 18% B), azonban a tőkehal (Merlangius merlangus) (50% F, 10% N, 10% B) nagyobb jelentőséggel bír ebben a régióban a GBI-vel összehasonlítva. További viszonylag fontos zsákmányfajok közé tartoztak a szitakötők (Callionymus spp.) (50% F, 13% N, 5% B), a sugarak (Rajidae) (42% F, 3% N, 2% B) és a homokkerekek (26% F 14% N, 2% B). A GBI-vel ellentétben a WH-ban az étrendben a halhalfélék domináltak, ideértve a sugarakat, a sárkányokat, a lepényhalat (Pleuronectes platessa) és a nyelvhalat (Solea solea), ez a céh adta az étrend legnagyobb részét ebben a régióban (83% F 46% N, 42% B).

Az étrend változékonysága

Az étrendben lévő zsákmányfajok többségét mindkét helyszínről ritkán figyelték meg a hámmintákban (60% F) és nagy arányban (P> 80%) a héjmintákban. Trisopterus spp. rendszeresen megfigyelték a scatsokban (> 70% F), míg a foltos tőkehal/pollock és a lepényhal is gyakori volt (> 25% F). Mindazonáltal az összes zsákmányt (a homokkeréken kívül) alacsony mennyiségben találták, és így a teljes étrendnek csak kis részét tették ki (P 2. ábra. Módosított Costello-Amundsen parcellák).

Az összes zsákmány parcellái előfordulásuk és számuk szerinti fontosságuk szempontjából a GBI (felső keret) és a WH (alsó keret) szempontjából. A bal felső sarokban előforduló fajok olyan zsákmányt jelentenek, amelyet ritkán fogyasztottak el, de amikor fogyasztották, a ragadozók étrendjének nagy részét tették ki. A bal alsó fajok olyan zsákmányokat jelölnek, amelyek ritkán fordultak elő és viszonylag alacsony jelentőségűek voltak a teljes étrend szempontjából. A jobb felső sarokban előforduló fajok az étrendminták többségében megtalálható fontos zsákmányt jelentik, amelyek szintén a teljes étrend jelentős részét tették ki. Végül, annak ellenére, hogy nagy gyakorisággal fordulnak elő, azok a zsákmányfajok, amelyek a diagram jobb alsó sarka felé helyezkednek el, csak kis mértékben járultak hozzá az étrendhez.

A WH-től gyűjtött scatson belül egyetlen zsákmányfaj sem uralta az étrendet. Ehelyett számos zsákmányt (homokféléket, lábasfejűeket, sugarakat, vékonybajszú tőkehalakat, sárkányokat, Trisopterus spp. És lepényhalakat) emeltek ki, amelyek gyakran előfordulnak (30% 30%).

Bizonyos zsákmányfajok egyediek voltak az egyes régiók étrendjében. Tíz zsákmányfaj, köztük nyílt tengeri hal, például kék puha tőkehal, makréla (Trachurus trachurus) és garacs (Belone belone), csak a GBI-nél kirakott fókák étrendjében található meg. Hasonlóképpen, tizenegy faj, beleértve a mérgező bárányokat és a vajhalakat (Pholis gunnellus), csak WH-ból származó fonott étrendi mintákban fordult elő (lásd 3. ábra).

Azok a zsákmányfajok, amelyek csak a délnyugati és a délkeleti part menti étrendben fordultak elő.

Annak megállapítására, hogy a fajok között milyen hasonló fajok halmozódtak össze, 2-D nMDS-ábrát készítettünk (4. ábra). Az egyes helyszínekről származó minták nagyrészt csoportosultak, a WH-zsákmány a GBI-ből származó csoportok fölé csoportosult, bár nyilvánvaló volt néhány átfedés a zsákmány-összeállításokban.

Az nMDS diagram a zsákmányfajok együtteseinek többváltozós mintáit mutatja az egyes fókák étrendmintáiban az egyes helyek között. Mindegyik szimbólum egy egyedi scat mintát képvisel, a szimbólumok közötti relatív távolsággal, amely a minták közötti (Bray-Curtis) zsákmány-együttesek (fajok és fajok száma) hasonlóságát képviseli. Minél nagyobb a relatív távolság, annál nagyobb a különbség a zsákmánykompozíció között. A 0,2-es feszültségérték azt sugallja, hogy az adatok ésszerűen reprezentálják a 3D-s struktúrát.

Anoszim teszteket hajtottak végre annak megvizsgálására, hogy a zsákmány-összeállítások évszakonként és évenként eltérnek-e a helyszínen. Az ANOSIM elemzés megerősítette, hogy a fajok céhei között jelentős különbségek vannak a helyszínek között minden évszakban és minden évben (P≤0,005), télen kívül (4. táblázat). A SIMPER elemzés rámutatott a fókák által elfogyasztott bentho-pelagikus és talajfélék zsákmányainak relatív bőségére vonatkozó különbségekre a SIMPER-elemzéssel, amelyek a legnagyobb különbségeket jelentik a diéták között a helyek között (39% -os eltérés és 28% -os eltérés), és nagyobb a bento pelagikus fajok GBI-nél, és az alaphalak relatív nagyobb aránya WH-nál (5. táblázat).

Az egyes céhek étrend-összetételének teljes mennyiségét mindkét helyen az 5. ábra mutatja. Télen a fókák jóval kevesebb zsákmányt fogyasztottak el GBI-ben, mint más évszakokban. Míg a zsákmánycéh bősége az összes évben jelentősen változott az egyes helyszínek között, 2011-ben a különbségek kevésbé voltak kifejezettek (lásd 4. táblázat).

Az egyes céhek összes bősége kimutatható az étrendmintákban, amelyeket mindkét mintavételi helyről összegyűjtöttek az évszakok és az évek során.

Telemetriai elemzés

Ebben a vizsgálatban 14, GBI-nél és 14 WH-nál pecsétet tartalmazó telemetriai adatokat használtunk fel (lásd az 1. táblázatot). Mindkét címkézési helyen magas hűség volt, de a GBI-nél lévő pecsétek tovább haladtak, mint a WH-nél címkézettek (6. ábra).

MCP-k, amelyek a pecsétek GPS-helyeinek 50% -át tartalmazzák a GBI-n és WH-ban megjelölt szürke fókák számára. Az MCP-ket egymásra helyeztük az EMODnet portálhoz kapott üledékadatokkal.

A GBI-nél megjelölt tömítések magterületet (50% MCP) használtak Írország nyugati partja mentén (6. ábra). A mag felhasználási területe a polcvizekre korlátozódott a 200 m mélységű kontúron belül. Írország nyugati partjainál a mögöttes üledék nagy része továbbra is osztályozatlan, különösen az 50% -os MCP-n belül (55%). Ésszerű feltételezni, hogy a nem osztályozott üledék aránya viszonylag összhangban áll a szélesebb környező területekkel, ahol az üledéket jellemezték. Az ismeretlen üledéket leszámítva az 50% -os MCP-n belül a homokos iszap/sáros homok (27%) és a homok (24%) volt a leggyakrabban előforduló szubsztrátum (6. táblázat). A WH-nál megjelölt pecsétek az Ír-tenger nagy részét használták fel, az 50% -os MCP-vel a WH kutatási helyszínét közvetlenül körülvevő fő takarmányozási területek mutatkoztak (6. ábra). A WH-fókák nem utaztak olyan messze délre, mint a GBI-fókák, főleg a kelta-tenger írekre és a keleti-nagy részére korlátozva a takarmányozási tevékenységet. Az 50% -os MCP-n belül a durva hordozó (67%) és a homok (19%) volt a leggyakoribb hordozótípus. A WH-i MCP azt javasolja, hogy ebben a régióban a fókákat sekélyebb vízmélységekben táplálják, az MCP 78% -a pedig 90 m-nél kisebb mélységű, míg a GBI-nél az MCP 70% -a 90 m-nél nagyobb mélységben történt.

Vita

A takarmányozási stratégiák és az étrend fajonként és populációnként nagyon eltérő lehet [14, 26, 27, 52]. Mivel a szürke fókák központi takarmányozóként működnek, étrendjük valószínűleg tükrözi a kifogások mellett rendelkezésre álló zsákmányt. Ebben a tanulmányban a szürke fókák jelentős regionális eltéréseket mutattak étrendjükben, annak ellenére, hogy gyakran előfordult a legfontosabb zsákmány (pl. Trisopterus, homok, lepényhal és Cephalopoda). A GBI-ban található szürke fókák gyakrabban fogyasztják a bentho-pelagikus zsákmányokat, mint a homok, a Trisopterus és a pollock fajok. Nagyobb mennyiségű pelagikus zsákmányt is fogyasztanak, az étrendben meghatározott számos faj teljesen hiányzik a WH-nál gyűjtött mintákból (pl. Kék puha tőkehal, makréla, ezüstös tőkehal (Gadiculus argenteus) és garacs). Ezzel szemben az alaphalak száma a WH-ból származó étrendi mintákban több mint nyolcszor nagyobb volt, a zsákmányok, például a sugarak, a sárkányok és a nyelvhalak is lényegesen magasabb gyakorisággal fordultak elő. Számos egyéb hal (pl. Akármilyen hal) volt a szürke fóka táplálkozásának kizárólagos része ebben a régióban, míg a tengerfenéki lábasfejűek is gyakoribbak voltak az ebből a kirakodási helyről elemzett mintákban. A WH környékén táplálkozó fókák étrendjében a sugarak (valószínűleg tüskés sugarak, Raja clavata) magas gyakoriságát korábban nem dokumentálták.

Az étrend időbeli változása nyilvánvaló volt, az étrend jelentős különbségeket észlelt a helyszínek között minden évben és évszakban, a tél kivételével. Ennek oka lehet, hogy a GBI-ben élő fókák kevesebb zsákmányt fogyasztanak télen, amint azt korábbi tanulmányok megjegyezték, ahol a szürke fókák a kis fajokról, például a homokgumókról a nyári időszakban a nagyobb gadoidokra váltanak télen [26, 53]. A zsákmánycéhek regionális eltérései 2011-ben kevésbé voltak láthatóak, és valószínűleg a 2011-es alacsonyabb mintaméretek befolyásolják, ahol a scat gyűjtése csak ősszel és télen történt. Az étrend időbeli változása valószínűleg a zsákmány elérhetőségével összefüggő tényezők kombinációjának köszönhető. A zsákmányállományok az idők folyamán eltérőek lesznek az eloszlás változásai miatt, amelyek a természeti erők által irányított változó biológiai közösségre jellemző tünetek, mint az elsődleges termelékenység, az ívóállomány biomassza, a toborzás, az ívás és a vándorlás időzítése. Az éghajlatváltozás összekapcsolódott az ír vizek halmennyiségének változásával is [54].

A GBI-nél megjelölt szürke fókák általában lényegesen mélyebb vizet (> 90 m) használtak fel, túlnyomórészt homok és homokos/iszap szubsztrát felett, ami az étrendben megfigyelhető jelentős mennyiségű pelagikus fajokat és homokokat jelentette [66]. A durva üledéket és a kőzetet borító vizek szintén a mag hasznosításának fontos területei voltak, és ennek az üledéktípusnak a kihordási hely közvetlen közelében történő jelenléte megmagyarázhatja a tőkehal, a roncs (Labridae spp.), A konger és az oroszlán előfordulását. a fókák étrendje ebben a régióban [45], mivel ezek a fajok durva üledékkel és sziklás élőhelyekkel társulnak. A pelagikus fajok nagyobb gyakorisága az étrendi mintákban valószínűleg összefüggésben áll azzal is, hogy ezek a zsákmányok könnyebben hozzáférhetők ebben a régióban, tekintettel a polcszél és a nyílt víz közelségére. Ez összhangban van a GBI-ben felcímkézett fókák merülési magatartásával is, a merülések 31% -a nyílt, és gyakrabban fordul elő sár és homokos üledékek felett [67]. A GBI melletti mélyebb vizek ezenkívül viszonylag kevesebb takarmányozási időt tehetnek lehetővé a tengerfenék mentén.