A nátrium antropogén változásai befolyásolják a pillangók idegi és izomfejlődését

Szerkesztette: May R. Berenbaum, Illinois Egyetem, Urbana – Champaign, Urbana, IL, és jóváhagyta 2014. május 6-án (2013. december 28-án kapott felülvizsgálatra)

Kapcsolódó tartalom megtekintése:

Jelentőség

A nátrium nélkülözhetetlen mikrotápanyag, amelyet az állati étrend gyakran korlátoz. Fontos az idegszövet fejlődésében, és úgy gondolják, hogy ez vezérelte a sajátos táplálkozási magatartás fejlődését. Az emberi tevékenység drasztikusan megváltoztatja a nátrium hozzáférhetőségét, különösen a közúti só alkalmazása révén, de keveset tudunk az ilyen antropogén változásnak a vadállatok fejlődésére és evolúciójára gyakorolt következményeiről. Itt megmutatjuk, hogy a közúti só lefolyása befolyásolja az útszéli növények nátrium-koncentrációját, ami viszont jelentős (néha pozitív) hatással van a növényevők idegi és izomfejlődésére. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a nátrium antropogén változásainak komoly következményei lehetnek mind a viselkedésfejlődésre, mind a táplálkozási magatartás szelekciójára.

Absztrakt

A fitneszhez kapcsolódó tulajdonságok kialakulása szorosan kapcsolódik a táplálkozáshoz - a termékenységet befolyásolja a fehérje elérhetősége (1, 2), a karotinoidok bőségéhez kötődő díszszínekig (3, 4). Az emberek azonban jelentős hatással vannak számos, ezen tulajdonságok kialakulásában fontos tápanyag elérhetőségére. Például a nitrogén és a foszfor rendelkezésre állása drámai módon megnőtt a műtrágya-alkalmazás miatt (5, 6), ami drasztikus következményekkel jár a termelők és a fogyasztók biomasszájára és tápanyagtartalmára nézve (7 ⇓ – 9). Bár a változó makrotápanyagok hatásait jól tanulmányozták, az ember által kiváltott mikrotápanyagok változásának jelentősége kevésbé ismert. Elegendőek-e az egyszer korlátozott mikrotápanyagok antropogén változásai a tulajdonságok fejlődésében mutatkozó különbségek előidézésére, és potenciálisan megváltoztathatják a szelekciós dinamikát?

A pillangók kiváló vizsgálati rendszer a nátrium-hozzáférhetőség megváltoztatásának következményeinek tesztelésére. Kimutatták, hogy a nátrium elérhetősége befolyásolja a lepidopterák hím repülési izomzatának fejlődését és aktivitását (37 ⇓ –39). Sok felnőtt hím Lepidoptera tócsával aktívan táplálkozik nátriummal, párzás közben ennek a nátriumnak a nagy részét nőstényeknek juttatja el (23, 40 ⇓ ⇓ –43). Ezenkívül számos lepkefaj gazdanövényei általában az útszéleken nőnek, és őket az út menti lefolyás érinti. A pillangólárvák mozgása is korlátozott (44, 45), így a só lefolyásának térben korlátozott hatása biológiailag releváns. Ez a munka azzal kezdődik, hogy dokumentálja az útszéli sófolyás hatását a közönséges pillangó gazdanövényekben a nátrium rendelkezésre állására. Két nevelési kísérlet - az egyik az út mentén összegyűjtött és kontroll gazdanövényeket, a másik pedig a kontrollált mesterséges étrend-manipulációt alkalmazva - megmutatja a nátrium elérhetőségének változásának fontosságát a tulajdonságok fejlődésében. Különösen két fitneszhez kapcsolódó tulajdonságra - az izom és az idegszövet - összpontosítunk, ahol a nátrium rendelkezésre állása kimutatott jelentőséggel bír a tulajdonságok fejlődésében és működésében.

Eredmények

Nátriumkoncentráció a növényekben és a kontroll pillangószövet.

Útszéli növények nátrium.

Az összegyűjtött négy növényfaj közül kettőnél az úttestek mellett gyűjtött mintákban magasabb volt a nátriumkoncentráció a levelekben, mint a 100 m-re lévő kontroll helyeken gyűjtött mintákban. Jelentős különbségek voltak a tejfű és a tölgyfaj között, a fű és a mustár között azonban nem (1. táblázat). Nem voltak szignifikáns különbségek a levél nitrogén koncentrációjában a helyek között (1. táblázat).

Nátriumkoncentráció az útszéli növényekben

Nátrium a kontroll pillangószövetben.

A pillangószövetben mért nátrium volt a legkoncentráltabb mikroelem a növényi szövethez képest, elérhetősége korlátozottabb, mint a kálium, a kalcium és a foszfor (2. táblázat). A bok choy-on nevelt Pieris rapae szövetekben átlagosan 5,096 ppm nátrium volt a vadon gyűjtött mustárban lévő 112 ppm-hez viszonyítva (2. táblázat). Hasonlóképpen, az uralkodói szövetekben bioakkumulált nátrium átlagosan hatszor töményebb volt, mint a kontroll gazdanövény szövetében (2. táblázat). Az elemkoncentráció némileg változott a szövet típusától (pl. Fej vagy has) és nemtől függően (S1 – S3. Táblázat).

Elemkoncentráció a pillangószövetben és a hozzájuk tartozó gazdanövényekben

1. kísérlet: Gazdanövény-étrend manipulálása uralkodókkal.

Túlélés.

Az uralkodó hernyók túlélési aránya az útszélen gyűjtött leveleken szignifikánsan alacsonyabb volt (40,5%), mint a prérivel gyűjtött leveleké (58,2%; χ 2 = 5,2, P = 0,02); a nemek aránya nem különbözött a két étrendtípuson (χ 2 = 0,03, P = 0,85).

Szem- és izomberuházás.

Mivel a nem és az étrend között jelentős kölcsönhatások voltak, külön elemeztük a férfi és női uralkodókat. A diéta jelentős hatást gyakorolt a mellkasi izmok befektetésére a férfiaknál, de nem a nőknél (1A. Ábra és 3. táblázat). Az útszélen gyűjtött tejfűn nevelt hímeknél nagyobb volt a mellkasi fehérje beruházás, mint a prériben gyűjtött tejfűn; ez a minta megfordult a nőknél, de nem volt szignifikáns. A táplálkozás jelentős hatással volt a nők relatív szemméretére, de nem a hímekre (1B. Ábra és 3. táblázat): az útszéli tejfűnövényben nevelkedett nők szeme szignifikánsan nagyobb volt (kontrollálva a testméretet), mint a prériben gyűjtött tejfűn.

A nátrium-manipuláció hatása a szemméretre és a mellkasi fehérjére uralkodóknál. Az útszélen gyűjtött tejfűn nevelt uralkodóknak a lárvák étrendjében 16-szorosa volt a nátriummennyiségnek, mint azoknak, akiket 500 m-re lévő prérikről gyűjtöttek. Megmutattak különbségeket az (A) mellkasi fehérjében és (B) a relatív szemszélességben felnőtt férfiak és nők esetében. A szemszélesség esetében a legkisebb négyzet alakú átlagokat (és az SE-ket) egy olyan modellből ábrázoljuk, amely tartalmazza a testméretet (szárnyhossz) és a fej igazítási pontosságát is (statisztika a 3. táblázatban).

Az útszéli és a préri növények hatása az uralkodói fejlődésre

Szövet-nátrium.

Az útszélen gyűjtött tejfűn nevelt uralkodók nemétől függetlenül lényegesen több nátriumot tartalmaztak hasukban, mint a prériben nevelt uralkodók [átlag (SE): prériban nevelt = 129,7 ppm (89,7); útszélen nevelkedett = 636,6 ppm (82,5); étrend: F1,22 = 18,3, P = 0,0003; nem: F1,22 = 0,44, P = 0,5]. Egyéb elemek koncentrációit az S3 táblázat tartalmazza.

2. kísérlet: Mesterséges étrend manipulálása káposztafehérjével.

Túlélés.

A káposztafehér lepke túlélése szignifikánsan alacsonyabb volt a magas nátriumtartalmú diétánál, mint a közepes vagy alacsony nátriumtartalmú étrend, bár az utóbbi két étrendtípus között nem volt túlélési különbség (magas: 10,9%; közepes: 34,3%; alacsony: 41,7 %; 2,5 2 2525 = 48,8, P 2 1,351 = 2,05, P = 0,15). A magas nátriumtartalmú étrend túlélése miatt az összes későbbi elemzés csak az alacsony és a közepes étrend típusait állítja szembe. A fejlődési idő 1 nappal hosszabb volt a közepes nátriumtartalmú étrenden az alacsony nátriumtartalmú étrendhez képest, de ez a különbség csak marginálisan volt szignifikáns (alacsony: 36 d; táptalaj: 37,1 d; F1,131 = 3,23, P = 0,07 egy a szexet kontrolláló modell).

Ideg- és izomberuházás.

Mivel az étrendi interakciók között jelentős nemek voltak, a hímeket és nőstényeket külön elemezték. Az étrend jelentős hatást gyakorolt a mellkasi fehérjére mind a hímek, mind a nők esetében, de ennek a hatásnak az iránya különbözött: a közepesen nátrium-diétás férfiaknál a mellkasi fehérje nagyobb volt, mint az alacsony nátriumtartalmú étrendben, míg a nők alacsony a nátrium-étrendben nagyobb volt a mellkasi fehérje, mint a közepesen nátrium-diétás nőknél (2A. ábra és 4. táblázat).

A nátrium-manipuláció hatása az agy méretére és a mellkasi fehérjére a káposztafehérjében. A káposzta fehér lepkéket alacsony vagy közepes nátriumtartalmú mesterséges étrenden nevelte (a magas nátriumtartalmú étrend magas mortalitást eredményezett, és nem elemezték őket tovább). Megmutattak különbségeket (A) mellkasi fehérjében és (B) relatív agy térfogatában felnőtt férfiak és nők esetében. Az agy térfogatához a legkisebb négyzet átlagokat (és az SE-ket) ábrázoljuk egy olyan modellből, amely a testméretet (szárnyhossz) is tartalmazza (statisztika a 4. táblázatban).

Az alacsony és közepes nátriumtartalmú mesterséges étrend hatása a Pieris fejlődésére

Az alacsony nátriumtartalmú étrenden nevelt nők teljes testmérete szignifikánsan kisebb volt, mint a közepes nátriumtartalmú étrend esetében (2B. Ábra és 4. táblázat). A két étrenden nevelt hímek agyméretében nem volt különbség (2B. Ábra és 4. táblázat).

Vita

A közúti só lefolyása változatos módon befolyásolja a nátrium táplálkozását.

Megállapítottuk, hogy egyes növényfajoknak - de nem mindegyiknek - magasabb volt a levelek nátriumszintje az utak mentén, mint a közeli kontroll helyeken. A vizsgált négy faj közül kettőben (tejfű és tölgy) az útszéli növények nátrium-koncentrációja szignifikánsan magasabb volt az úttól legalább 100 méterre lévő növényekhez képest (1. táblázat) (1,5–30-szor nagyobb koncentráció). Ez a hatás az útszéli levelek nátrium-koncentrációjára valószínűleg konzervatív, tekintve, hogy homokos, gyorsan kimosódó talajú területre és egy megyei útra összpontosítottunk, ahol csak mérsékelt forgalom és sóhordozás volt. Kifejezettebb különbségeket láthatunk az államok között vagy az agyagban gazdag talajú területeken. Úgy tűnik, hogy a közúti só lefolyásából származó nátrium nem okoz stresszt a növényeknek ebben a vizsgálatban, mivel a levelek nitrogéntartalma nem különbözött a helyek között.

A nátrium változásai hatással vannak a pillangó izomzatára és az idegfejlődésre.

Kissé váratlanul a viszonylag magasabb nátriumtartalmú étrendben tartott nőstény pillangók kevesebbet fektettek a mellkasi fehérjébe, mint az alacsonyabb nátriumtartalmú diéták. Bár ez a különbség csak a mesterséges étrenden nevelt káposztafehérjék esetében volt szignifikáns, ugyanezt a mintát láttuk a szántóföldi növényeken nevelkedett uralkodóknál is (1. és 2. ábra, valamint 3. és 4. táblázat). Lehetséges, hogy ez a nemspecifikus hatás tükrözi a férfiak és a nők közötti különbségeket abban, hogy a nátrium milyen stresszes állapotban van (lásd alább). Alternatív megoldásként lehetséges, hogy a nőstények plasztikusan változtatják meg a szétszóródási stratégiákat a lárvák étrendjének minőségétől függően, ami más lepkefajoknál is megfigyelhető volt (53, 54). Ha a magasabb nátriumtartalmú étrendben nevelkedő nőstények ezeket az erőforrásokat minőségibbnek tartják, akkor érdemes megfizetni, ha kevesebbet fektetnek a repülésbe és a szétszóródásba, ehelyett többet fektetnek a helyi keresésbe (55, 56). Kísérletekre van azonban szükség annak megállapításához, hogy a nők mintája adaptív-e vagy egyszerűen stresszválasz.

Bár a növekvő nátrium-hozzáférés csillapíthatja a korlátozott mikrotápanyagok szükségességét, az is egyértelmű, hogy a tápanyagok bizonyos szint feletti növelése stresszt okozhat. A káposztafehérjék magas nátriumtartalmú étrenden (6000 ppm) történő nevelése szignifikánsan alacsonyabb túlélést eredményezett, mint a közepes és alacsony nátriumszint. Az uralkodók túlélése alacsonyabb volt az útszélen gyűjtött tejfűnél is, de nem világos, hogy ez nátrium-különbségek vagy valamilyen más tényező (például az autó kipufogógáz-szennyeződése) miatt következett be. Így lehetséges, hogy a szélsőségesebb közúti só lefolyás (például interstates mentén) több negatív hatást gyakorolhat az út mellett táplálkozó növényevőkre. Bár a hernyók néha képesek elmozdulni a mérgező nátriumszintű gazdanövényektől és táplálóbb gazdanövényeket választani (57), szétszóródási és adaptív étrend-választási képességük valószínűleg meglehetősen korlátozott (44, 45, 58, 59). Tanulmányokra lesz szükség a hernyók mozgásáról és táplálék-preferenciáiról annak meghatározása érdekében, hogy a nagyon magas nátriumszintű útszéli növények folyosói milyen mértékben befolyásolhatják negatívan a hernyó túlélését.

Következmények: A korlátozott tápanyagok változása és a takarmányozási magatartás kiválasztása.

Összességében ezek az adatok arra utalnak, hogy a tápanyagok elérhetőségében bekövetkező antropogén változások hatással lehetnek egyes fajok tulajdonságainak fejlődésére. Adataink azt sugallják, hogy a közúti só lefolyásából eredő nátrium növekedés hatással lehet a különféle fajokra (például az uralkodókra és a káposztafehérjére egyaránt), de a hatások attól függenek, hogy a só lefolyása befolyásolja-e az adott faj étrendjét. Még a növénycsaládokon belül is eltéréseket tapasztalhatunk a só növényi nátriumszintre gyakorolt hatásában (1. táblázat és S4. Táblázat).

Eredményeink nyitva hagyják, hogy a közúti só lefolyása milyen mértékben befolyásolja az útszélen tápláló növényevők nettó alkalmasságát. Az útszéli tejfűn nevelt uralkodók hasában lényegesen több nátrium van, mint a kontroll tejfűn. Figyelembe véve a nátrium fontosságát a lepidoptera párzásban (41 ⇓ –43) és a tojástermelésben (60), lehetséges, hogy a megnövekedett hasi nátrium közvetlenül áttérhet a fitnesz különbségeire, például a spermatophore méretére vagy a petesejtjeire (61 Bár a pillangószövetben mért nátriumszint hasonló volt a többi tanulmányban közölt szinthez (60), e tanulmányok eredményei hangsúlyozzák, hogy a nátriumkoncentráció a pillangószövetben jelentősen változik, és nem értjük teljesen az ilyen variáció fitnesz következményeit (ha van). A jövőbeli kísérletek során meg kell határozni a nátrium fitneszre gyakorolt nettó hatásait, mivel magas étrendi nátriummal is megfigyeltük a túlélés csökkenését.

Összességében ez a munka egyre növekvő számú kutatást eredményez, amelyek arra utalnak, hogy az emberek megváltoztatják a fajok táplálkozási ökológiáját, ami változásokat eredményez a versenyben és a közösségi ökológiában, az élettörténeti jellemzőkben és a populációs ciklusokban, valamint a táplálkozási magatartás kiválasztásában. Ez a munka kiemeli, hogy a mikrotápanyagok változásai ugyanolyan fontosak lehetnek, mint a makrotápanyagok, például a szén, a nitrogén és a foszfor változásai, amelyekre a kutatások többségét összpontosították. Az emberek megváltoztatják a nátriumtól eltérő egyéb mikroelemek elérhetőségét, és valószínűleg ezek a mikroelemek esetében is igazak a hasonló hatások. Például, tekintettel arra, hogy a kalcium befolyásolja a madarak, csigák és férgek bőségét és fejlődését (72 ⇓ –74), a kalcium antropogén változásai (75, 76) különösen fontosak lehetnek ezen taxonok esetében. Eredményeink rávilágítanak arra, hogy átfogóbb módon kell leírni, hogyan változik a táplálkozás az emberekkel szemben, valamint az ilyen változásokra adott vonások és fajok közötti különféle válaszok.

Anyagok és metódusok

Nátrium az útszéli növényekben.

Pillangó nevelés.

1. kísérlet: Nevelés útszélen gyűjtött növényeken.

Összehasonlítottuk az útszélen és a prériben gyűjtött gazdanövényeken [jelen esetben közönséges tejfű (Apocynaceae: A. syriaca)] nevelt uralkodókat (Nymphalidae: Danaus plexippus). Az uralkodókat választották, mivel a tejfű gyakori útszéli növény, és a nátriumban gazdag izmokba történő befektetésnek fontosnak kell lennie egy olyan vándorló faj számára, mint az uralkodók. 2011-ben a növényi mérésekkel megegyező helyekről gyűjtöttek tejet (lásd fent). Ezeknek a leveleknek az ICP-AES elemzése azt találta, hogy az útszélen gyűjtött tejfű 16-szor gazdagabb nátriumban, mint a prériben gyűjtött tejfű (764 47,5 ppm-hez viszonyítva), de a nitrogénszint összehasonlítható (3,24% 3,13% -hoz képest). Az uralkodótojásokat olyan vadon élő uralkodók párzási ketrecéből nyerték, amelyeket egy generációig a laboratóriumban neveltek. Az uralkodókat a laboratóriumban nevelték (egy vagy kettő 15 oz-os csészénként) egy 14 órás fotoperiódus alatt, 24 ° C-on. A szántóföldön gyűjtött tejet 1-2 naponta frissítettük. A felnőtteket a megjelenéskor lefagyasztották és lezárt edényekben -20 ° C-on tárolták a további elemzés céljából.

2. kísérlet: Nevelés mesterséges étrenden.

Idegi befektetés - szemméret és agyméret.

Nátrium a pillangószövetben.

ICP-AES-t használtunk a nátrium mérésére uralkodói hasban. Az uralkodói hasakra összpontosítottunk, mivel azok elég nagyok voltak ahhoz, hogy pontosan meg lehessen mérni a nátriumot az egyes mintákban, és mivel reproduktív szöveteket tartalmaznak, feltehetően relevánsak a fitnesz szempontjából.

Elemzések.

Az összes statisztikai elemzéshez a JMP 9.0-t (SAS Institute, Cary, NC) használtuk. ANOVA és t teszteket használtak a diéta fókuszjellemzőkre gyakorolt hatásának tesztelésére. A testmérettel (pl. Szemmérettel) összefüggő tulajdonságok esetében a testméretet (szárnyhossz) beépítettük a modellbe. A mellkasi fehérje, a levél-nátrium és a szem összehangolási intézkedéseket log-transzformáltuk a normalitás érdekében.

Köszönetnyilvánítás

Köszönetet mondunk Susan Kenzie-nek, Aaron Dahl-nak, Nate Fremlingnek, Rob Kulhaneknek, Isaac Bolduc-nak és Naomi Wick-nek, akik segítettek a nevelésben és a példányok mérésében. Eli Swanson és Sarah Jaumann segítettek abban, hogy az agyi metszet a laboratóriumban működjön; Sofia Casasa segített a fehérje-extrakciókban a laboratóriumban. Köszönet Meredith Stecknek és Alex Eiltsnek, akik segítettek a növények gyűjtésében és azonosításában. Köszönetet mondunk Karen Oberhauser laboratóriumának is, amiért az uralkodók hím és nőstény vadon élő vad vonalait adta nekünk az 1. kísérletben való felhasználáshoz. Köszönetet mondunk két névtelen áttekintőnek a megjegyzésekért és a meglátásokért. Ezt a kutatást a Minnesotai Egyetem kutatási alelnökének irodáját támogató kutatási támogatás finanszírozta.

Lábjegyzetek

↵ 1 Kinek kell címezni a levelezést. E-mail: emiliesumn.edu .

Szerző közreműködései: E.C.S.-R. és A.E. tervezett kutatás; E.C.S.-R., A.E., W.A.W. és R.S. végzett kutatás; E.C.S.-R. elemzett adatok; és az E.C.S.-R. és C.J.B. írta a lapot.

A szerzők nem jelentenek összeférhetetlenséget.