A nem emberi főemlősök tápanyagigénye: második átdolgozott kiadás (2003)

Fejezet: 6 ásványi anyag

6.
Ásványok

Az állatok, növények és mikroorganizmusok mind ásványi anyagokat igényelnek. Az állatokban az ásványi anyagok a szervek és szövetek szerkezeti komponenseiként, az enzim- és hormonrendszerek kofaktoraként vagy aktivátoraként, a testfolyadékok és szövetek alkotóelemeként működnek (ahol fenntartják az ozmotikus nyomást, a sav-bázis egyensúlyt, a membrán permeabilitását és a szövetek ingerlékenységét), valamint a sejtek replikációjának és differenciálódásának szabályozóiként (Underwood és Suttle, 1999). Ha szöveteket és ételeket égetnek el, az ásványianyag-tartalom a maradék frakció; hamu. A hamu szervetlen elemei elsősorban oxidok, karbonátok és szulfátok formájában léteznek, így az összes hamu százalékos aránya nagyobb, mint az egyedileg meghatározott szervetlen elemek összege. A hamu egyes elemei nélkülözhetetlen tápanyagok, de kevés meghatározó vizsgálatot végeztek nem emberi főemlősökön a mennyiségi követelmények meghatározására.

A nélkülözhetetlen makroméretek közé tartozik a kalcium, a foszfor, a magnézium, a kálium, a nátrium, a klór és a kén. Az állati étrendben a makrominerálok koncentrációját általában százalékban fejezzük ki.

A szükséges nyomelemek közé tartozik a vas, a réz, a mangán, a cink, a jód, a szelén, a króm és a kobalt (a B12-vitamin részeként a kobalamin). Más nyomelemekre (például fluorra, molibdénre, szilíciumra, bórra, nikkelre és ónra) lehet szükség (Underwood, 1977; Nielson, 1994), bár kevés kutatást végeztek a nem emberi főemlősök ezen elemekre vonatkozó minőségi vagy mennyiségi szükségleteiről . A nyomelemekre vonatkozó követelményeket általában milliliterrészekben (ppm) vagy milliomodrészekben (ppb) fejezik ki, amelyek megfelelnek milligramm kilogrammonként (mg · kg -1) vagy mikrogramm kilogrammonként (µg · kg -1).

A vadonban a főemlősök az étkezési szokásoktól függően többnyire növényi és állati szövetekből nyernek ásványi anyagokat, bár geofágia (koszfogyasztás) figyelhető meg a pelyhesített tamarinokban (Saguinus mystax) (Hartmann és Hartmann, 1991), üvöltőkben (Alouatta seniculus), pókmajmok (Ateles belzebuth) (Izawa, 1993), hegyi gorillák (Gorilla gorilla beringei) (Mahaney et al., 1990, 1995a) és rhesus makákók (Mahaney és mtsai, 1995b; Marriott és mtsai, 1996) és néha ez a gyakorlat kiegészíti az étrendi ásványi anyagkészletet. A zöld levelek és csontok általában jó kalcium- és magnéziumforrások; egyes ínyekben magas a kalcium-, magnézium- és káliumtartalom (Bearder és Martin, 1980); a magvak, a diófélék, a csontok, az izmok és a gerinctelenek általában jó foszforforrások. A laboratóriumokban vagy állatkertekben található főemlősök számos ásványi anyag igényüket kielégítik, a speciális ásványi anyag-kiegészítőktől kezdve az étrendig, amelyek egyébként táplálkozási szempontból hiányosak. A fogságban tartott főemlősöknek kínált böngészés (friss vagy szárított lombozat) szintén hozzájárulhat az alapvető ásványi anyagok étrendi ellátásához.

A nem emberi főemlősök mennyiségi ásványianyag-szükséglete nincs pontosan meghatározva, de a javasolt minimális étrendi koncentrációkat a 11. fejezet ismerteti. A fogságban tartott főemlősök etetésében általánosan használt élelmiszerekben és takarmányokban található ásványi anyag-koncentrációkat a 12. fejezet ismerteti.

Az ásványi anyagok biológiai hozzáférhetőségét az élelmiszerekben (Ammerman és mtsai, 1995) nem főemlősök esetében nem vizsgálták, de számos ásványi anyag biológiai hasznosíthatósága sok más faj esetében kevesebb, mint 100%, szemben a biológiailag jól elérhető normákkal. Például az oxaláthoz kötött kalcium és a fitáthoz kötött foszfor az egyszerű gyomorú állatok számára úgy tűnik, hogy nagyrészt nem érhető el. A spenót érezhetően kalciumot tartalmaz, de a legtöbb az oxaláthoz kötődik, így csak körülbelül 5% áll az emberek rendelkezésére (Heaney et al., 1998). Az ásványi anyagok koncentrációja az élelmiszerekben interpolálást igényelhet a diéták összeállításakor, hogy biztosítsák a rendelkezésre álló minimális tápanyagok követelményeinek teljesülését.

Néhány ásványi elem, mint például a kadmium, az ólom és az antimon, potenciális toxicitásuk miatt aggodalomra ad okot. Az ebben a témában végzett primitív kutatások ritkák, bár egyes klinikai jelentések hozzájárulhatnak az ólomtolerancia meghatározásához (Zook és Paasch, 1980), és a különböző ólomfogyasztás, valamint az alacsony vagy normál étrendi kalciumkoncentrációk hatásait a limfociták kromoszóma-rendellenességeire tanulmányozták. cynomolgus (Macaca irus) majmok (Deknudt et al., 1977). Étrendi kadmium bevitel és annak

rhesus majmokban tanulmányozták a szérum tiroxin és trijódtironin koncentrációra gyakorolt hatását (Mehta et al., 1986), a cynomolgus majmokban pedig krónikus kadmium mérgezést indukáltak, mint az emberi itai-itai betegség modelljét (Umemura, 2000). A házi állatok ásványi anyagainak toleranciája című kiadvány (National Research Council, 1980) információkat nyújt a speciális ásványi anyagok toxicitásáról a haszonállatok, háziállatok és egyes laboratóriumi állatok étrendjében.

Az ásványi anyagok kölcsönhatásait egymással és más tápanyagokkal laboratóriumi és háziasított állatokban meglehetősen jól tanulmányozták (Underwood, 1981; Mertz et al., 1986, 1987; National Research Council, 1995). Például patkányokban a kalcium felszívódása csökken magas tápértékű foszfor jelenlétében (Schoenmakers et al., 1989); ezt a kapcsolatot befolyásolhatja a magnéziumbevitel (Bunce et al., 1965). Emberekben a hosszú távú kalciumpótlás nem befolyásolta hátrányosan a vas állapotát, amelyet egy vizsgálatban a plazma ferritin-koncentrációival értékeltek (Minihane és Fairweather-Tait, 1998), de más tanulmányok a vas felszívódásának rövid távú csökkenését mutatták, mivel az étrend kalcium növekedett ( Cook és mtsai, 1991; Hallberg és mtsai, 2000).

Hosszú évek óta a sókeverékeket (publikált összetételű ásványi előkeverékeket) sikeresen alkalmazták a főemlősök diétájában (Hegsted et al., 1941; Hayes et al., 1980; Hawk et al., 1994). Ezeket az információkat kereskedelmi főemlős kekszek vagy pelletek készítéséhez használták fel, amelyek úgy tűnik, hogy megfelelnek a nem emberi főemlősök ásványianyag-szükségleteinek. Fontos megjegyezni, hogy jelentős különbségeket találtak az ásványi anyag koncentrációiban a különböző gyártók által készített főemlős diéták között, valamint a gyártók közzétett specifikációi és az elemzéssel megállapított ásványi anyag koncentrációk között (Wise és Gilburt, 1981).

MAKROMINERÁLISOK

Kalcium és foszfor

Az emlősök csontváza és fogai a test kalciumának (Ca) több mint 98% -át és a test foszforjának (P) körülbelül 80% -át tartalmazzák. A csontok és a fogak relatív tömege és sűrűsége miatt a Ca-ra és a P-re nagy mennyiségben van szükség, a többi makrominerálhoz képest. Kritikus szerkezeti szerepük mellett a Ca és P elengedhetetlenek a normális sejtkommunikációhoz és modulációhoz.

A kalcium sok sejtfehérjéhez kötődik, és ez aktiválja őket. A fehérjék funkciói változatosak, és magukban foglalják a sejtek mozgását, az izmok összehúzódását, az idegátvitelt, a mirigy szekrécióját, a véralvadást és a sejtosztódást (Weaver és Heaney, 1999). Amikor egy sejt, például egy izomrost, ideg ingert kap, hogy összehúzódjon, a plazmamembránban lévő Ca-csatornák kinyílnak, hogy befogadjanak néhány Ca-iont a citoszolból. Az ionok az intracelluláris aktivátor fehérjék tömbjéhez kötődnek, amelyek Ca-áradatot bocsátanak ki az intracelluláris tároló vezikulákból (izom esetén szarkoplazmatikus retikulum). A citoszolos Ca koncentráció növekedése a kontrakciós komplex aktiválásához vezet. A troponin c a Ca megkötése után számos lépést indít el az izom összehúzódásához. Egy másik Ca-kötő fehérje, a kalmodulin sok másodlagos hírvivő funkcióval rendelkezik, amelyek egyike a glikogént lebontó enzimek aktiválása. Így a Ca-ionok egyaránt kiváltják az izmok összehúzódását és táplálják a folyamatot.

A P széles körben eloszlik a lágyrészekben, és több anyagcsere- és energiareakció előidézésére van szükség a sejteken belül és között. Foszfátként elősegíti az ozmotikus és a sav-bázis egyensúly fenntartását. A dezoxiribonukleinsav és a ribonukleinsav komponenseként P részt vesz a sejtek növekedésében és differenciálódásában. Foszfolipidként hozzájárul a sejtmembrán folyékonyságához és integritásához. A kreatin-foszfátban, az adenozin-trifoszfátban (ATP) és más foszforilezett vegyületekben való részvétel révén a P létfontosságú szerepet játszik az energiaátadásban és -felhasználásban, a glükoneogenezisben, a zsírsavak transzportjában, az aminosav- és fehérjeszintézisben, valamint a nátrium-kálium szivattyú (Knochel) aktivitásában., 1999).

A Ca bevitel rövid távú, mérsékelt hiányosságait a csontváz-tartalékok modulálják, és kevés hiányosságot okoznak, különösen felnőtteknél. A gyorsan növekvő fiatal állatok azonban hipokalcémiát, hiperkalciúriát és fokozott plazma alkalikus foszfatáz aktivitást mutathatnak. A krónikus, hosszú távú étrendi Ca-hiány visszafogott növekedést és rachitát eredményezhet a fiataloknál, osteomalacia és osteoporosis pedig felnőtteknél.

Az alacsony étrendi P-tartalommal kapcsolatos korai válaszok közé tartozik a szervetlen P-plazma koncentrációjának csökkenése és a plazma alkalikus foszfatáz aktivitásának növekedése. Ha a hiány elég súlyos vagy hosszan tartó, akkor a csontok és a fogak rendellenességei várhatók, a fiatalokban a növekedés lelassul, az étvágy pedig depressziós lesz; és a pica (romlott étvágy) látható néhány háziállaton (Underwood és Suttle, 1999).

A rhesus makákók Ca-anyagcseréjének korai tanulmánya arra a következtetésre jutott, hogy egy növekvő, 3 kg-os majomhoz 150 mg-os BWkg-1-d -1 -1-re van szükség Ca-ra (Harris et al., 1961). Későbbi rhesus makákókkal végzett vizsgálatokban 0,15% Ca-t tartalmazó étrend etetése (150–350 kg-os Ca-értéknek felel meg 2–3 kg-os állatok esetében) 3–3 kg-os állatoknál csontritkulást eredményezett (Griffiths et al., 1975). Az ilyen étrendhez 50 ppm-nél hozzáadott fluor megakadályozta a csontritkulást azáltal, hogy csökkentette a csontnövekedési sebességet és a felszívódást, normál sűrűségű csontokat eredményezve, de a hozzáadott fluorid megzavarta az osteoid mineralizációját és osteomalaciához vezetett.

Amikor 0,32% Ca-tartalmú étrendet tápláltak fiatal cynomolgus majmoknak körülbelül 3½ évig, motoros idegsejtek károsodása következett be; a kárt súlyosbította alumínium és mangán hozzáadása az étrendhez (Garruto et al., 1989).

A korábban ajánlott minimális 0,5% -os étrendi Ca-koncentráció (levegő-száraz alapon) (National Research Coun-

cil, 1978) elegendőnek kell lennie a felnőtt, nem emberi főemlősök fenntartásához, feltételezve a megfelelő P és megfelelő D-vitamin fogyasztást vagy elegendő ultraibolya B (UVB) expozíciót. Étrendi szárazanyag (DM) alapon kifejezve ez a becsült Ca-szükséglet 0,55% lenne (feltételezve, hogy a levegőben száraz étrendben 10% nedvességtartalom van). A szoptatás várhatóan növeli a Ca iránti keresletet, különösen azoknál az anyáknál, akiknél egynél több utód van, de a csonttartalék és a laktáció alatt megnövekedett táplálékfogyasztás rövid távon bizonyos mértékig kompenzálhatja ezt. Megfelelő étrend mellett az embereknél a csecsemő (laktáció által kimerített) Ca-tartalékok legalább részleges elválasztása utáni helyreállítása megfigyelhető volt (Prentice, 2000).

Noha a nagyobb főemlős fajok fiatalkorúai viszonylag lassan nőnek, sok más emlős fiataljához képest, a növekedés időszaka valószínűleg mind a Ca, mind a P követelményét meg fogja növelni a fenntartási követelmények felett. Ezenkívül a kisméretű fajok, például a marmosets és a tamarins, növekedése elég gyors ahhoz, hogy a Ca- és P-követelmények növekedni tudjanak.

Diagnosztikai különbséget tettek a fehérje-kalória alultápláltság és a Ca-hiány között, amikor kadmiumot adtak rhesus makákóknak. A metallotionein (MT) termelődését indukálták, de a fő máj izoform fehérje-kalóriatartalmú alultáplált majmok MTc-je és Ca-hiányos majmok MTb-je volt (Nath et al., 1987).

Már 1957-ben beszámoltak a csontvesztés, az effektív Ca-felhasználás csökkenésének és a korlátozott fizikai aktivitás kapcsolatáról az embereknél (Whedon és Shorr, 1957). A Macaca nemestrina fizikai korlátozása szintén növelte a Ca kiválasztódást (Pyke et al., 1968). Az osteoporosis és az osteoarthritis gyakoribb lehet krónikusan fizikailag korlátozott főemlősöknél (DeRousseau, 1985a, b; Pritzker és mtsai., 1985; Rothchild és Woods, 1992), bár egyes szerzők megkérdőjelezik az osteoarthritis előfordulását vagy előfordulását nem emberi főemlősöknél (Ford és mtsai., 1986; Jurmain, 1989; Chateauvert és mtsai, 1990; Sokoloff, 1990). Amikor 29 fajnál több mint 1500 főemlős-főemlős csontvázat vizsgáltunk, az osteoarthritis a fogságban tartott állatoknál (feltehetően fizikailag korlátozott) gyakoribb volt, mint a vadon élő állatoknál (Rothschild és Woods, 1992). Eaton és Nelson (1991) szerint a kőkorszak végén élő emberek Ca-bevitele kétszerese a korabeli embereknek, és fizikai megterhelésük nagyobb volt, mint jelenleg. A csontvázmaradványok arra utalnak, hogy a kőkorszaki embereknél nagyobb a csonttömeg csúcsa, és az életkorral összefüggő csontvesztés kisebb volt, mint a 20. századi emberek.

A fogságban élő nem főemlősöknek táplálkozó étrendek közül sok táplálkozási szempontból teljes kekszet vagy pelletet, gyümölcsöt, zöldséget, böngészőt és rovarokat tartalmaz. Tekintettel azonban a szabad választás lehetőségére az ilyen választékú ételek között, a Ca-hiány valószínűsége valós. A főemlős keksz és néhány zöld, leveles zöldség kivételével ezeknek az ételeknek a legtöbbje nem megfelelő Ca-forrás. A spenótban a Ca nagy része oxaláthoz kötődik és nem érhető el. A Ca-kiegészítőkre szórás nem feltétlenül akadályozza meg a Ca-hiányokat, amelyek vegyes étrend táplálásakor jelentkezhetnek. Ezt a gyakorlatot két makimajjal (Lemur catta és L. variegatus) próbálták meg a Cincinnati Állatkertben, de a kiegészítés nagy része nem tartotta be az ételeket; A táplálkozási másodlagos hyperparathyreosis jeleit észlelték, többek között hiperfoszfatémiát, hipokalcémiát, megnövekedett alkalikus foszfatáz aktivitást, mozgáskorlátozottságot, a hosszú csontok meghajlását, gyengén mineralizált csontvázat és lágyrész mineralizációt (Tomson és Lotshaw, 1978).

Az újszülött újvilági és az óvilági főemlősök, feltehetően megfelelő Ca bevitel mellett a tejből, a kóros Ca státusz jeleit mutatták (Ullrey, 1986; Morrisey et al., 1995). Az UVB-expozícióra vagy az intramuszkuláris D-vitamin injekciókra adott válaszok úgy tűntek, mintha a D-vitamin ellátása nem lenne megfelelő a normális Ca-felszívódás és az anyagcsere támogatásához. A vizsgált fajok tejében kevés a D-vitamin; Ha a D-vitamint tartalmazó szilárd táplálékot nem fogyasztják elegendő mennyiségben, vagy ha nincs UVB-expozíció, akkor az abszorbeált Ca nem megfelelő a szöveti igények kielégítésére. A nap UVB-expozíciója miatt ez proba-

A vadon élő főemlősök szoptatása nem jelent problémát. Emberben, ha az emészthető tápszer emészthetetlen szénhidráttal, például sáska babgumival sűrűbb, az anyatejet helyettesíti, a Ca-hozzáférhetőség csökken, mint a sűrítetlen anyatej-helyettesítő tápszerekben vagy emészthető szénhidrátokkal, például előzselatinozott rizskeményítővel sűrített tápszerekben (Bosscher et al., 2000). Továbbá bebizonyosodott, hogy a dúsított szójatejben lévő Ca a tehéntejben a Ca hatékonyságának csak 75% -ánál szívódik fel (Heaney et al., 2000).

A Nemzeti Állattani Parkban tartott tarsolyokat kizárólag tücskökkel etették, ami különösen gyenge kalciumforrás (lásd 12. fejezet). Az ismételt tenyésztési kudarcokat addig tapasztalták, amíg magas kalciumtartalmú (8%) tücsökdiétát nem engedtek a szabadon mozgó tücskök rendelkezésére a tarsier zárt területen (Roberts és Kohn, 1993). Noha a tücsk szövetekben a Ca koncentráció változatlan volt, a tücsk bél magas Ca tartalmú étrendjének maradéka elegendõ Ca-t szolgáltatott a valamilyen igény kielégítésére. Az étrend megváltoztatása után rendszeresen figyelték meg a sikeres születéseket és elválasztásokat.

Az étkezési Ca: P arány biztosítása 1: 1 és 2: 1 között a múltban hangsúlyozta a Ca és P követelmények meghatározásakor. A sertésben azonban kimutatták, hogy a szerves P, amelyet az étrendhez adnak egy bizonyos Ca: P arány fenntartása érdekében, csökkenti a fitát P, a fitát pedig a Ca felhasználását (Underwood és Suttle, 1999). Ezenkívül a Ca felesleg csökkenti a P felszívódását (National Research Council, 1998). Ezért fontos lehet figyelembe venni a Ca és P koncentráció meghatározását a Ca és P követelmények meghatározásához használt étrendekben, valamint a fitát szükségletbecslésekre gyakorolt hatását.

A nem emberi főemlősöknek szóló gyakorlati étrendkészítményekben a stabil fitátok hozzáadása növelheti a fitát P elérhetőségét más fajokkal végzett vizsgálatok alapján (Cromwell et al., 1995). A fitáz megválasztása, valamint az élelmiszer-feldolgozás hőjének és nyomásának ellenállása azonban befolyásolja annak hatékonyságát (Nemzeti Kutatási Tanács, 1998).

Magnézium

Azt mondták, hogy a kérődzők testének magnéziumának (Mg) körülbelül 70% -a a csontvázban található (Todd, 1969), bár Shils (1999) kijelentette, hogy a csont a felnőtt emberi testben található Mg körülbelül 53% -át tartalmazza. Az Mg a szabályozó enzimek és enzimrendszerek alkotóeleme, és több mint 300 alapvető metabolikus reakciót azonosítottak Mg-vel (Shils, 1999). A Mg segít az izom- és idegműködés szabályozásában, és befolyásolja a fehérje, szénhidrát, zsír és nukleinsavak anyagcseréjét. Az ATP minden sejtben elsősorban MgATP-ként létezik, és a komplex központi szerepet játszik ezekben a reakciókban. Az MgATP-ből és az adenilát-ciklázból képződött ciklikus adenozin-monofoszfát (cAMP) részt vesz a mellékpajzsmirigy-hormon (PTH) szekréciójában, és a PTH a fiziológiai hatásainak egy részét a cAMP képződésén és hatásain keresztül fejti ki. Az Mg szerepe részben magyarázhatja az Mg-kimerült rézusmajmoknál, az embereknél, a borjaknál, a juhoknál, a kutyáknál és a sertéseknél tapasztalt hipokalcémiát (Dunn, 1971).

Az étkezési kalcium, a foszfor vagy a D-vitamin emberi magnézium felszívódására és visszatartására gyakorolt hatásainak vizsgálata egyértelmű eredményeket hozott (Shils, 1999). Egészséges felnőttekkel végzett hosszú távú egyensúlyi vizsgálatok általában azt sugallják, hogy a megnövekedett kalciumbevitel nem befolyásolja lényegesen a Mg felszívódását vagy visszatartását. Egyes jelentések szerint a magas foszforbevitel csökkentette a Mg felszívódását, míg mások nem. Néhány beteg, de nem mások, károsodott kalciumfelszívódással és mind az oszteomaláciával, mind az oszteoporózissal javult a Mg felszívódása, ha D-vitamint vagy kalcitriolt adtak orálisan. A megnövekedett Mg bevitel a kalcium felszívódásának csökkenésével vagy semmilyen hatással jár.

Az emberben a Mg kimerülésének jelei közé tartoznak a neuromuszkuláris, a gyomor-bélrendszeri és a kardiovaszkuláris elváltozások (Shils, 1999). Remegés és izomszövetek láthatók; étvágytalanság, hányinger és hányás tapasztalható; és súlyos Mg-kimerülés esetén elektrokardiográfiai változások lehetnek, kompatibilisek a hipokalémiával vagy a hipokalcémiával.