Napló lista menü

Eszközök

Kövesse a naplót

Virginia Tengerészeti Tudományi Intézet, William és Mary Főiskola, P.O. Box 1346, Gloucester Point, Virginia, 23062-1346 USA

Virginia Tengerészeti Tudományi Intézet, William és Mary Főiskola, P.O. Box 1346, Gloucester Point, Virginia 23062-1346 USA

Kaliforniai Egyetem Ökológia és Evolúció Tanszék, One Shields Avenue, Davis, Kalifornia 95616 USA

Virginia Tengerészeti Tudományi Intézet, William és Mary Főiskola, P.O. Box 1346, Gloucester Point, Virginia 23062-1346 USA

Kaliforniai Egyetem Ökológia és Evolúció Tanszék, One Shields Avenue, Davis, Kalifornia 95616 USA

Virginia Tengerészeti Tudományi Intézet, William és Mary Főiskola, P.O. Box 1346, Gloucester Point, Virginia 23062-1346 USA

Levelező szerkesztő: B. J. Cardinale.

Absztrakt

Bevezetés

Az étrendi generalizmus és a specializáció mértéke az ökológia központi kérdése, amely tájékoztatja a biodiverzitás keletkezését és fenntartását (Chesson et al. 2000), az ökológiai interakciók evolúcióját és következményeit (Futuyma és Moreno 1988), valamint a táplálékhálózatokon keresztüli trofikus transzfert. (Duffy és mtsai. 2007). Az egyéni fogyasztók szintjén a korai takarmányozás elmélete azt jósolta, hogy az energianyereséget és ezáltal a fitneszet maximalizálni fogják, ha az egyetlen leggyakoribb és legmagasabb minőségű élelmiszerből táplálkoznak (Stephens és Krebs 1986). Az evolúciós idő alatt a szakemberektől történő kiválasztás várhatóan fiziológiai, morfológiai és viselkedési adaptációkat is előidézett, amelyek lehetővé tették az ilyen élelmiszerek hatékonyabb kiaknázását. A természetben azonban sok fogyasztónak van olyan általános étrendje, amelynek összetevői elérhetőségük, táplálkozási minőségük, emészthetőségük és toxicitásuk tekintetében nagyon eltérőek (Crawley 1983). Következésképpen a generalisták azt jósolták, hogy összességében kevésbé hatékonyak abban, hogy bármilyen étrendet felhasználhassanak az étrendjükben. Ez a mennyiségi minőségi kompromisszum gyakran arra késztette a generalistát, hogy „minden szakma főnökének és semmi sem mesternek” nevezzék (Futuyma és Moreno 1988: 212).

Az egyéni takarmányozókra gyakorolt ezen közvetlen fitnesz következmények mellett az étrend szélessége a közösségeket és az ökoszisztémákat is fontos következményekkel jár. Hillebrand és Cardinale (2004) és Edwards et al. (2010) metaanalízis segítségével kimutatta, hogy a fogyasztók felülről lefelé gyakorolt hatása az összesített biomasszára vagy zsákmányuk bőségére általában csökken, mivel a zsákmányállományban növekszik a fajok száma, bár ezek a következtetések elsősorban a fogyasztói eltávolítási kísérletekből származnak nem pedig a zsákmánygazdagság manipulálása. Ezzel szemben sokkal kevesebb figyelem fordult a megfelelő alulról felfelé irányuló hatásokra, vagy arra, hogy a zsákmánydiverzitás hogyan befolyásolja a trofikus transzfert magasabb szintekre (Duffy és mtsai 2007). Ha a változatos étrend javítja a fogyasztók fittségét, akkor az élelmiszer-hálózatokon keresztüli trofikus transzfer mértéke viszont függhet a rendelkezésre álló zsákmány sokféleségétől.

Annak ellenére, hogy az étrend keverése az egyén, a közösség és az ökoszisztéma szintjén egyaránt hordozza az alapvető és az alkalmazott ökológia vonatkozásait, még nem készült átfogó kvantitatív elemzés az étrend-keverés fitnesz következményeiről. Számos összefoglaló létezik az egyes fogyasztói taxonokról. Bernays és Minkenberg (1997) 12 tanulmányt tekintettek át, amelyek manipulálták a szöcskék étrend sokféleségét, amelyek mindegyike jelentős, de gyenge előnyökről számolt be az étrend keverésének. Ezt a mintát nem tartották fenn hernyókkal és valódi poloskákkal végzett saját kísérleteik, ahol nem találtak bizonyítékot arra, hogy a keverékek magasabb alkalmasságot eredményeznének, mint az egyes ételtípusok (Bernays és Minkenberg 1997). Coll (1998) áttekintette a növények ragadozó bogarak étrendjébe való felvételének előnyeit, és általában pozitív hatásokat talált, de adatállományuk elsősorban az agroökoszisztémákra korlátozódott. Mindkét felülvizsgálat „szavazatszámláló” megközelítést is alkalmazott, amely nem szolgáltat mennyiségi becslést a hatás nagyságáról.

Itt egy metaanalízis eredményeiről számolunk be, amelyek 161 szakértő által áttekintett publikációt szintetizálnak különféle taxonokból és rendszerekből, 493 kísérletet eredményezve, amelyek variálják az étrend sokféleségét és mérik a fogyasztói alkalmasság változását, miközben a legtöbb egyéb ökológiai és környezeti korlátot állandónak tartják. Ezt az adatsort három általános kérdés megválaszolására használtuk fel: (1) A vegyes étrend elősegíti-e a fogyasztók alkalmasságát az egyfajta étrendhez képest, ahogyan azt a kiegyensúlyozott étrend hipotézise megjósolja? (2) A vegyes étrend fokozza-e az erőnlétet, ha a zsákmány együttese vegyileg védett fajokat tartalmaz, összhangban a toxin-hígítás hipotézisével? (3) Az étrend-keverés hatásai hasonlóak-e a taxonok, a trofikus szintek és az élőhelyek között?

Mód

A végső adatbázis minden egyes kísérletéhez rögzítettük a szerzők által közölt összes alkalmassági becslést a szövegben, az ábrákon vagy a táblázatokon. Azokban az esetekben, amikor a szerzők több válaszról is beszámoltak ugyanarra a fitneszkomponensre, akkor azt választottuk, amelyet közvetlenebben mértünk, vagy összetett tulajdonságokat generáltunk, amikor az összetett tulajdonság holisztikusabb mértéket képvisel a fitneszben, mint bármelyik egyedi tulajdonság - például tojástermelés a fiókák száma = teljes reprodukciós siker. Minden kísérlet fitneszkomponenséhez kivontuk az egyes kezelések átlagos válaszát, valamint a minta nagyságát és szórását. Az ismételt mérésű tervek esetében rögzítettük az utolsó dátumot, amelyre az összes kezelést mértük, hogy igazságosan összehasonlítsuk azokat a vizsgálatokkal, amelyek nem alkalmaztak ismételt intézkedéseket. Végül rögzítettük a fogyasztói taxont, a trófikus szintet (kizárólag a kísérlet során felajánlott zsákmányok azonosságán alapulva) és az élőhelyet (pl. Szárazföldi gyep, tengeri bentosok), valamint azt, hogy vajon a zsákmányállomány vegyileg védett fajokat tartalmazott-e (mint például az eredeti kiadvány szerzői azonosították) és a keverékbe bevitt zsákmányfajok (gazdagság) számát.

Az étrend sokféleségének a fogyasztói alkalmasságra gyakorolt hatásait a log-válasz arányok, a továbbiakban LRs, az ökológiai metaanalízis során általánosan alkalmazott dimenzió nélküli válaszmérő segítségével becsültük meg (Hedges et al. 1999). Kiszámítottunk két LR-t az egyes alkalmassági mérésekhez, amelyeket elemzésünk során két külön válaszként kezeltünk: (1) a átlagos log válasz arány (LRmean), amely összehasonlítja a vegyes étrend fogyasztói alkalmasságát az összes étrend átlagos átlagával, amely önmagában egyetlen fajt kínál, és (2) maximális log-válasz arány (LRmax), amely a kevert étrenden való alkalmasságot hasonlítja össze a legmagasabb erőnlétet támogató egyedülálló zsákmányfajokkal. Mindkét mutató esetében a pozitív LR azt jelzi, hogy a zsákmánykeverék felülmúlta az egyes zsákmányfajok étrendjét (legyen az átlagos vagy legjobb), míg a negatív LR az ellenkezőjét jelzi. Az egyes LR-eket átlagoltuk az összes kísérlet során, hogy nagy LR-értéket kapjunk, és minden egyes fitneszkomponens esetében 95% -os konfidencia intervallummal származtassuk az LR-k mintaváltozását felhasználva.

Annak megállapítására, hogy az LRmean vagy LRmax változik-e a fogyasztói trófikus szint, az élőhely, a zsákmánygazdagság és/vagy a zsákmányvédelem függvényében, lineáris vegyes hatású modelleket építettünk fel, lehetővé téve az elfogás vizsgálatonkénti eltérését. Változó elfogási modelleket használtunk, mert adatsorunk változó szigorúságú és komplexitású vizsgálatokat tartalmaz, és a teljes regressziós együtthatók becslésénél a hatás méretének tanulmányozáson belüli variációit kívántuk figyelembe venni (Gelman és Hill 2007). Hoztunk létre egy jelölt modellkészletet a specifikus biológiai hipotézisek kezelésére (1. táblázat). Információelméleti megközelítéssel kiszámoltuk az Akaike súlyokat, hogy azonosítsuk a modell (ek) et a legnagyobb támogatottsággal, tekintettel az adatokra és a modelljelöltekre (Burnham és Anderson 2002). Egy kifejezést akkor tekintettek szignifikánsnak a modellben (vagyis különböznek a nullától), ha az nagyobb volt, mint a jelentett standard hiba kétszerese (Gelman és Hill 2007). Valamennyi elemzést az R 2.15.1 változatban hajtottuk végre (R Development Core Team 2012).

Az adatok potenciális torzításának forrásainak értékeléséhez két további elemzést végeztünk. Először azt teszteltük, hogy a több kísérletről beszámoló vizsgálatok dominálják-e az eredményeket azáltal, hogy véletlenszerűen mintavételeztek minden kísérletből egyetlen kísérletet, ezt a húzást 10 000-szer megismételték, majd átlagolták az LR-ket az összes mintavételezett adatsoron. Másodszor azt vizsgáltuk, hogy a vizsgálatok pontossága hogyan befolyásolta az eredményeket azáltal, hogy megismételtük az elemzéseket, miután minden egyes LR-t súlyoztunk annak varianciájának vagy mintaméretének inverzével (Hedges et al. 1999). A keresési kifejezések részletes leírását és a log-válasz arányok, a lineáris vegyes modellek és az elfogultsági tesztek felépítését lásd az A. függelékben.

Eredmények

Az ISI-keresés 3487 szakértői véleményt eredményezett, amelyek közül 76 vizsgálat megfelelt a kritériumoknak. A CSA/Proquest keresés 3440 szakértői vizsgálatot generált, amelyek közül 23 tanulmány megfelelt a kritériumoknak, és nem szerepelt az eredeti ISI-kutatásban. További 62 tanulmányt szereztek e cikkek idézett irodalmából. Az adatbázis és az idézett irodalom-keresések együttesen összesen 161 tanulmányt eredményeztek 1973 és 2010 között, amelyek 493 kísérletet és 664 alkalmassági mérést jelentenek. A publikációk teljes listája a B. mellékletben található.

Az adatkészlet fogyasztói sokfélék voltak, beleértve a protisztákat (N = 8 vizsgálat, 30 kísérlet), rotifers (N = 5, 32), puhatestűek (N = 38, 123), annelids (N = 1, 6), ízeltlábúak (N = 95, 435), tüskésbőrűek (N = 7, 16), akkordok (N = 8, 21), és egy parazita növény (N = 1, 1). A kísérletek az édesvízre terjedtek ki (N = 21, 116), tengeri (N = 95, 314) és a szárazföldi élőhelyek (N = 45, 234) és számos trófikus szint: paraziták (N = 1, 1), detittivorok (N = 2, 6), növényevők (N = 107, 454), húsevők (N = 29, 94) és a mindenevők (N = 22, 109). A vizsgálatok nagyjából ötöde tartalmazott legalább egy védett zsákmányfajt (N = 29, 80).

Az étrend keverésének hatása a négy fitneszkomponensre a teljes adathalmazra (folytonos körök), a kémiailag védett zsákmánnyal (piros háromszögek) és a védtelen zsákmányokkal (nyitott négyzetek) végzett vizsgálatok részhalmazára. (A) Az átlagos log válaszarány képviseli a vegyes étrend alkalmasságának nagy átlag log arányát (± 95% CI) az egyfajú étrend átlagához viszonyítva. (B) A maximális log-válaszarány a vegyes étrend alkalmasságának nagy átlag log arányát (± 95% CI) képviseli a legjobb egyedülálló zsákmányfajokhoz viszonyítva. A jobb oldali számok jelzik az egyes számításokban használt alkalmassági mérések számát.

A vizsgálatok jelentős része kémiailag védett zsákmányfajokat tartalmazott, amelyek várhatóan csökkentik a keverékek alkalmasságát. Annak értékelésére, hogy ezek a kísérletek befolyásolták-e az általános mintát, felosztottuk az adatsort olyan vizsgálatokba, amelyek a védett zsákmányt vették figyelembe, és azokat, amelyek nem. A csak védtelen zsákmányokkal végzett vizsgálatokat figyelembe véve a minták közel azonosak voltak a teljes adatsor trendjeivel, kivéve a szaporodást a legjobb egyfajú étrendhez képest, amely kissé szignifikánsan pozitív volt (1. ábra). Ezzel szemben, amikor csak védett zsákmányt vizsgáltak, nem volt előnye a vegyes étrendnek az egyfajú étrend átlagához képest (1A. Ábra), és a fittség minden esetben jelentősen csökkent a legjobb egyfajú étrendhez képest kivéve a túlélést (1B ábra).

Az átlagos log válaszarány (LRmean) és a maximális log válaszarány (LRmax) kapcsolata az egyes kísérletek során. (A) Fogalmi ábra, amely bemutatja azt a három negyedet, amely megfelel az (I) diéta komplementaritásának, (III) diéta interferenciának és (IV) diéta semlegességének Eredmények. A (B) - (E) panelek az egyéni kísérletek LR-jét mutatják be (B) az egyéni túlélésre, (C) növekedésre, (D) szaporodásra és (E) populáció növekedésre. Szilárd körök jelzik a védtelen zsákmányokkal végzett vizsgálatokat; piros háromszögek jelzik a kémiailag védett zsákmányokkal végzett vizsgálatokat. A kísérletek teljes száma (N) az egyes komponenseknél a panelek bal felső sarkában található, és az egyes kvadránsokban előforduló összes (védett és védtelen) kísérletek százalékos aránya a jobb alsó sarokban.

Az elfogultság eredményeinkre gyakorolt hatásának értékeléséhez először az adatkészlet részmintavételével kezdtük, hogy minden vizsgálatból csak egyetlen kísérletet vegyünk figyelembe, amely a teljes adatsoréval megegyező mintákat produkált (C. függelék: C2. Ábra). Ezután összehasonlítottuk a variancia-súlyozott, a minta nagyságával súlyozott és az egyenlően súlyozott nagy átlag LR-ket. A mintanagyság alapján történő súlyozás nem változtatott az értelmezésünkön, de a szórásonkénti súlyozás azt mutatta, hogy a túlélés szignifikánsan alacsonyabb volt kevert étrendnél, és a szaporodás szignifikánsan magasabb volt az azonos súlyozott nagy LR átlagokhoz képest (C. függelék: C3. Ábra). Tekintettel a varianciasúlyozással kapcsolatos jelentős információvesztésre - a becslések csupán 59% -a számolt be szórásról - úgy döntöttünk, hogy a teljes adatkészletből következtetéseket vonunk le, mivel ez valószínűleg robusztusabb, és a taxonok és élőhelyek sokkal szélesebb skáláját képviseli. A vegyes modelles eredmények és az elfogultsági tesztek teljes körű ismertetését, beleértve a variancia-súlyozást, lásd a C. függelékben.

Vita

Az étrend-keverés előnyeinek általában az élelmiszerek belső tulajdonságain alapuló bizonyítékai rávilágítanak arra a tényre, hogy a fogyasztói ételválasztás számos további tényezőtől függ, beleértve az étel elosztását és bőségét, a takarmányozási magatartást és az ökológiai kölcsönhatásokat, például a versenyt és a ragadozás kockázatát ( Stephens és Krebs 1986, Singer és Bernays 2003). Az általunk áttekintett kísérleteket elsősorban homogén laboratóriumi környezetben végeztük, ahol az egyéni fogyasztóknak ad libitum ételt kínáltak (azaz rutinszerűen feltöltötték a kezdeti értékekre), és a kezelések között kiegyenlített sűrűségben. Mivel ezek a körülmények minimalizálják a viselkedésbeli vagy ökológiai hatások sokaságát, amelyek a fogyasztók táplálékválasztását ösztönzik a természetben, elsősorban az ételtípusok keverésének eredendő táplálkozási előnyeit mérték. Az elemzésünkben szereplő kísérletek laboratóriumi beállítása magyarázatot adhat az étrend semlegességének prevalenciájára elemzésünkben, mivel a diétás generalizmus előnyei reálisabb takarmányozási forgatókönyvek esetén gyakrabban jelentkezhetnek.

Összességében a 161 szakértő által felülvizsgált publikáció meta-elemzése, amely a rendszerek, taxonok és fitnesz-összetevők széles skáláját öleli fel, viszonylag kevés támogatást tárt fel az étrend-keverés előre jelzett előnyeire vonatkozóan, az élelmiszer eredendő táplálkozási tulajdonságai és a táplálék fiziológiája alapján. a fogyasztó. Míg a közzétett tanulmányok mintegy felében a vegyes étrend fokozta a fogyasztók növekedését és szaporodását, összhangban a kiegyensúlyozott étrend hipotézisével, a fogyasztói alkalmasság általában magasabb volt, ha az egyetlen optimális élelmiszerből táplálkozott. Nem találtunk bizonyítékot arra sem, hogy a vegyes étrend tagadja a kémiailag védett ételek hatását, megcáfolva a toxin-hígítás hipotézisét. Megállapítottuk, hogy az étrend sokféleségének előnyei nagyobbak voltak a növényevőknél, mint a magasabb trofikus szinteknél. Adatkészletünk nagysága és megbízhatósága azt sugallja, hogy ezek a következtetések jól tükrözik a természetes élelmiszerekkel táplálkozó fogyasztókról rendelkezésre álló közzétett adatokat. Az étrend keveréséből fakadó táplálkozási előnyök általános gyengesége azt sugallja, hogy az étrend generalizmusának magyarázatát továbbra is a fogyasztói takarmányozás tágabb ökológiai összefüggésében kell keresni.

Köszönetnyilvánítás

Köszönjük a 2010. őszi VIMS Evolutionary Ecology osztály végzős hallgatóinak, hogy ezt a témát velünk kezdetben feltárták, két névtelen lektor véleményét, és a National Science Foundation (OCE-1031061 - J. E. Duffy) munkájának részleges támogatását. Ez a cikk a VIMS közreműködése # 3260.

Kiegészítő anyag

Az adatgyűjtés részletes leírása (beleértve a teljes keresési karakterláncot), valamint a naplózási válaszarányok, a vegyes modellek elemzése és az elfogultság tesztjeinek felépítésének részletes módszerei (Ökológiai Archívum E094-048-A1).