Barna rothadásgomba

A barna rothadásgombák az erdőtalaj és az alom egyik fő alkotóeleme, és ők felelősek a fa „üzem közbeni” pusztító bomlásáért (áttekintésként lásd Gilbertson, 1981;

Kapcsolódó kifejezések:

pH
Lebomlás
Gomba
Fenton reakció
Depolimerizáció
Fehér rothadásgomba
Basidiomycetes
Sejtfal
Boletales
Chrysosporium

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Biotechnológia a cellulóz- és papíriparban

Barry Goodell,. Weihong Qi, haladás a biotechnológiában, 2002

2. Van-e különbség az alacsony molekulatömegű metabolitok és a lebomló rendszerek között a barna és fehér rothadásos gombákban?

Bár a barna és a fehér rothadásgombák egyaránt képesek csökkenteni a közvetlen környezetük pH-ját, általában a barna rothadásgomba kapcsolódik a drasztikusabb pH-csökkenésekhez (20, 25, 45, 46). Meg lehet mutatni, hogy a barna rothadásgombák, például a Postia placenta és a G. trabeum csökkentik a lebomló fa teljes pH-értékét a kezdeti 6-os vagy annál magasabb értékről a 3–4-es tartományra (47). Ezek a kivont vagy őrölt faanyagokból vett átlagértékek, és a gombahifák közvetlen környezetében lokalizált pH-értékek várhatóan sokkal alacsonyabbak lesznek. Ezek a változások meglehetősen gyorsan bekövetkeznek, mivel a fa nulláról 25% -os súlycsökkenésre romlik, és fokozatosan folytatódik, miközben a fa tovább romlik nagyobb súlyvesztéssé. (47)

A barna és a fehér rothadásgombákról is kimutatták, hogy biokelátorokat termelnek, bár a termelődés mintázata és az előállított biokélátorok tulajdonságai eltérőnek tűnnek (37). Három reprezentatív nemzetség folyékony tenyészeteit vizsgáló vizsgálatok, amelyek mindegyikében fehér rothadás, barnarothadás és nem lebomló faanyag lakó gomba található, az összes vizsgált nemzetségnél vaskötő vegyületek termelését mutatták. Erre azért lehet számítani, mert a mikroorganizmusoknak egyetemes igényük van arra, hogy mechanizmusuk legyen a környezetből származó vas leválasztására az anyagcsere-funkciók érdekében. Ezen vasmegkötő vegyületek jellege és kémiai összetétele azonban változó volt. Az értékelt gombák közül a barna rothadásgombák magasabb vas-redukáló aktivitást mutattak, mint a fehér rothadásgombák szűrletei (37). Valamennyi vizsgált faj hidroxámsav típusú vas kelátokat állított elő (50). A fenolát (vagy katekolát) kelátképződés azonban nagyon alacsony volt a fehér rothadás P. chrysosporiumban, amely több hidroxámsav típusú kelátot produkált, mint a fenolát típusú kelátképző. Ennek fordítottja volt a barna rothadás G. trabeum esetében, amely több vas-redukcióval járó fenolát típusú vegyületet termelt (37).

Csakúgy, mint néhány nem fát lebontó deuteromycete gomba (penész), mint például a Trichoderma spp. cellulolitikus enzimeket termel, a vizsgált penészgombák kis molekulatömegű fémkötő kelátokat is előállíthatnak (37, 51). Ezeknek a biokkelátoroknak a kémiai jellegét még nem vizsgálták meg alaposan, azonban fontos felismerni, hogy a pH környezeti szabályozása, valamint az oxalát, hidrogén-peroxid és más metabolitok termelése szerepet játszhat a nem enzimatikus fa lebontási mechanizmusokban . Bármely kulcsfontosságú komponens hiánya vagy visszaszorítása gátolhatja a lignocellulóz helyhez kötött oxidációját a fasejt falában.

Cellulóz jelenlétében cellobiose dehidrogenáz (CDH) és kinon redukáló aktivitást találtak a P. chrysosporiumban, a G. trabeumban és a nem bomló Trichoderma viride gombában (37). A CDH széles körben elterjedt a gombákban, és korábban számos fehér rothadásgombáról számoltak be, köztük a barna rothadásgomba Coniophora puteana (20) és egy termofil puha rothadás. A CDH működhet hidroxilgyökök (52) képződésében, amelyek elindíthatják a Fenton-kémiát és gátolhatják a lignin repolimerizációját a fehér rothadás lebomlásában (53). A CDH és a reduktáz enzimek általános szerepe a nem enzimatikus biodegradatív rendszerekben még mindig nem egyértelműen tisztázott.

Betekintés a lignin lebomlásába és annak lehetséges ipari felhasználásaiba

Ahmed M. Abdel-Hamid,. Isaac K.O. Cann, az alkalmazott mikrobiológia fejlődésében, 2013

3.1.2 Barnarothadó gombák

A fapusztuló gombák másik csoportja a barna rothadásgombák, mint például a Gloeophyllum trabeum, a Laetiporus portentosus és a Fomitopsis lilacinogilva, amelyek főként tűlevelűeken nőnek, és csak a fát rothadó bazidiomyceták 7% -át képviselik. A fehér rothadásgombákkal ellentétben a barna rothadásgombák lebontják a fa poliszacharidokat, miközben részben módosítják a lignint. Az ilyen típusú bomlás következtében a fa zsugorodik, az oxidált lignin miatt barna elszíneződést mutat és durván köbös darabokra reped (Gilbertson, 1980; Monrroy, Ortega, Ramírez, Baeza és Freer, 2011).

A gombás cellulázok szénhidrát-megkötő moduljai

Várnai Anikó,. Liisa Viikari, az alkalmazott mikrobiológia fejlődésében, 2014

2.3.3 CBM-ek barna rothadásgombákban

A C. puteana mellett az AA9 családba tartozó LPMO enzimek alacsonyabb száma a barna-rothadó fajokban, a fehér rothadásos gombákkal összehasonlítva, a cellulóz Fenton-kémia általi javasolt nemenzimás oxidatív lebomlásának tudható be, ami az LPMO- géneket kódoló felesleges. Az öt barna rothadásgomba-szekretómából (C. puteana, Dacryopinax sp., F. pinicola, G. trabeum és W. cocos) a G. trabeum (Floudas) tenyészeteiben csak egy feltételezett LPMO fehérjét azonosítottak, amely hordozza a CBM1-et. és mtsai., 2012). Ezt támasztja alá a CBM1 modulok hiánya a barna rothadásgomba LPMO fehérje modellekből (4.1. Táblázat).

A Fenton-reakcióban potenciálisan részt vevő enzimek közül a Fe (III) -redukáló citokróm b652-et kódoló gének hiányoztak az összes vizsgált barna-rothadó gombában, kivéve S. lacrymans és C. puteana (Floudas et al., 2012). Az S. lacrymans-ban és a C. puteana-ban talált két és három citokróm b652 fehérje modell egyike C-terminális CBM1 domént hordozott. A feltételezett citokróm b652-et kódoló gén CBM1-gyel történő expresszióját erősen szabályozták az S. lacrymans fenyőfa kultúrákon történő növekedése során (Eastwood és mtsai, 2011). Ez jelezheti a hidroxilgyökök lokalizált képződésének mechanizmusát a vas-redukció révén a kristályos cellulóz felületén a Boletales rendű barna-rothadó fajok esetében.

A gombák szerepe a fa romlásában

Kristiina Hildén, Miia R. Mäkelä, az élettudomány referenciamoduljában, 2018

4.2 Fenton kémia

A gombák szintén képesek a cellulóz és a lignin nem enzimatikus átalakítására a Fenton kémia segítségével. Különösen a barna rothadásgombák alkalmazzák a Fenton reakciókat a cellulóz lebontásában és a lignin módosításában. A Fenton-reakciókban a hidroxilgyökök, amelyek a természetben a leginkább reaktív oxidálószerek, rideggé teszik a farostokat. A hidroxilcsoportokat Fe (III) és O2 extracelluláris redukciójával állítják elő. Azt is felvetették, hogy a CDH és a kinon redox ciklus a hidroxil gyökök forrásai (Hammel és mtsai., 2002). A gombás alkohol-oxidázok hidrogén-peroxidot termelnek, amely szükséges a Fenton-reakciókhoz. Hidrogén-peroxid képződhet oxálsavból és peroxilokból is.

A hidrogén-peroxid mellett a fentoni kémia Fe2 + -ionokat és savas körülményeket igényel, amelyeket a protonok és szerves savak gombás szekréciója tart fenn. A leggyakoribb szerves sav az oxálsav, amely a gombás glioxiszómákban és a mitokondriumokban képződik citromsavciklus hulladékként (Mäkelä et al., 2010). Az oxalátból származó oxalát-dianion jelentős kelátképző és oldószer a fémek számára, amely lehetővé teszi, hogy a gomba micéliuma elérje és hordozza a környezeti kationos nyomelemeket, például a kalcium-, vas-, mangán- és magnéziumionokat. Fenton-reakciókban az oxalát, valamint néhány gombás enzim lehetővé teszi a Fe 2+ ionok újrafeldolgozását.

Fa termékek: A használat során romlik

3 bomlástípus

A Basidiomycetes által termelt bomlásnak két fő kategóriája van: a barna rothadás és a fehér rothadás. A barna rothadásgombák csak a fa szénhidrátfrakcióját bontják le, így a lignin módosul, de nem metabolizálódik. A maradék lignin sötétebb, mint a cellulóz, ami a rothadás barna színéhez vezet, és nagyon csekély szilárdságú, ami a barna rothadt fára jellemző túlzott zsugorodáshoz és köbös ellenőrzéshez vezet.

A fehér rothadásgombák lebontják a fa összes fő összetevőjét, és 100% -os veszteséghez vezethetnek a sejtfal anyagában. Néhány fehérrothadó gomba a lignint előnyösen támadja meg a bomlás korai szakaszában, míg mások, néha szimultán rothadásnak nevezik, a lignint és a szénhidrátokat is lebontják a fa eredeti relatív koncentrációjával arányos arányban.

Biotechnológia a cellulóz- és papíriparban

Karin Fackler,. Kurt Messner, haladás a biotechnológiában, 2002

3.2. 14 C-PEG-4000 oxidációja

A PEG-4000-et a cellulóz mintaszubsztrátjaként használták, mert sikeresen alkalmazták a barna rothadásgombák okozta cellulóz-depolimerizáció mechanizmusának tanulmányozására [17]. Ezenkívül a szabad hidroxilgyökök reakciója mindkét szubsztráttal, a PEG-vel és a cellulózzal hidrogénelvonáshoz, következésképpen a polimer β-eliminációval történő szétaprózódásához vezet [16, 17]. A DHP-vel kapott eredményekkel ellentétben a réz/H2O2 rendszer nem volt elég reaktív ahhoz, hogy a PEG-4000 hatékonyan depolimerizálódjon, amikor piridin volt jelen (2. ábra). Piridin hiányában azonban az eredetileg hozzáadott PEG-4000 nagy részét nagymértékben depolimerizálták alacsony molekulatömegű termékekké, amelyeket a lignin dimerek és monomerek helyzetében eluáltak (lásd fent). A DHP-vel és a PEG-4000-vel kapott eredmények együttesen azt sugallják, hogy egy fém ligandum, például a piridin jelenléte nemcsak elnyomja a réz/H2O2 cellulóz elleni támadását, hanem a ligninolitikus reakciókat is depolimerizáció felé tereli.

2. ábra . 14 C-jelölt polietilén-glikol depolimerizációja réz/H2O2-vel piridin jelenlétében és hiányában.

Enzimek és enzimmechanizmusok

8.16.1.3 Mikrobiális lignin lebomlás

A talajban jelenlévő aromás anyagok nagy része a ligninből származik, amely aromás polimer fás szárú növényekben 15–30% lignocellulózt tartalmaz. A lignin egy heterogén polimer, amely rendkívül ellenálló a biodegradációval szemben, de a fehér- és barna-rothadásgombák, valamint egyes talajbaktériumok lassan lebontják. A legjobban vizsgált ligninbontó a fehér rothadásgomba, a Phanerochaete chrysosporium, amely egy extracelluláris peroxidáz enzimet termel, amely a lignint kisebb dimer töredékekre bontja, egy radikális depolimerizációs mechanizmus révén. 11 A lignin fő bomlástermékeit a 9. ábra . Az aktinomyceták, például a Streptomyces viridosporus, szintén képesek lebontani a lignint extracelluláris lignin-peroxidázokon keresztül. 12.

9. ábra Lignin bomlástermékek.

Számos talajbaktériumról ismert, hogy oxidatív hasítási útvonalakon keresztül bontják le a lignin-fragmenseket. A leggyakoribb fragmens egy β-aril-éter, amely a Sphingomonas-ban lebontható egy olyan útvonalon keresztül, amely egy glutation-függő β-éteráz aktivitással jár, amint azt a 10. ábra . Az aromás vanillin terméket protokatechuinsavvá (3,4-dihidroxi-benzoesav) alakítják, amely szubsztrátja a 4,5-dioxigenáz (4,5-PCD) oxidatív metahasadásának. 13.

10. ábra A lignin-töredékek lebontása.

A diaril-propán-lignin-fragmenst a Pseudomonas-ban szokatlan fragmentálási reakció útján átalakítják lignostilbendé, formaldehid keletkezik. 14 A lignostilbenent ezután oxidatív úton hasítja egy nem hem vas-függő lignostilbene-dioxigenáz, 15 amely a karotinoid-hasítási dioxigenáz (CCD) család tagja.

A mikrobiális lignocellulolitikus enzimek összehasonlító biokémiája és kinetikája

Muni Ramanna Gari Subhosh Chandra, Mekapogu Madakka, az alkalmazott mikrobiológia és biokémia legújabb fejleményeiben, 2019

11.2 Lignocellulóz lebontás gombák által

A lignocellulóz lebontásáért elsősorban mikroorganizmusok azok a gombák, amelyekben a fehér rothadásgombák lebontják a lignint a fában, a világosabb színű cellulózt hátrahagyva; Ezen gombák egy része lebontja mind a lignint, mind a cellulózt fontos extracelluláris oxidatív és hidrolitikus enzimek előállításával, míg a barna rothadásgombák segítik a fa poliszacharidjainak hidrolízisét, miközben részben módosítják a lignint. Míg a barna rothadásgombák segítik a fa poliszacharidok hidrolízisét, miközben részben módosítják a lignint. Az ilyen típusú pusztulás következtében a fa zsugorodik, az oxidált lignin miatt barna elszíneződést mutat, és durva köbös darabokra reped. A lágyrothadó gombák a cellulázt, egy enzimet, amely lebontja a cellulózt, a fában nem a lignint, hifájukból választ ki, ami a fa belsejében lévő mikroszkopikus üregek kialakulásához vezet, és néha a barna rothadáshoz hasonló elszíneződéshez és repedésképződéshez vezet. gombák. A lágyrothadásgombák általában száraz környezetben találhatók meg, de többnyire ismertek olyan esetekben, ahol a barna- és fehérrothadásgombákat olyan tényezők gátolják, mint a magas nedvességtartalom, az alacsony levegőztetés, a tartósítószerek jelenléte vagy a magas hőmérséklet (Abdel-Hamid et al., 2013).

NÖVÉNYI BETEGSÉGEK A GOMBÁK ÁLTAL

Ellenőrzés

A csonthéjasok barna rothadása a betegség virágvirág-fázisának teljes szabályozásával szabályozható a legjobban. Ez úgy valósítható meg, hogy két-négyszer egy hatékony gombaölővel permetezzük a virágrügyek rózsaszínű megjelenésétől a szirmok lehullásáig. Számos fungicid kiválóan alkalmas a barna rothadás elleni védekezésre. A barna rothadásgomba rezisztens törzsei szisztémás gombaölő szerekké fejlődtek; ezért ezeket a vegyszereket általában a széles spektrumú fungicidek egyikével, például kaptánnal vagy kénnel együtt alkalmazzák.

A fertőzött virágokat vagy gallyakat tartalmazó gallyakat a lehető leghamarabb el kell távolítani, hogy csökkentse az inokulumot a gyümölcsfertőzésekhez az évszak későbbi szakaszaiban és az átteleléshez.

Az érő gyümölcs barnarothadásának megakadályozása érdekében néhány héttel a betakarítás előtt fungicideket alkalmaznak a fákon, és az alkalmazásokat hetente vagy kéthetente folytatják egészen a betakarításig. Mivel az éretlen gyümölcs és sok érett gyümölcs fertőzése a rovarszúrások által okozott sebekből származik, a rovarok elleni védekezés is elősegíti a betegség kezelését.

A betakarításkor, valamint a tárolás és szállítás közbeni fertőzések megelőzése érdekében a gyümölcsöket a legnagyobb gondossággal kell szedni és kezelni, hogy elkerüljék a gyümölcsön lévő defekteket és hámlást, amelyek lehetővé teszik a barna rothadásgomba könnyebb bejutását. Minden barna rothadású foltot el kell dobni. A betakarítás utáni barna rothadás (11-91D. Ábra) csökkenthető úgy, hogy a gyümölcsöt tárolás előtt megfelelő fungicid oldatba mártjuk vagy átitatjuk, a gyümölcsöt pedig 0–3 ° C-os hűtés előtt hidro-hűtéssel vagy levegőben hűtjük. A posztarvest barnarothadás biológiai védekezését számos gombával sikerült elérni, de még mindig további munkát igényel, és még nem használják kereskedelmi forgalomban.

Serpula csipkék, fa és épületek

A táplálkozási stratégiák alakulása az Agaricomycetes-en belül

A barna rothadásgombák az ősökből fejlődtek ki a fehér rothadás bomlási módjával. A barna rothadásgombák, beleértve a genomban szekvenált S. lacrymans-t és a Postia (Poria) méhlepényt, szelektíven lebontják a lignocellulóz cellulóz- és hemicellulóz-részét, így a lignin módosul, de nagyrészt in situ. A barna rothadás bomlása legalább ötször alakult ki a fehér rothadás őseiből (Hibbett és Donoghue, 2001); feltehetően a gomba szelektív előnye, hogy képes hasznosítható szénhidrátokat kinyerni a fából, anélkül, hogy energiát pazarolnának a nem hasznosítható lignin lebontására. Különböző evolúciós eredetük miatt valószínű, hogy a különböző törzsekben található barna rothadásfajoknak eltérő bomlási mechanizmusaik lehetnek.