Evolúciós perspektíva az élelmiszerek felülvizsgálatáról és az emberi ízlésről

Paul A.S. Breslin

Rutgers Egyetem, Táplálkozási Tanszék, New Brunswick, NJ, USA. Monell Chemical Senses Center, Philadelphia, PA, USA

Absztrakt

Bevezetés

Az íz olyan érzékszervi modalitás, amely magában foglalja az élelmiszerből származó vegyi anyagok szájon át történő érzékelését, amelyek stimulálják az ízlelőbimbókon belüli receptor sejteket. Az íz elsősorban két funkciót tölt be: lehetővé teszi az élelmiszerek toxicitásának és tápanyagainak értékelését, miközben segít eldönteni, hogy mit vegyünk be, és felkészíti a testet az ételek anyagcseréjére, miután azokat elfogyasztották. Az ízérzékelést olyan molekulák váltják ki, amelyek stimulálják az ízlelőbimbókat a szájüreg és a garat (a torok hátsó részének) hámjában [1] (1. háttérmagyarázat). Sőt, az íz az „elfogadható” vagy „elfogadhatatlan” elsődleges érzését kelti a mintában. Az íz kombinálja a szagot és a tapintási érzéseket, hogy ízeket alkossanak, ami lehetővé teszi számunkra, hogy azonosítsuk és felismerjük az ételeket ismerősnek vagy újszerűnek. Ha ismerjük, akkor számíthatunk az étel elfogyasztásának metabolikus következményeire. Ha újszerű, akkor ezeket az érzékszervi jeleket felhasználhatjuk a lenyelés fiziológiai eredményeinek megismerésére. Ha az eredmény pozitív, az íz jelzi az örömöt és a jutalmat - mind közvetlenül maga az íz kellemes minőségéből, mind a kapcsolódó anyagcsere-következményekből. Néhány állat ízlést is használ a társadalmi kémiai jelek megértéséhez, de jelenleg nincs bizonyíték arra, hogy ez az ember számára ezt a szerepet töltené be (2. háttérmagyarázat).

1. rovat

Szójegyzék

Észlelés: a tapasztalatot előidéző érzékszervek tudatos beismerése.

Érzékelés: egy esemény vagy stimuláció tudatos átélése; valami, amit érzékelnek.

Modalitás: egy bizonyos érzékszervi csatorna vagy mód, amelyen keresztül valami megtapasztalható. Ilyenek például: látás, hallás, szaglás, ízlés, tapintás.

Minőség: az észlelés olyan attribútuma, amely más szenzációkkal ellentétessé teszi. Példák: keserű, zöld, mentás, savanyú, lila, forró, C #, édes, virágos, piros stb.

Íz: a tápanyagok és más vegyi anyagok észlelési tapasztalata az orr-garatban az ízlelőbimbókon belüli receptorsejteken keresztül, amelyek végül ízérzékelést okoznak.

Aroma: egy étel egységes észlelési tapasztalata vagy „gesztaltja”, amely számos szenzoros modalitás, például íz, szaglás, orális szomatoszenzáció (tapintási, hőmérsékleti és textúra) és orális nocicepció (fájdalom) integrált szenzoros jeleiből származik.

Makrotápanyag: metabolikusan aktív anyag, amelyet nagy mennyiségben kell bevenni az állatok növekedésének és egészségének fenntartása érdekében, főleg fehérjéket, zsírokat és szénhidrátokat.

Mikroelem: metabolikusan aktív vegyület vagy ásványi anyag, amelyet kis mennyiségben kell bevenni az állatok növekedésének és egészségének fenntartása érdekében, például nátrium, kálium, jód és különféle vitaminok.

2. rovat

Íz, mint társadalmi érzék

A gerinctelenekben legalább az ízlésnek társadalmi funkciója van. Például a Drosophila hímek ízlést alkalmaznak a nőstények és a hímek megkülönböztetésére, valamint az egyes nőstények párzási állapotának és tevékenységeinek felismerésére [102,103]. Hogy az ízlés társadalmi kommunikációs szerepet játszik-e a gerinceseknél, azt még meg kell határozni. Számos gerinces számára a fizikai társas érintkezés, ideértve a nem felejtő vegyi anyagok, egy bizonyos állat nemi szerveinek, vizeletének, verejtékének vagy nyálának nyalogatását, a vegyületek eljuttatását szolgálja a vomeronasalis szervben, egy speciális kemoszenzoros gödörben a szájban vagy az orrszeptumban. sok gerinces faj, amely reagál a specifikus társadalmi kommunikációs vegyületekre [104]. Míg a vomeronasalis szervről érkező jelekről nem gondolják, hogy azok az ízleléses perceptuális világ részei lennének, ezeknek a társadalmi vegyületeknek a nyelvvel és így az ízlelőbimbókkal való érintkezése lehetőséget nyújt az ízérzeteknek a gerincesek társadalmi kommunikációjában való részvételére. Hogy „ízlelő” társadalmi értékelések történnek-e az emberi interakciók, például a csók során, azt még meg kell határozni [105].

Az íz-ingerek jellemzően akkor szabadulnak fel, ha az ételt megrágják, nyálban oldják és orális enzimek, például amiláz, lipáz és proteázok előemésztik [2]. Az emberek, és valószínűleg sok más mindenevő, a tápanyagokat és a toxinokat minőségi szempontból édes, sós, savanykás, sós és kesernyés ízűnek tekintik [1]. Az egyszerű szénhidrátokat édesnek, a glutamát, az aszpartát és a kiválasztott ribonukleinsavakat sósnak (vagy umami), a nátrium sókat és néhány más kation sóinak sósnak, a savakat savanyúnak és sokakat tapasztalják. a mérgező vegyületeket keserűnek tartják. A keserű ízt kiváltó vegyületek halmaza messze a legnagyobb és szerkezetileg legkülönbözőbb, következésképpen az embereknek körülbelül 25 funkcionális keserű íz-receptor gén (T2R) van. Ezenkívül számos egyéb tápanyag ízminőséget javasoltak, beleértve a víz, a keményítő, a malto-dextrinek, a kalcium és a zsírsavak sajátos ízérzékelését [3]. Jelenleg azonban kevés az egyetértés abban, hogy az emberek hogyan érzékelik ezeket a vegyi anyagokat, és következésképpen arról, hogy egyedi szájízként írnánk le velük a szóbeli tapasztalatainkat.

A szájüregből az ízjelek a VII (Arc), IX (Glossopharyngeal) és X (Vagus) koponyaidegek mentén jutnak el az agytörzsig, ahol a szájüreg topográfiai ábrázolása látható az első magváltóban, a magányosban traktusmag, amelyben az elfogadás és az elutasítás agytörzsi reflexei irányulnak [13]. Erős édes ízeket fogadnak el, és az erős keserű ízeket elutasítják még pusztas állatokban és anencephalikus emberekben is [14,15]. Amint az afferens ízjelek a caudalis-rostralis-rostralisan emelkednek az agyba, az információáramlás megoszlik a ventrális előagy és a dorsalis thalamo-corticalis régiók között, ahol az elsődleges és a másodlagos ízléses kéreg (operuláris, insularis, orbitofrontális) tudatos ízérzetet vált ki [1] . A ventrális utak részt vesznek az autonóm és zsigeri funkciókban, az affektív és érzelmi feldolgozásban, valamint az emlékezetben és a tanulásban [16,17]. A dorzális utak több másodlagos és harmadlagos kéreget foglalnak magukba, amelyek feldolgozzák az ízminőséget, a figyelmet, a jutalmat, a vegyértéket, a multimodális szenzoros integrációt, a magasabb kognitív funkciókat és a döntéshozatalt [18,19]. Végül a ventrális és a dorzális utak információtartalma és értékei integrálódnak [20].

Ez a felülvizsgálat evolúciós perspektívát használ a következő kérdések megválaszolásához: „Mi az emberi ízlés funkciója?”, „Miért van meg az a bizonyos ízminőség-készlet, amelyet észlelünk?” És „Hogyan irányítja az ember az ételeket? ”. Mivel az íz minden ételíz elengedhetetlen eleme, az ízek kialakításához a multimodális érzékszervi integráció szerepét is figyelembe veszik. Az ősi kontextus feltárása az ízlés szempontjából hasznos annak megértéséhez, hogy a modern emberek hogyan használják az ízeket az életükhöz és a táplálékhoz. Azok, akik nagyon alacsony élelmezésbiztonsági környezetben élnek, táplálékot használnak az ízléshez az elfogyasztandó tápláló ételek azonosításához. Míg azok, akik bőséges, ízletes ételek környezetében élnek, az ízléstől vezérelve túlzottan fogyasztják a kalóriatartalmú ételeket, ami túl gyakran cukorbetegséget és elhízást eredményez.

Az íz fontossága a mindenevőkben

Feltételezve, hogy az embereknek az ízlés iránti igény miatt megmaradtak a funkcionális ízreceptorok sokfélesége, implicit kérdés a következő: „Milyen fontos funkciókat szolgál az íz az ember számára?” [Ne feledje, hogy a „Milyen hasznosságú az ízérzékelés?” És Milyen hasznossággal szolgálnak az ízreceptorok? ”- különféle kérdések annak a felfedezésnek a fényében, hogy az ízreceptorok a test szövetében expresszálódnak és több funkciót is ellátnak (3. háttérmagyarázat).] Először is, az ízérzékelő bemenetek befolyásolják gondolkodásunkat, döntésünket és viselkedésünket mintavételezett élelmiszerek, mind tudatosan, mind öntudatlanul, hogy irányítsák a fogyasztást [24]. Másodszor, az ízbevitel befolyásolja fiziológiánkat, valamint a bevitt tápanyagok és toxinok metabolikus feldolgozását és jelzését [25]. Az előbbi részt vesz annak meghatározásában, hogy milyen élelmiszerek kerülnek a testünkbe, az utóbbiak pedig azzal, hogy ezeket a tápanyagokat hogyan kezelik, ha belépnek. Ez a két funkció együttesen segít megteremteni étkezési preferenciáinkat és táplálkozási szokásainkat, amelyek fenntartanak és fenntartanak minket az élet során, és lehetővé teszik fajunk szaporodását.

3. rovat

Íztranszdukció nem ízleltető gyomor-bél traktusban

Az emberi testnek nehéz meghatározni vagy megbecsülni az élelmiszer makrotápanyag-szintjét anélkül, hogy közvetlenül érzékelné a bevitt mennyiséget. Ha ismeretlen ételeket fogyasztanak, van egy másik szint a szájon túl, amelynél a várakozó anyagcsere-reakciók bekövetkezhetnek. A tápanyagokat a gyomor-bél traktusban többféle tápanyag-detektor mellett az íz-receptorok érzékelik [106,107]. Bár a gyomorban és a bélben található ízreceptorok nem váltanak ki ízérzetet, kiváltó metabolikus válaszokat válthatnak ki. Következésképpen a bevitt makrotápanyagokat az egész gasztrointesztinális traktusban ellenőrzik, kezdve az ízlelő rendszerrel, de a gyomorban, valamint a vékonybélben és a vastagbélben is. Ez segít felkészülni a bejövő tápanyagokra és ennek megfelelően szabályozni az anyagcsere-reakciókat. A bélben lévő ízreceptorok szintén szerepet játszhatnak a mikrobiom állapotának figyelemmel kísérésében. A probiotikus baktériumok számos étel emésztésében és a fertőző baktériumok elleni immunvédelemben segítenek. A bélben lévő ízreceptorok megkönnyíthetik ezeket a folyamatokat, figyelemmel kísérve a „rossz” baktériumok metabolikus aktivitását és a bélben lévő bakteriális jeleket [108].

Tudatos ízérzékelés irányítja a lenyelést

Minden ízérzékelés felosztható több ízjellemzőre, amelyek integrálódva egyetlen ízérzetet alkotnak.

A tanulás azonban megfordíthatja ezeket a veleszületett válaszokat. Az íz, az aroma vagy az étel ízlése a legkönnyebb a kemoszenzoros tulajdonságok között. Az íz minősége tapasztalatokkal nem változhat könnyen; a cukornak mindig édes íze van. De viszonylag könnyű megváltoztatni a cukor ízét íztől íztelenné [45]. Például a cukor ízének kísérleti párosítása a gyomor felső rossz közérzetével és émelygésével a cukrot élvezhetetlenné teheti [46], míg a keserű ízű kinin és a cukor íze párosíthatja a kinin ízét [47]. Valójában sok étel változó mértékben tartalmaz keserű ízű toxinokat fitokémiai anyagként [43,48]. Ezeket nem lehet fizikailag elválasztani a tápanyagoktól, ezért ezeket el kell fogyasztani, függetlenül attól, hogy mi érzékeljük őket. Megtanuljuk élvezni az enyhén keserű ételek ízét is, ha a pozitív anyagcsere- és farmakológiai eredményekkel párosulunk, mint például a csokoládé, a kávé vagy a bor esetében.

Eszméletlen ízlelési folyamatok vezetik az anyagcserét

Az ízlelőbimbók endokrin szervként is szolgálnak, és a tápanyagok stimulációjára válaszul szabályozó hormonokat választanak ki, beleértve a glükagonhoz hasonló peptidet-1 (GLP-1) és a glükagont, többek között az endokrin peptideket is [52]. Az emésztési hormonok perifériás szövetek szekréciós válaszai jelzik az emésztőszerveknek, például a hasnyálmirigynek, hogy tápanyagokat fogyasztanak, és anyagcsere-rendszereket készítenek a válaszra, például az inzulin szekréciót az emelkedett vércukorszint szabályozására. Ezek a várakozási folyamatok elengedhetetlenek az optimális anyagcseréhez az etetés alatt és után.

A bevitt toxinokra adott előzetes válaszok minimalizálják a mérgezéseket, betegségeket és halálokat. Az orális toxinok reakciókat váltanak ki, hogy megakadályozzák lenyelésüket vagy minimalizálják a mérgezéseket, ideértve a felső gyomor-bél traktusban történő elszigetelést és a hányást. Mivel a legtöbb természetes módon előforduló keserű ízű inger bizonyos koncentrációban méreganyag, a test az erős keserű ízekre úgy reagál, mintha a toxinok bekerülnének [57]. Pszichológiai és fiziológiai várakozási válaszok következnek. Először is, akik fogékonyak, hányingert, betegségérzetet és gyomor-bélrendszeri rosszullétet tapasztalnak. Ez, akárcsak a fájdalom, pszichológiai válasz viselkedésünk megbüntetésére és megvédésére. Másodszor, a gyomor összehúzódásának normális aktivitása kaotikusabb mintára vált át, amely megakadályozza a gyomrot a normális kavarodásban, a gyomorban található összes bevitt méreganyagot tartalmazza, és felkészül a hányásra [57]. Azt nem vizsgálták, hogy a méregtelenítő enzimek aktiválódását erős keserű ízek váltják-e ki, de ésszerű hipotézis.

A mérgezés előrejelzésének gondolata szempontjából fontos, hogy a válaszok csak az erős keserű ízekre korlátozódjanak, de nem a gyengékre. A normál takarmányozási magatartás megköveteli, hogy az etetés során gyenge vagy mérsékelt keserű ízeket vegyünk be. Valójában a legtöbb természetesen előforduló étel, amelyet eszünk, tartalmaz méreganyagokat [43]. Ezek nem jelentenek problémát fiziológiánk számára, mivel az emberek kis mennyiségű méreganyagot képesek lenyelni és méregteleníteni. De általában nem toleráljuk az erős keserű ízeket. Azok az ételek, amelyek nagyon kis mennyiségű, különféle keserű ízű toxinokat tartalmaznak, hajlamosak a keserű ízintenzitásban lineárisan növekedni a jelenlévő toxinok számával együtt [33]. Ez azt sugallja, hogy többé-kevésbé pontos könyvelést vezetünk egy élelmiszer teljes toxinterheléséről, ami logikus, tekintettel arra, hogy különböző alacsony toxinszintű élelmiszerekbe beágyazott tápanyagokat kell beszereznünk.

Az emberi ízpreferenciák és elfordulások alakulása

Az emberek utoljára körülbelül 7-8 millió évvel ezelőtt osztoztak közös ősökön más majmokkal [58]. Ha a fennmaradt majmok vad táplálkozási szokásai utolsó közös elődünk étrendjét tükrözik, akkor ez a faj mindenevő volt, amelynek étrendje trópusi gyümölcsökben gyökerezett, levelekkel és rovarokkal [59]. Legközelebbi rokonaink, a csimpánzok (Pan troglodytes) [60], kalóriáik nagy részét gyümölcsből nyerik [61]. Az étrendjük kis része szintén állati eredetű, a majmoktól a rovarokig terjed. A korai hominidák eltávolodtak a majmok erdei étrendjétől a változatosabb, nyílt terepű étrendek felé (3. ábra). 4,4 és 2,3 millió évvel ezelőtt a hominidák táplálkozási szokásai és táplálkozási sokoldalúsága drámai módon bővült [62]. Az étrendi bővülés ellenére megtartottuk ősi gyümölcspreferenciánkat, valamint a cukrok és savak iránti szeretetünket, amelyet megosztunk a többi majommal. A táplálkozás szempontjából a gyümölcs vonzereje a bennük rejlő, veleszületetten kielégítő cukrok és a C-vitamin, amely a hominoidok életfenntartásához szükséges.

A függőleges tengely az időt reprezentálja, és a jelenben gibbonokkal, orangutánokkal, gorillákkal, csimpánzokkal és egyidejűleg létező emberekkel végződik. A dendrogram mentén a tetejétől az elágazásig terjedő függőleges távolság a koaleszcencia ideje. Ahol a majomnemzetségek csatlakoznak, az a helyzet, amikor a két fajnak közös őse volt. Minden modern majom zárt trópusi erdőben él, és minden táplálékát ott szerzi be. A majmok utolsó közös őse feltehetően hasonló környezetben élt volna. A korai hominid evolúció során az emberi ősök elhagyták az erdőt a szavanna és más ökoszisztémák felé, és étrendi repertoárjuk jelentősen kibővült. Végül feltételezik, hogy étrendjük több húst, erjesztett ételt és legutóbb nagy mennyiségű keményítőt tartalmazott a mezőgazdaság megjelenése miatt.

Azt vitatták, hogy az emberek miért képesek savakat kóstolni, sőt a savanyúságot is jobban kedvelik. A savanyú ingerek nem rendelkeznek nagy tápértékkel, a C-vitamin kivételével. Ez azonban fontos kivétel, mivel a legtöbb emlőssel ellentétben a majmok és a majmok nem képesek szintetizálni a C-vitamint egy funkcionális glükonolakton-oxidáz gén elvesztése miatt [63]. . Az ezt az enzimet elvesztő antropoidok közös ősének biztosan elég magas aszkorbinsav-bevitele volt a gyümölcsökből és más növényekből, így az enzim kiadhatatlanná vált. Feltehetően a savanyú ízre volt szükség a C-vitaminban gazdag gyümölcsök útmutatójaként. A savak és cukrok keveréke szintén lehetővé teszi a gyümölcs érettségének azonosítását édes és savanyú ízkombinációk révén. Ebből a szempontból a savak nem voltak olyan ingerek, amelyekre úgy alakultunk ki, hogy egyedül reagáljunk, hanem inkább a gyümölcscukrok összefüggésében tapasztaltuk őket. Így az édes-savanyú ízeket szinergetikusnak tekintik a gyümölcsízekben [64]. Ezenkívül a savak és a savanyú íz a fermentáció markerei, amelyeket az emberek a világ minden táján egyértelműen keresnek és elfogyasztanak.

A mezőgazdaság nyolc-tízezer évvel ezelőtti megjelenése jelentősen megváltoztatta étrendünket, jelentősen növelve a szemek és a keményítő szerepét. A keményítőt, a változó formájú komplex glükózpolimert - elsősorban amilózt és amilopektint - a hasnyálmirigy-alfa-amiláz enzim emészti meg, amely a keményítőt bontja közbenső glükóz-oligomerekké, úgynevezett maltooligoszacharidok (MOS) és izomalto-oligoszacharidok (IMOS). Ezeket viszont tovább hasítják maltózzá (glükóz-diszacharid). A maltáz végül hasítja a maltózt glükózzá, amely aztán átjut a vérbe. Minden emlős hasnyálmirigy-alfa-amilázt termel. De néhány emlős, majmok és néhány kommenzális rágcsáló (patkányok, egerek, pocok) is termelnek amilázt nyálmirigyeikben. A majmok közös ősében egy retrovírusszerű inszerció irányította a nyálmirigyekben átírandó hasnyálmirigy amiláz gén egy példányát [70]. A rágcsálók egy másik mechanizmus révén fejlesztették ki az amiláz expressziót nyálmirigyeikben. Így úgy tűnik, hogy a keményítő „megemésztése” jelentős értéket mutat a mindenevő állatok széles körében [71].

Az emberek az élelmiszerekben keresik a sót. A mérsékelt sókoncentrációk, az izotonicitás (150 mM) ízét nagyon vonzónak találjuk, csakúgy, mint a többi mindenevő [81]. A só magas koncentrációja azonban ellenszenves számunkra, mivel megkérdőjelezi a testnedvek ozmotikus egyensúlyát. A sót globálisan hozzáadják az élelmiszerekhez, és a különböző kultúrákból származó emberek naponta nagyjából ugyanannyi sót fogyasztanak. A sóbevitel hasonlósága kultúrákban azt sugallja, hogy az emberek biológiailag meghatározott okok miatt fogyasztják ezt a mennyiségű sót [82]. Míg a húsevő állat minden étkezés közben sót fogyaszt, a növényevő állatok könnyen kimeríthetik a nátriumot [83]. Ez só étvágyat generál a növényevőkben, akik aztán megkeresik a természetes „só nyalogatásokat”. A mindenevőnek az étrendi sónak való kitettsége logikailag a húsevők és a növényevők között lenne. Az emberek azonban izzadással veszítik el a sót, ami megmagyarázhatja, hogy az emberek miért kedvelik a nagyobb sóbevitelt, mint más mindenevők.

Egyedülálló történelmünk úgy alakított minket, hogy az energia- és C-vitamint biztosító cukrok és savak ízlési preferenciáit, valamint az újonnan kifejlesztett preferenciákat a magasabb só- és keményítőbevitel mellett tegyük figyelembe. Ezen felül kifejlesztettünk egy ízt az umami megkóstolt erjesztett ételekhez, amelyek előnye, hogy emészthetőbb tápanyagokat és probiotikus baktériumokat vezetnek be étrendünkbe.