Genetikai variációk az étrendi hígítás kompenzációs táplálásában egy generalista hernyóban

Tárgyak

Absztrakt

Bevezetés

Természetes körülmények között a növényevők 1 és 2 növényi szövetekben az alapvető tápanyagok hiánya miatt folyamatosan szuboptimális étkezési körülményekkel küzdenek. Az alacsony minőségű élelmiszerek krónikus fogyasztása csökkenti a fogyasztói teljesítmény szinte minden szempontját, és ezáltal nagy kihívást jelent a növényevők számára, különösen akkor, ha korlátozzák alternatív táplálékforrásokhoz való hozzáférését 3,4,5,6. Számos növényevő kifejlesztett egy rendkívül konzervált kompenzációs mechanizmust, amely lehetővé teszi számukra az élelmiszer alacsony tápanyagtartalmának ellensúlyozását az élelmiszer-fogyasztás arányának növelésével 7,8,9. A kompenzációs táplálás tehát nagy ökológiai jelentőségű tulajdonság, amelyet a növényevők természetes szelekciója támogathatott. A kompenzációs táplálás kialakulásának egyik fontos követelménye az állandó genetikai variáció jelenléte. A mai napig egyetlen tanulmány sem értékelte kifejezetten a növényevők kompenzációs táplálásának genetikai variációját a táplálkozással hígított élelmiszerekre reagálva.

Ez a tanulmány egy kétféle tápanyag-koncentrációjú félszintetikus étrendet tápláló generalista levélrágó hernyó fogyasztási arányának mennyiségi genetikai elemzését mutatja be. Az ebben a vizsgálatban használt hernyófaj a Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae), amely a világ mérsékelt és szubtrópusi régióiban található fő mezőgazdasági kártevő 10. A kísérleti étrendek tápanyag-koncentrációját úgy manipulálták, hogy 0% vagy 50% tápanyagot helyettesítettek cellulózzal, amely egy fő növényi szerkezeti vegyület, amely emészthetetlen a legtöbb rovar, beleértve a hernyókat is. Más szerkezeti vegyületekkel, például hemicellulózzal és ligninnel együtt a cellulóz a növényi szövetek nagy részét tartalmazza (önmagában a cellulóz esetében kb. 16

A növényi szövetek 47% -a száraz tömegben), és ismert, hogy mély hatással van a növényevőkre a növényi szövetek tápanyag-koncentrációjának hígításával 12 .

Két konkrét kérdéssel kell foglalkozni ebben a tanulmányban. Először is, van-e örökletes eltérés az étrendi hígítás kompenzációs táplálásában? Erre a kérdésre úgy válaszoltunk, hogy meghatároztuk a fogyasztás mértékének jelentős gén-környezet kölcsönhatását (GEI, a továbbiakban), majd kiszámítottuk a tág értelemben vett öröklődést a fogyasztási arány plaszticitására az étrendi környezetekben 13. Másodszor, a kompenzációs táplálás valóban adaptív? A kompenzációs etetés adaptív jelentősége abban rejlik, hogy lehetővé teszi a fogyasztók számára, hogy enyhítsék a gyengébb ételminőség fitneszcsökkentő hatásait 7, de a kompenzációs etetés jótékony következményeit alátámasztó empirikus vizsgálatok meglepően ritkák 14. A kompenzációs táplálás adaptív jelentőségének további evolúciós betekintése érdekében be kell mutatni, hogy a hernyók táplálékhígításának kompenzációs képessége genetikailag összefügg-e a táplálékkal hígított étrend bevitelének negatív következményeit csökkentő képességükkel.

Mód

A szervezet és a nevelés vizsgálata

Kísérleti diéták

Adatelemzés

Minden statisztikai elemzést az SAS 9.12 verziójával (SAS Institute, Cary, NC, USA) végeztünk. Kétirányú faktoriális ANOVA-t végeztek az étrend, a teljes testvér család és kölcsönhatásuk tápanyag-fogyasztási ráta vizsgálatára a PROC GLM alkalmazásával, a teljes testvér családot véletlenszerű hatásként jelölve. A tápanyag-fogyasztási arány étrend-specifikus örökölhetőségének meghatározásához az egyirányú ANOVA-t minden étrendcsoportra külön-külön végeztük. Ha a teljes testvér család miatt jelentős hatás (o 2) a következő standard képlettel számoltuk ki a teljes sib tervezését: \ (^ = \ frac _> _

> = \ frac _> _ + _> \) hol V P a teljes fenotípusos variancia, V AF a családok közötti eltérés, és V WF a családon belüli vagy a hiba szórása 19. Az ebből a teljes testvérből származó széles értelemben vett örökölhetőséget a tényleges érték felső határaként kell kezelni, mert tartalmazhat nem additív genetikai (pl. Dominancia és episztázis), anyai és közös környezeti hatásokat is. Ennek az örökölhetőségnek a standard hibáit a Roff 19-ben megadott képlettel becsültük meg. A becsült herabilitásokban bekövetkezett bármely jelentős környezeti különbséget a kétminta segítségével teszteltük z-20. teszt .

A két étrendi környezetben ugyanazon tulajdonság (tápanyag-fogyasztási ráta) mérése közötti genetikai korrelációt (azaz a környezettel összefüggő genetikai korrelációt) a következőképpen számítottuk: r g = Cov [u,d]/(V u × V d ) 0,5 ahol V u és V d azonos tulajdonság genetikai varianciája hígítatlan és 50% -ban hígított étrendben kifejezve, illetve Cov [u,d] az azonos tulajdonságok közötti genetikai kovariancia két étrendcsoportban kifejezve 24. A genetikai korrelációk kiszámításához használt eltérések, kovariancia és standard hibáik (r g ) étrendi környezetben REML módszerrel állítottuk elő a PROC MIXED 25-ben. Valószínűség-arányos teszteket használtak annak meghatározására, hogy ezek a becsült genetikai összefüggések szignifikánsan eltérnek-e a 0-tól (kétfarkú) vagy az 1-től (egyfarkú). Ebben a tesztben kétszer nagyobb a log-valószínûség különbsége egy teljes modell és egy olyan modell között, amelyben r g-t 0-ra korlátoztuk, vagy 1-et használtunk tesztstatisztikaként, amely χ 2 valószínűség-eloszlást követett 1.

Eredmények

Genetikai variációk a kompenzációs táplálásban

50% -ban hígított étrendre korlátozott hernyók kb. 39,9% -kal több étel a 0–2. Napon, mint a hígítatlan étrendre korlátozódva (1a. Ábra). Ugyanakkor az ugyanebben az időszakban elfogyasztott cellulózmentes tápanyagok mennyisége kb. 30,1% -kal alacsonyabb 50% -ban hígított étrendnél, mint hígítatlan étrendnél (1b. Ábra; ANOVA: F 1 340 = 399,24, o A tápanyag-fogyasztási arány 2 ± SE) becslése szerint 0,929 ± 0,146, illetve 0,975 ± 0,143 hígítatlan és 50% -ban hígított étrenden. Nem volt szignifikáns különbség ennek a tulajdonságnak az öröklődésében az étrendek között (két minta z-teszt: z = 0,228, o = 0,820). Amint azt a tápanyagfogyasztási ráta jelentős teljes testvér × diéta interakciója (GEI) jelzi (F 47,340 = 1,5, o = 0,024), ennek a tulajdonságnak a reakció normájának meredeksége jelentősen változott a teljes testvér családok között (1b. Ábra). A tulajdonság plaszticitásának tág értelemben vett örökölhetősége (vagyis a reakció normájának meredeksége; H 2 ± SE) 0,509 ± 0,129 volt (lásd 1. táblázat). A jelentős GEI ellenére azonban a plaszticitás nem volt elég erős ahhoz, hogy megváltoztassa a családi átlagfogyasztási arány általános rangsorrendjét az étrendek között (Spearman-rang korreláció: ρ = 0,750, P 2 = 38,2, df = 1, o 2 = 0,4, df = 1, o = 0,264).

A gén-környezet kölcsönhatás a (a) étel és (b) által fogyasztott tápanyag Spodoptera exigua a végső lárva első két napjában két táplálkozási környezetben (hígítatlan és 50% -ban hígított étrendben) helyezzük el. Minden tulajdonság esetében a reakció normáit (vékony szürke vonalak) ábrázoljuk 48 teljes testvér család tulajdonságainak átlagának két környezetben való összekapcsolásával. Minden panelen az egyes mért tulajdonságok átlagát két környezetben vastag fekete vonalak kötik össze, hogy bemutassák az étrend általános hatását.

A kompenzációs etetés adaptív jelentősége

Az 50% -ig hígított étrenden nevelt hernyók 3,7% -kal hosszabb ideig tartottak (hígítatlan vs. 50% -ig hígított étrend, átlag ± SE: 5,17 ± 0,060 nap vs. 5,36 ± 0,069 nap; párosítva t-teszt: t 47 = 3,69, o 2. ábra

Vita

Genetikai variációk a kompenzációs táplálásban

Az élelmiszer-fogyasztás kompenzációs növekedése a leggyakoribb adaptív válasz, amelyet a növényevők állítanak elő, amikor alacsony tápanyag-koncentrációjú növényi szövetekkel találkoznak 7, 8. Ezzel az általános mintával összhangban a jelen tanulmány kimutatta, hogy a hernyók az étrendi hígításra reagálva jelentősen megnövelték fogyasztási arányukat, de az élelmiszer-fogyasztás ezen növekedésének mértéke nem volt elégséges ahhoz, hogy teljes mértékben ellensúlyozza az étel 50% -os hígítását. Az a tény, hogy a hernyók korlátozottan képesek kompenzálni az étrendi hígítást, nagyrészt összhangban áll a korábbi 17, 27, 28, 29, 30 tanulmányokkal, és azt jelzi, hogy van egy felső határ, ameddig a hernyók növelhetik a táplálékkal hígított élelmiszerek fogyasztását 7, 8. A teljes kompenzációt megakadályozó fiziológiai korlátok magukban foglalhatják a negatív térfogati visszacsatolást, amelyet a cellulózzal hígított étrend fokozottabb elfoglaltsága okoz a bélben 8, 9, valamint a táplálkozással hígított étel csökkent fagostimuláló erejét 9, 31 .

Amint azt a teljes testvér család táplálékfogyasztási arányra gyakorolt jelentős hatása jelzi, ez a tanulmány megerősítette, hogy a populációban jelentős mennyiségű állandó genetikai variáció volt megfigyelhető ezen tulajdonság tekintetében. Széles értelmű örökölhetőség (H 2) a táplálékfogyasztási arány két étrend esetén 0,929–0,975 értékre esett, ami felveti annak lehetőségét, hogy ez a tulajdonság erőteljesen reagál a szelekcióra. Ezeket a teljes testvér tenyésztési terv alapján becsült rendkívül magas örökölhetőségeket azonban bizonyos körültekintéssel kell értelmezni, mert a nem additív genetikai (azaz a dominancia és az episztázis) és az anyai hatások beépítésével megnövekedhetnek. .

Jelentős volt a teljes testvér család × diéta interakció a tápanyag-fogyasztás arányában, ami azt jelzi, hogy ennek a tulajdonságnak a reakció normájának meredekségei eltérnek a teljes testvér családok között (lásd 1. ábra). Ez a jelentős GEI bizonyítéknak tekinthető a fogyasztási arány fenotípusos plaszticitásának (azaz kompenzációs táplálásának) jelentős genetikai változására. Míg korábbi tanulmányok arról számoltak be, hogy a növényevő állatok mennyire képesek kompenzálni a hígított tápanyagokat, tudásom szerint az inter- és intra-specifikusan 7, 8, 13, 32, 33 különböznek, ez az első alkalom az állandó genetikai bizonyításra a kompenzációs táplálás változása. Az étrendi hígítás kompenzálásának képessége a családon belüli lényeges eltérések jelenléte azt jelzi, hogy a kompenzációs etetés során alkalmazott fiziológiai korlátok erőssége genotípusonként is változhat.

A kompenzációs etetés adaptív jelentősége

A teljes testvér családok közötti kompenzációs táplálás teljesítménykövetkezményeinek vizsgálata érdekében a két diétán nevelkedett 48 teljes testvér családból három, a lárva teljesítményét reprezentáló paramétert mértünk: a testtömeg a babaállapotban, az instar időtartama és a növekedési sebesség. Rengeteg empirikus bizonyíték áll rendelkezésre arra vonatkozóan, hogy ezek a teljesítményparaméterek szorosan kapcsolódnak a Lepidoptera lárva fitneszéhez. Például a kis testméret vagy az éréskor bekövetkező tömeg csökkent vemhességet eredményez mind a hímeknél, mind a nőknél 38, és a meghosszabbodott lárvaidőszak magas lárvák halálozását eredményezi a 39, 40 ragadozási kockázat növelésével. Ahogy általában elvárható, ennek a vizsgálatnak az eredményei azt mutatták, hogy a táplálkozási szempontból hígított étrenden a hernyók hosszabb ideig tartottak, csökkent a testtömegük és lassultak a növekedési ütemük a hígítatlan étrendet fogyasztókkal összehasonlítva, ami arra utal, hogy jelentős teljesítményveszteségeket okoztak a táplálék elfogyasztása. táplálkozással hígított étrendek 27,28,29,30 .

Megállapították, hogy a hernyók képessége az étrendi hígítás negatív következményeinek enyhítésére genetikailag változó. A CI és PI között elvégzett családi átlag korreláció eredményei azt mutatták, hogy az étrendi hígítás kompenzálására nagyobb lenyelési képességgel rendelkező hernyócsaládoknál alacsonyabb volt az étrendi hígítás növekedési sebességét és érettségi testtömegét éréskor. Hasonlóképpen, az étrendi hígítással a végső instar időtartamának meghosszabbításának mértéke az étkezési hígítás kompenzációjának fokával nőtt. Ezek az eredmények együttesen azt sugallják, hogy a táplálékbevitel kompenzatív növekedése lehetővé teszi a növényevők számára, hogy pufferolják az étrendi hígítás negatív hatásait a teljesítményre, és ezáltal szelektív előnyökkel járhatnak a növényevők számára táplálkozási szempontból stresszes körülmények között. Ökológiai szempontból az étrendi hígítás kompenzálásának nagyobb képessége azt jelezheti, hogy kevesebb szükség van a gazdanövény váltására, ezáltal csökkentve a ragadozóknak való kitettséget 14, 41 .

Következtetés és tájékoztató

Összefoglalva, ez a tanulmány alátámasztja a kompenzációs táplálás genetikai változékonyságát és adaptív jelentőségét az étrendi hígításhoz, és fontos empirikus támogatást nyújt ahhoz a felfogáshoz, hogy a kompenzációs táplálás gyorsan fejlődhet és reagálhat a természetes szelekcióra. Míg a táplálék arányának kompenzációs növekedése volt a jelen vizsgálat egyedüli fókusza, a növényevők is tudják, hogy a bevitt táplálék asszimilációs hatékonyságának növelésével 7,8,9 kompenzálják a csökkent tápanyag-bevitelt. Ezért a jövőbeni tanulmányoknak arra kell irányulniuk, hogy meghatározzák a növényevők táplálék különböző koncentrációjú tápanyag-koncentrációira gyakorolt genetikai változatosságát és kovarianciáját a növényevő állatok utólagos bevitele után. Az egyik legnagyobb kihívást jelentő táplálkozási akadály, amellyel a növényevő állatoknak szembe kell nézniük a legutóbbi éghajlatváltozás során, a specifikus tápanyagok, például a nitrogén csökkentése a növényi szövetekben 42, 43. A jelen tanulmány eredményei tehát fontos következményekkel járnak annak megjóslásában, hogy a növényevők milyen gyorsan tudnak alkalmazkodni a táplálkozási környezet éghajlati felmelegedésből fakadó változásaihoz.

Adatelérhetőségi nyilatkozat

A jelenlegi vizsgálat során létrehozott és elemzett adatkészletek ésszerű kérésre a megfelelő szerzőtől kaphatók.

Hivatkozások

Mattson, W. J. Herbivory a növényi nitrogéntartalom vonatkozásában. Annu. Tiszteletes Ecol. Syst. 11., 119–161 (1980).