Genetikai aláírások kísérik a táplálkozás fitofágia felé történő elmozdulását a polifág bogarakban

Absztrakt

Háttér A bogarak (Coleoptera) sokfélesége és evolúciós sikerei összefüggésben vannak a növények sokféleségével, amelyekkel táplálkoznak. Valójában a legnagyobb bogár-alrendszer, a Polyphaga, többnyire növényevők-fogyasztókat foglal magában

315 000 faj. Különösen a növények különféle mérgező vegyi anyagokkal védekeznek. Ezek szelektív nyomást jelenthetnek, amelyek a fitofág bogarak genomi diverzifikációját és speciációját vezérlik. Azonban a bogár gén repertoárjában az ilyen interakciók által okozott változások bizonyítékai továbbra is anekdotikusak és kifejezett hipotézisvizsgálat nélkül.

Eredmények Ennek kezelésére feltártuk a bogár-növény trofikus kölcsönhatások genomiális következményeit, összehasonlító géncsalád-elemzéseket végezve 18 fajon, amelyek a két leggazdagabb bogár-alrendszert képviselik. A főként növényevő Polyphaga alrendszer fajai géntartalmát szembeállítottuk az elsősorban ragadozó Adephaga géntartalmával. A génrepertoár evolúcióját dinamikusabbnak, lényegesen adaptívabb fajspecifikus bővítéssel tapasztaltuk a speciálisabb Polyphaga-ban. A növényi táplálkozáshoz való alkalmazkodás specifikus hipotézisének tesztelésével azonosítottuk azokat az enzimcsaládokat, amelyek feltételezhetően részt vesznek a bogár-növény kölcsönhatásokban, amelyek adaptív terjeszkedésen mentek keresztül Polyphaga-ban. Különösen erős támogatást kapott a glutation S-transzferáz és karboxilészteráz detoxifikációs enzimek nagy géncsaládok szelekciós hipotézise.

Következtetések A gének repertoárjának evolúciójának 18 fajon alapuló kifejezett modellezése azonosítja az adaptív törzsspecifikus géncsalád-bővítéseket, amelyek kísérik a bogarak növények felé történő étrendi elmozdulását. Ezek a genomi aláírások alátámasztják a növényi kémiai védekezéssel való kölcsönhatások és általában a növények táplálásának kulcsfontosságú szerepét a bogarak diverzifikációjának ösztönzésében.

Bevezetés

Az eukarióták fajgazdagsága jelentősen változik: egyes kládoknak csak néhány képviselője van, mások pedig több százezer fennmaradt fajt tartalmaznak. Az Insecta osztály minden más osztályt felülmúl, az összes leírt fennmaradt faj több mint felével (Farrell, 1998; Grimaldi és Engel, 2005). A bogarak (Coleoptera) körülbelül 380 000 leírt fajt foglalnak magukba, amelyek kb. A leírt rovarok sokféleségének 40% -a (Slipinski et al., 2011). Számos hipotézist javasoltak e gazdagság magyarázatára, nevezetesen a virágos növényekkel való összetett kölcsönhatásokra (Farrell, 1998; Leschen és Buckley, 2007; McKenna és mtsai, 2009, 2015; Zhang és mtsai, 2018), valamint a magas származási túlélési arányra (Hunt és mtsai., 2007). Mindazonáltal a molekuláris genetikai vizsgálatokból származó részletes bizonyítékok továbbra is ritkák, és megnehezítik ezen és más potenciálisan fontos tényezők relatív jelentőségének felmérését (Barraclough et al., 1998; Suchan és Alvarez, 2015).

A bogarak figyelemre méltó evolúciós sikerét a trofikus fülke, valamint genomiális tartalmuk és architektúrájuk kölcsönhatása okozhatta. Ez azon az előfeltevésen alapul, hogy a környezeti és ökológiai körülmények valószínűleg a domináns tényezők, amelyek befolyásolják a genetikai variáció sorsát a természetes szelekció alatt álló populációkban (Barrick és Lenski, 2013), és végül különféle fajokba terelik a divergenciát (Seehausen et al., 2014) . A biotikus környezet minden alkotóeleme közül a szervezet trofikus rése (fő táplálékforrás) döntő szerepet játszik a fenotípusos újítások evolúciójának és mögöttes genomiális változásainak alakításában, pl. táplálkozási módok cichlidos halakban (Parsons et al., 2016), szájfejlődés a Pristionchus fonálférgekben (Ragsdale et al., 2013), és keserű ízreceptorok gerincesekben (Li és Zhang, 2014). A bogarak közötti óriási sokféleséget magyarázó számos hipotézis között elmozdulás az ősdiétáról szaprofágként (detritus táplálás) vagy mikofágként (gombatáplálás) (Betz és mtsai, 2003) a fitofágia felé (tág értelemben vett élő növényi anyag táplálkozása) ) gyakran felidézik (Farrell, 1998; Leschen és Buckley, 2007; McKenna et al., 2009). Míg az Adephaga (

45 000 faj) főként ragadozó fajokat foglal magában, ideértve a földi bogarakat és a búvár bogarakat, a legnagyobb bogár alrendet, a Polyphaga

315 000), főleg fitofág kládokból áll, amelyek között a fajokban a leggazdagabb család a zsizsik (Curculionidae),

51 000), hosszúszarvú bogarak (Cerambycidae,

30.000), valamint levélbogarak (Chrysomelidae,

32 000) (Slipinski et al., 2011). A fitofágia körülbelül 425 millió évvel ezelőtt jelent meg, gyorsan a földi élet létrejötte után (Labandeira, 2002). Fokozatosan diverzifikálódott, hogy a legtöbb növényi szövetet megcélozza (Labandeira, 2013), röviddel a virágos növények 120-100 millió évvel ezelőtti sugárzása előtt (Grimaldi, 1999). Válaszul a növények különféle stratégiákat dolgoztak ki önmaguk védelme érdekében, amelyek viszont szelektív nyomást gyakorolnak a velük táplálkozó állatokra.

Itt összehasonlító genomikai megközelítést alkalmazunk a növény-rovar kölcsönhatásokban feltételezhetően részt vevő gének evolúciójának megvizsgálására a két legnagyobb bogár-alrendszerből történő mintavétellel, amelyek általában véve ellentétes trófikus fülkéket mutatnak be. Szembeállítjuk a jellegzetesen ragadozó Adephaga példáit a Polyphaga példáival, és feltételezzük, hogy a fitofágia felé történő étrendi váltás során a növény-rovar kölcsönhatásokat a subordinalis skálán látható genomi evolúciós aláírásokkal kell kísérni. 18 bogárfaj genomiális és transzkripptikus adatainak felhasználásával megbecsüljük az ősgéncsalád tartalmát, figyelembe véve a fajok filogenetikáján keresztüli génnyereségeket és -veszteségeket, hogy azonosítsuk a fitofágia kapcsán felmerülő géncsaládok jelentős LSE-jeit és az adaptív terjeszkedés aláírásait ezekben a családokban. A szenzoros receptorok figyelmen kívül hagyása, mivel evolúciójukat a szigorúan a trofikus fülkéhez (Brito és mtsai., 2016) és a morfológiai génekhez nem kapcsolódó szerek vezérelhetik, mivel következtetésük az étrenddel kevésbé robusztus, az enzimeket kódoló génekre koncentrálunk, amelynél a Polyphaga-specifikus adaptív LSE a méregtelenítés és az emésztési utak szerepét javasolja az adaptáció és a speciáció ösztönzésében.

Eredmények

Reprezentatív mintavétel a két fő coleopteran alrendről

A vizsgálatba bevont bogár genomok és transzkriptómok. A taxonómiai osztályozásokat felsoroljuk az adatforrásokkal, valamint a teljességgel (Benchmarking Universal Single-Copy Ortholog, BUSCO, score, C = Complete, S = Complete Single-Copy, D = Complete Duplicated, F = Töredezett, M = Hiányzik), számot előrejelzett fehérjék és az egyes fajok génjeivel rendelkező ortológ csoportok (OG) száma. A filogenitásban használt outgroup fajok, a Stylops melittae, a Strepsiptera rendhez tartoznak, amely a Coleoptera testvércsoportja (Niehuis et al., 2012).

Jelölt génkategóriák, az InterProScan-nal annotált szekvenciák teljes készletéből kiválasztandó kulcsszavakkal és azonosítókkal. Ahhoz, hogy ortológus jelölt csoportokként (OG) bekerüljenek a kategóriába, az OG-knek legalább egy olyan szekvenciával kellett rendelkezniük, amely megfelel mind az UniRef, mind az InterProScan bejegyzésnek, valamint szerin proteázok esetén további gén ontológiai kifejezéssel.

A Polyphaga gyakoribb nyereséget mutat az OG-k nagyobb csoportjában

Molekuláris filogenitás a legnagyobb glutation S-transzferáz (GST) ortológ csoportból azok között, akik a szelekció által vezérelt törzsspecifikus bővüléseket mutatnak be. A piros címkék a Polyphaga fajokhoz tartozó géneket jelzik, amelyek 152 génből 98-at tesznek ki (Ornstein-Uhlenbeck fajonkénti optimuma 11,69, míg Adephaga esetében 6,85 (kék címkék), lásd a 3. táblázatot). Többféle polifagán és adephagán gén jelenléte a két alrend eltérését követően megismétli a duplikációs eseményeket. A géncímkéket piros sávok mutatják, amelyek kiemelik a polifágán burkolatokat> 50% -os bootstrap támogatással és sárga sávok, amelyek kiemelik az intra-specifikus duplikációkat> 50% -os bootstrap támogatással. A fajoknak a teljes teljes nevét az 1. táblázat tartalmazza. Az elágazás hossza helyenként helyettesítést jelent, és az 50% alatti bootstrap támogatás nem jelenik meg.

Jelölt ortológ csoportok (OG-k), amelyeknek CAFE teljes p-értéke p 2, szükséges a H1 megtartásához.