A Tritylodontidae (Synapsida, Mammaliamorpha) fogak kopásának elemzésére vonatkozó kiegészítő megközelítések egy általános étrendet tárnak fel

Egyformán közreműködött ebben a munkában: Daniela C. Kalthoff, Ellen Schulz-Kornas

Szerepek konceptualizálás, adatkezelés, hivatalos elemzés, finanszírozás megszerzése, vizsgálat, módszertan, projekt adminisztráció, erőforrások, felügyelet, validálás, vizualizáció, írás - eredeti vázlat, írás - áttekintés és szerkesztés

A Svéd Természettudományi Múzeum Állattani Tanszéke, Stockholm, Svédország

Egyformán közreműködött ebben a munkában: Daniela C. Kalthoff, Ellen Schulz-Kornas

Szerepek konceptualizálás, adatkezelés, formális elemzés, vizsgálat, módszertan, források, validálás, vizualizáció, írás - eredeti vázlat, írás - áttekintés és szerkesztés

Az emberi evolúció tagságának osztálya, Max Planck Evolúciós Antropológiai Intézet, Lipcse, Németország, Természettudományi Központ (CeNak), Hamburg Egyetem, Hamburg, Németország

Szerepek Források, Írás - eredeti vázlat, Írás - áttekintés és szerkesztés

¶ ‡ Ezek a szerzők is egyformán járultak hozzá ehhez a munkához, és ábécé szerint vannak felsorolva.

Hovatartozás-fejlesztési biológiai program, Biotechnológiai Intézet, Helsinki Egyetem, Helsinki, Finnország

Szerepek Konceptualizálás, forrásszerzés, források, írás - áttekintés és szerkesztés

¶ ‡ Ezek a szerzők is egyformán járultak hozzá ehhez a munkához, és ábécé szerint vannak felsorolva.

Társulás Institut für Geowissenschaften und Meteorologie, Universität Bonn, Bonn, Németország

Szerepek Finanszírozás megszerzése, vizsgálat, vizualizáció, írás - eredeti vázlat, írás - áttekintés és szerkesztés

¶ ‡ Ezek a szerzők is egyformán járultak hozzá ehhez a munkához, és ábécé szerint vannak felsorolva.

A Svéd Természettudományi Múzeum paleobiológiai tagozata, Stockholm, Svédország

Szerepek Konceptualizálás, források, írás - áttekintés és szerkesztés

¶ ‡ Ezek a szerzők is egyformán járultak hozzá ehhez a munkához, és ábécé szerint vannak felsorolva.

Társulás Institut für Geowissenschaften und Meteorologie, Universität Bonn, Bonn, Németország

Daniela C. Kalthoff,
Ellen Schulz-Kornas,
Ian Corfe,
Thomas Martin,
Stephen McLoughlin,
Julia A. Schultz

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Kalthoff DC, Schulz-Kornas E, Corfe I, Martin T, McLoughlin S, Schultz JA (2019) A Tritylodontidae (Synapsida, Mammaliamorpha) fog kopáselemzésének kiegészítő megközelítései egy általános étrendet tárnak fel. PLoS ONE 14 (7): e0220188. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0220188

Szerkesztő: Laurent Viriot, Ecole normale superieure de Lyon, FRANCIAORSZÁG

Fogadott: 2019. január 27 .; Elfogadott: 2019. július 10 .; Közzétett: 2019. július 25

Adatok elérhetősége: Minden lényeges adat a kéziratban és annak kiegészítő információs fájljaiban található.

Finanszírozás: Ezt a kutatást a Német Kutatási Alapítvány finanszírozta (DFG, Award ID KA 1556/6-1 és 7-1 DCK és MA 1643/16-1 TM) (www.dfg.de); a Svéd Kutatási Tanács (VR, Award ID 2014–5234) (www.vr.se) és a National Science Foundation (NSF, Award ID 1636625) (www.nsf.gov) által az SM részére. Számú kiadvány. A DFG 771. kutatási egységének 102. oldala „Funkció és teljesítménynövelés az emlősök fogazatában - filogenetikai és ontogenetikai hatás a rágó készülékre”. A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

A tritylodontidok (Synapsida Osborn, 1903 [1], Mammaliamorpha Rowe, 1988 [2], Tritylodontidae Cope, 1884 [3]) a mezozoikus szárazföldi ökoszisztémák gyakori, elterjedt, bőséges és mégis alátámasztott összetevői. A legkorábbi feljegyzések a legújabb Rhaetian-ból származnak (késő triász, 202 millió körül), beleértve az Oligokyphus sp. Kanadából [4], vagy a kevésbé biztosan kelt német Oligokyphus triserialis [5], amely bár nagy valószínűséggel rhaeti korból származik (késő triász, 209–201 ma), bármikor származhat a norvég, rhaeti vagy hettangi ( Késő triász kora jura,

A tritylodontid fogazat felépítése, auto-okkluzív multi-cuspid posztkanin fogakkal, 6–11 fő csővel a felső fogakban és 4–6 alsóbb részeken [13, 17, 18, 34], valamint fekvő és/vagy megnagyobbodott, a potenciálisan öröklődő metszőfogak [14, 18, 35, 36] a robusztus koponya morfológiával és a rekonstruált koponya izomzatának szempontjaival együtt [37] sok spekulációhoz vezettek a tritylodontidok étrendjéről (S1 ábra). Ez Owen [13] első, a tritylodontidokról szóló publikációjával kezdődött, amelyben a Stereognathus ooliticust írták le. A többhegyes és sokgyökeres fogakból arra következtetve, hogy a Stereognathus valószínűleg a nem kérődzők artiodactiljai közé tartozott, Owen kijelentette, hogy „amelynek étele vegyes jellegű volt, ha a meglévő disznókból és pecásokból ítélhetünk” ([ 13] 4. o. Selby és mtsai. ([38] 103. o.), A lelet és Owen leírásának összefoglalásával ezt módosította, kijelentve, hogy Owen úgy vélte, hogy a Stereognathus „mindenevő szokások”.

A vizsgálat motivációja

A Tritylodontidae fogak kopásmintáinak első vizsgálatában itt az a motivációnk, hogy sztereomikroszkópos fogászati mikroszemű és 3D-s felületi textúra-elemzéseket alkalmazzunk a késő triászból származó kis, közepes és nagy testű tritylodontid taxonok tízféle mintájában. korai kréta korig, annak érdekében, hogy (1) teszteljék a növényevőkhez való feltételezett alkalmazkodásukat, (2) értékeljék a különböző testméretek hatását az étrendre, és (3) azonosítsák a takarmánynövények lehetséges jelöltjeit.

Hipotézisek.

A következő két hipotézis vezérelte elemzésünket:

Valamennyi elemzett tritylodontid taxon túlnyomórészt növényevő étrenden élt, vagyis az elsődleges és másodlagos táplálékforrások élő növényekből és/vagy levetett növényi részekből állnak.
A testméret befolyásolta az ételválasztást.

Anyagok és metódusok

Anyag

A következő tíz tritylodontid taxon 39 felső (PC) és alsó (pc) postcanine fogát elemeztük: Oligokyphus major, Oligokyphus sp. (GB), Oligokyphus sp. (USA), Oligokyphus triserialis, Tritylodon longaevus, Stereognathus ooliticus, Stereognathus vö. ooliticus, Stereognathus sp., Stereognathus sibiricus, Dinnebitodon amarali, vö. Dinnebitodon amarali, Kayentatherium wellesi. Stratigráfiai szempontból a minták a felső triász és az alsó kréta korszakra terjednek ki (S1 táblázat), földrajzilag pedig az északi féltekén át egészen Dél-Afrikáig (1. ábra, 1. táblázat). Az országkódok az ISO 3166–1 alfa-2 szabványra vonatkoznak.

A Wikimedia Commons által CC BY licenc alapján újranyomtatott térkép, az „E Pluribus Anthony” engedélyével, eredeti szerzői jog. A térkép hasonló, de nem azonos az eredeti térképpel, és csak szemléltető célokra szolgál.

Testméret becslések.

Ahol lehetséges, olyan mintákat választottunk, amelyek legalább a legnagyobb ismert egyed méretének kétharmadát tették ki a felső vagy az alsó fog szélessége alapján, annak biztosítása érdekében, hogy az egyes fajok felnőttjeit összehasonlítsák. Meghatároztuk a felhasznált három méretkategóriát is a faj maximális ismert koponyamérete alapján, valamint azoknál a fajoknál, ahol a koponya mérete nem állt rendelkezésre, a maximális felső vagy alsó fogszélesség alapján. Gaetano et al. [10], de egyes fajok módosításával, figyelembe véve a koponya hiányosságait és a nagyobb ismert egyedeket. 0–99 mm, 100–199 mm és 200 mm + koponyahosszakat alkalmaztunk a kis, közepes és nagy testű tritylodontid kategóriáinkhoz. A kis kategóriában elemzett tritylodontidok az Oligokyphus sp. (GB), Oligokyphus sp. (USA), Oligokyphus triserialis és Oligokyphus major; közepes kategóriában a Stereognathus ooliticus, a Stereognathus vö. ooliticus, Stereognathus sp., Stereognathus sibiricus, Dinnebitodon amarali, vö. Dinnebitodon amarali; a nagy kategóriában pedig a Tritylodon longaevus és a Kayentatherium wellesi (S1 táblázat).

Bár a nagyobb fajoknak, mint például a Kayentatherium, hüllőnövekedés nem determináns [37], a legújabb munkák szerint a kisebb taxonok, például az Oligokyphus major, korábban ismeretlen és a legtöbb emlős növekedési mintázatát követték hüllők [42]. Mindazonáltal úgy érezzük, hogy a felnőttek kétharmadának elhatárolása a három méretkategóriával együtt biztosítja, hogy a felhasznált példányok többsége valószínűleg felnőtt, és megfelelően rögzíti a méretváltozás tartományát a tritylodontidákon belül. Meg kell jegyezni, hogy a Kayentatherium és a Dinnebitodon a nagy testű és a közepes testű kategóriákban csak olyan fiatalkorúak voltak, akiknek sikeres a fogak mikrohullámú leolvasása, ezért ezekben a taxonokban óvatosan kell eljárni a testméret és az étrend értelmezésével (lásd még vita).

A múzeumi gyűjtemények betűszavai.

Betűszavak a múzeumi gyűjteményekhez: BRSUG: Geológiai Múzeum, Bristoli Egyetem, Bristol, GB; FMNH: Finn Természettudományi Múzeum, Helsinki, Finnország; GLRCM: Gloucesteri Városi Múzeum, Gloucester, GB; GPIT: Paläontologische Sammlung, Fachbereich Geowissenschaften, Tübingeni Egyetem, DE; MCZ: Összehasonlító Állattani Múzeum, Harvard, Massachusetts, USA; NHMUK: Természettudományi Múzeum, London, GB; USNM PAL: Nemzeti Természettudományi Múzeum, Paleobiológiai Tanszék, Washington DC, USA; ZIN PH: Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetének paleoherpetológiai gyűjteménye, Szentpétervár, RU.

Mód

Egy nemrégiben végzett tanulmány [43], amely sztereomikroszkóppal és pásztázó elektronmikroszkóppal (SEM) hasonlította össze a fogak mikrohullámú mintáit, kimutatta, hogy a két megközelítés kombinációja az etetési adaptációk robusztusabb és objektívebb értelmezéséhez vezet, különösen a kihalt taxonokban. Itt más módszerek kombinációját alkalmaztuk a mikrohullám (sztereomikroszkópia és 3D-s felületi textúra) elemzésére tíz, a felső triász és az alsó krétakorra kiterjedő tritylodontid taxon mintájára. Az azonos szempontú hasonló célterületeket módszerenként csak egy felhasználó elemezte (DCK a sztereomikroszkópiához és az ESK a 3D felületi textúra elemzéséhez). Mindkét megközelítés hasznosnak bizonyult a mikroszkopikus hegek fajspecifikus különbségeinek felismerésében, de bizonyítékokat mutat be nagyon eltérő nagyítással, megvilágítással, látómezővel (elemzett terület) és értékelt paraméterekkel. Ezért nem próbáltuk közvetlenül összehasonlítani a két módszer eredményeit, hanem egymástól függetlenül értelmeztük, majd ezeket az értelmezéseket kombinálva hipotéziseket dolgoztunk ki a tritylodontid taxonok táplálkozási adaptációiról.

A fogak helyzetétől függetlenül elemezték az összes rendelkezésre álló eredeti tulajdonság kopási tulajdonságait. Erre a megközelítésre a halál utáni elváltozások gyakori nyomai [44] és/vagy a vékony zománcréteg [20] gyors elvesztése miatt volt szükség a tritylodont-postkaninok meredek lejtőin. Ezen az alapon 10 taxon 39 oldala használható fel erre a vizsgálatra.

A mikrokészülék sztereoszkópiai elemzését Zeiss Discovery V12 sztereomikroszkóppal végeztük, amelynek értéke 100 × 100 nagyítású volt, 100 μm 2 célterülettel, a Solounias és Semprebon által meghatározott protokoll szerint [45]. A következő tíz paramétert használtuk:

kis gödrök száma (SP)
nagy gödrök száma (LP)
nagy gödrök jelenléte: 0 = nincs vagy egy LP, 1 = jelen van (kettő vagy több LP)
gödrök teljes száma (TP)
finom karcolások száma (FS)
durva karcolások száma (CS)
durva karcolások jelenléte: 0 = hiányzik vagy egy CS, 1 = jelen van (kettő vagy több CS)
a karcolások száma (TS)
kövek jelenléte (G): 0 = nincs vagy egy G, 1 = van (kettő vagy több G)
defektgödrök (PP) jelenléte: 0 = hiányzik vagy egy PP, 1 = jelen van (kettő vagy több PP).