Szexuális díszek, testmorfológia és úszási teljesítmény természetesen hibridizáló kardfogakban (Teleostei: Xiphophorus)

James B. Johnson

1 Biológiai Tanszék, Texas A&M Egyetem, College Station, Texas, Amerikai Egyesült Államok,

2 Centro de Investigaciones Científicas de las Huastecas, Colonia Aguazarca, Calnali, Hidalgo, Mexikó,

Danielle C. Macedo

1 Biológiai Tanszék, Texas A&M Egyetem, College Station, Texas, Amerikai Egyesült Államok,

Courtney N. Passow

1 Biológiai Tanszék, Texas A&M Egyetem, College Station, Texas, Amerikai Egyesült Államok,

Gil G. Rosenthal

1 Biológiai Tanszék, Texas A&M Egyetem, College Station, Texas, Amerikai Egyesült Államok,

2 Centro de Investigaciones Científicas de las Huastecas, Colonia Aguazarca, Calnali, Hidalgo, Mexikó,

A kísérletek megtervezése és megtervezése: JBJ DCM CNP GGR. Végezte a kísérleteket: JBJ DCM CNP GGR. Elemezte az adatokat: JBJ DCM CNP GGR. Közreműködött a kézirat megírásában: JBJ DCM CNP GGR.

Társított adatok

A szerzők megerősítik, hogy az eredmények alapjául szolgáló összes adat korlátozás nélkül teljes mértékben elérhető. Ennek a vizsgálatnak az adatai a Dryad oldalon érhetők el (doi: 10.5061/dryad.67405).

Absztrakt

A nemi dísztárgyak költségeinek meghatározását bonyolítja az a tény, hogy a dísztárgyakat gyakran integrálják más, nem szexuális tulajdonságokkal, ami megnehezíti a díszek hatásának boncolgatását a fenotípus egyéb aspektusaitól függetlenül. A hibridizáció csökkentett fenotípusos integrációt eredményezhet, lehetővé téve a teljesítmény értékelését a többváltozós tulajdonságok széles skáláján. Itt értékeljük a morfológia és a teljesítmény kapcsolatát a kardfarkú Xiphophorus malinche és az X. birchmanni két természetes hibridizáló halfajban, amelyek jelentős mértékben különböznek nem nemi, valamint szexuális tulajdonságokban. Kihasználtuk a hibridek újszerű tulajdonságváltozását annak megállapítására, hogy a nemi dísztárgyaknak költsége van-e a mozgásszervi képesség szempontjából. Mind a gyors indítású, mind az állóképes úszáshoz a hibridek legalább olyan jól teljesítettek, mint a két szülőfaj. A szexuálisan dimorf kard önmagában nem rontotta az úszási teljesítményt. A kard inkább csak akkor befolyásolta negatívan a teljesítményt, ha az optimálisnál alacsonyabb testformával párosult. A dísztárgyak költségeinek számszerűsítésére irányuló tanulmányoknak figyelembe kell venniük, hogy a nem szexuális tulajdonságokkal rendelkező kovariancia a költségek hamis látszatát keltheti.

Bevezetés

A szexuális szelekció vizsgálatának átfogó nézete az, hogy a szexuális dísztárgyak költségesek a viselő számára, és hogy ezek a költségek elválaszthatatlanok abban, hogy információt továbbítsanak a választóknak a jelző „minőségéről” [1]. Mégis, a szexuálisan kiválasztott dísztárgyak a tulajdonságok együttesének részeként fordulnak elő, amelyek kölcsönösen meghatározzák a teljesítményt és a fitneszet [2] - [5]. Ahogyan a szexuális díszek előnyei függnek más tulajdonságokkal való integrálódásuktól, ugyanúgy költségeik is [2], [6]. Különösen feltételezzük, hogy a túlzott morfológiai struktúrák, például a hosszúkás tollak, uszonyok vagy szarvak károsítják a mozgásszervi teljesítményt; az ilyen teljesítményköltségekre vonatkozó bizonyítékok azonban korántsem mindenütt jelen vannak [2]. A konszenzus hiánya valószínűleg abból fakad, hogy végső soron a többváltozós fenotípus befolyásolja a mozgásszervi teljesítményt, beleértve mind a szexuálisan kiválasztott, mind a nem nemi tulajdonságokat [2], [3]. Ennek eredményeként a szexuális tulajdonságok, a nem szexuális tulajdonságok és a mozgásszervi teljesítmény közötti kölcsönhatások összetettek lehetnek, és a nemi jellegű díjak költségeinek kompenzálását eredményezhetik nem szexuális tulajdonságokkal [2], [7]. Ezen túlmenően ez a bonyolultság elméletileg túlzáshoz vezethet, nem pedig kompenzációhoz, és a szexuális díszek költségesebbnek tűnhetnek, ha más vonásokkal párosulnak, amelyek negatívan befolyásolják a mozgásszervi teljesítményt.

A szexuálisan kiválasztott tulajdonságok fitnesz hatásainak értékeléséhez többváltozós kontextusban ideális esetben azt szeretnénk, ha képesek lennénk leválasztani az összefüggő tulajdonságokat egy többváltozós fenotípus-tömb tanulmányozásához, amelyben a tulajdonságok egymástól függetlenül változnak. Vitathatatlanul kevés természeti jelenség képes olyan változatosan megváltoztatni a többváltozós fenotípusokat, mint a hibridizáció [8], [9]. A hibridizáció megváltoztathatja a tulajdonságvariánsokat és a kovarianciákat, ezáltal olyan hibrid fenotípusokat hozhat létre, amelyek a szülői fenotípusokhoz képest nagyobb mennyiségű fenotípusos helyet foglalnak el [8] - [10]. Ez az új fenotípusos eltérés viszont befolyásolhatja az ökológiailag releváns feladatokat, például a mozgásszervi teljesítményt [11] - [14]. Bemutatjuk, hogy az új hibrid tulajdonságok variációja és a mozgásszervi teljesítményre gyakorolt ​​hatása felhasználható „természetes laboratóriumként” [15] a tulajdonságok és a teljesítmény közötti funkcionális kapcsolatok értékelésére. Például az adott tulajdonság mozgásszervi teljesítményre gyakorolt ​​hatásának bármilyen megítélését megzavarja annak más expressziós értékekkel (azaz tulajdonságkorrelációkkal) való együttes kifejezése [3], [16], [17]. A tulajdonságok közötti korreláció gyakran csökken a hibrideknél [9], [18], így kibővítve a vonáskombinációk körét, amelyekben értékelni lehet a mozgásszervi teljesítményt.

Itt használjuk a kardfarkú halak, a Xiphophorus birchmanni és az X. malinche [19], [20] új hibridjeinek újszerű variációit, hogy értékeljük a szexuális díszek, a nem nemi tulajdonságok és a mozgásteljesítmény kapcsolatát. A Xiphophorus malinche hímek hasonlítanak a többi kardfarkhoz, és kifejezik a kard néven ismert farokúszó ventrális sugarainak kiterjesztését [21]. A Xiphophorus birchmanni ezzel szemben másodlagosan elveszítette a kardot; a hímek azonban megnagyobbodott hátúszót hordoznak [21]. A Xiphophorus birchmanni szintén mélyebb testű, különösen a test középső szakaszában, az elülső régióban, az X. malinche-hez képest. A két faj közötti hibridek a morphospace széles régióját foglalják el, amely magában foglalja mindkét szülőfajt [19]. Így ezek a halak radikálisan különböznek nemcsak a nemi díszek, hanem a testmorfológia tekintetében is, ami maga is drámai hatással lehet az úszási teljesítményre [22] - [25].

Kiértékeltük a szexuális díszek, a testalkat és a méret kölcsönhatását mind a bizonytalan úszási teljesítmény (gyors indítási sebesség), mind az állandó úszási teljesítmény (állóképes úszás, fáradtságig tartó idő) szempontjából. Először meghatároztuk, hogy a hibridek csökkent-e az úszási teljesítményt a szülőhöz képest. Másodszor új fenotípusos variációt használtunk egy hibrid populációban annak meghatározására, hogy a test morfológiája kompenzálja-e vagy eltúlozza-e a szexuális díszek mozgásszervi költségeit. Végül feltártuk, hogy a hibrid teljesítmény változása mennyiben magyarázható a morfológiai és genetikai hasonlóságokra a szülővel.

Anyagok és metódusok

Mintagyűjtés

Gyorsan induló úszási teljesítménypróbák

A gyors indítású úszási teljesítménypróbákat úgy végeztük, hogy egy halat 16,21 cm × 65 cm méretű arénába helyeztünk szűrt csapvízzel 4 cm mélységig. A tesztarénát kompakt fénycsövekkel világították meg, hogy a tesztaréna felmelegedjen. A víz hőmérsékletét 21 ± 0,2 ° C-on tartottuk. Mindegyik halnak 5 percet hagyták, hogy hozzászokjon a tartályhoz, még a vizsgálat megkezdése előtt. A gyors indítású viselkedést, azaz a c-startot [25] a hal megijesztése váltotta ki azzal, hogy a tesztaréna aljára a hal 2 cm-es körzetében egy fa tipli (6,4 mm átmérőjű) egyik végével csapódott [28]. Egy nagy sebességű videokamera (Casio Exilim Pro EX-F1, Casio Computer Co., Tokió, Japán) minden egyes gyors kezdésű eseményt 300 kép/s sebességgel rögzített.

Mértük a gyors indítási sebességet (v max), a hal testének szabványosított helyén, az alábbiak szerint. A halak hátsó középső szakaszán egy vonalat illesztettek mindegyik keretbe, az orr hegyétől a farok kocsányának végéig. A vonal azon pontját, amely megfelelt a szokásos hosszúság felének, használtuk standard pontként a digitalizáláshoz. Mindegyik videót egy képkockával kezdték digitalizálni, mielőtt a hal mozgása a mozgást követő 15. képkockáig elkezdődött (azaz 53 ms videót elemeztek). A digitalizálási hibát minimálisra csökkentették a MATLAB 9.0-ban (The MathWorks, Natick, MA USA) végrehajtott átlag négyzet alakú kvint spline [29] segítségével.

Állandó úszási teljesítménypróbák

A próba sorrendje randomizált volt, de annak biztosítására, hogy eredményeink ne legyenek elfogultságúak sorrendben, két általánosított lineáris modellt (GLM) hajtottunk végre, amelyek akár gyors indítású úszási teljesítményt (sebesség), akár kitartó úszási teljesítményt (fáradtságig tartó idő) függenek attól, hogy melyik próbától függ (gyors- kezdő vagy állóképességi próba) volt az első. A próba sorrendje nem befolyásolta az úszási teljesítményt (GLM; gyors indítás: F 1, 74 = 0,02, P = 0,887; állóképesség: F 1, 75 = 0,15, P = 0,695).

Morfometria

testmorfológia

Genetikai elemzés

Az egyes hibrid egyedek genetikai összetételének (X. malinche és X. birchmanni) meghatározásához Culumber és mtsai után hibrid hímeket genotipizálunk. [20] egy mitokondriális markert és három nem kapcsolt intron SNP-t használva. Mindegyik hibrid hímnek hibrid pontszámot rendeltek a négy marker lókuszon hordozott X. malinche allélok száma alapján, nulla és hét között (egy allél a mitokondriális markernél és kettő az egyes nukleáris markereknél). A 2007-ben mintavételezett allélfrekvenciák alapján, és mivel ezek fizikailag nem kapcsolt markerek, annak valószínűsége, hogy egy hal hibrid indexének 7 (azaz tiszta X. malinche) vagy 0 (tiszta X. birchmanni) hibrid indexe van, valójában hibrid, 0,12 illetve 6 × 10 −8. Így úgy gondoljuk, hogy marker-alapú módszereink ésszerű indexet nyújtanak a hibridizációhoz.

Statisztikai analízis

Általánosított lineáris modellek (GLM) sorozataként használtuk a fajtípusok, a sorrendbeli hatások, a hibrid index és a hibridek morfológiája és teljesítménye közötti kapcsolat összehasonlítását. Azoknál a modelleknél, ahol a függő változó gyorsindítási sebesség volt, a hibaeloszlást Gauss-ként, míg a fáradtságig terjedő időt értékelő modelleknél gamma-hibaeloszlásként határozták meg. Valamennyi modellnél a kiugró értékeket és a tőkeáttételi pontokat szemmel értékeltük R statisztikai szoftver segítségével [42].

Az úszási teljesítményt gyakran kifejezik testhossz egységekben (pl. BL/s) annak érdekében, hogy összehasonlítsák a különböző méretű állatokkal. A méretkorrekciót nem hajtottuk végre, mert a fajok és populációk összehasonlításakor kifejezetten érdekeltek voltak az úszási teljesítmény abszolút különbségei, beleértve a testméretet is. Továbbá szerettük volna értékelni az úszási teljesítmény és a morfológia kapcsolatát, ideértve a méretet is. Összehasonlítottuk az úszási teljesítményt a hibridek és a szülők között két olyan GLM segítségével, ahol az úszási teljesítmény (akár a gyors kezdési sebesség, akár a fáradtság ideje) a faj típusától függ (X. malinche, X. birchmanni vagy hibrid). A fajok közötti különbségeket Tukey HSD-jével értékeltük. A populációs hatások figyelembevétele érdekében a fajokba ágyazott populációt is figyelembe vettük. Kiértékeltük a gyors indítás sebessége és az állóképesség közötti kapcsolatot is Kendall rangkorrelációjának felhasználásával.

A betűk és vonalak hasonlóságot mutatnak a Tukey HSD alkalmazásával meghatározott átlagok között.

Asztal 1

A piros hosszabb kitartási időt jelent.

2. táblázat

A vörös hosszabb kitartási időt jelent. A maradék PC 1 és a maradék PC 2 hibridek (A és C) és szülői (B és D) jelentése és standard hibái. A morfometrikus vizualizációkat 3-szorosára nagyították [83] - [85].

Genetikai összefüggés a hibridek úszási teljesítményével

A két szülőfaj genetikai hasonlósága nem jósolta meg a teljesítményt. Nem volt összefüggés a gyors indítás hibrid indexe (F 1, 30 = 0,72, P = 0,401) vagy az állóképességi úszási teljesítmény (F 1, 28 = 0,02, P = 0,89) között.

Vita

Vegyes eredmények születtek az úszási teljesítmény és a karddísz kapcsolatáról Xiphophorusban: egyes tanulmányok negatív kapcsolatot találtak az úszási teljesítmény és a kard jelenléte között [31], mások nem találtak kapcsolatot [34], [69] - [72], sőt, a kard pozitív hatásait is felfedezték az úszási teljesítményre [73]. A konszenzus hiánya több tényező következménye is lehet. Például a kard kísérleti eltávolítása [31], [69] informatív lehet [74], de befolyásolhatja az egyéb tulajdonságok és az úszási teljesítmény kapcsolatát [70]. Ezenkívül a tanulmányok közötti eltérések oka lehet a dísztárgyak és a nemi nemi tulajdonságok eltérő kovariációs mintázata a fajok között, amelyek - mint tanulmányunk sugallja - megváltoztathatják a szexuális díszek mozgásszervi költségeit [2], [6]. Ezeket a lehetséges problémákat tanulmányunk során elkerültük a hibridizációval létrehozott természetes és új fenotípusos variációk kihasználásával, és rámutattunk a nemi szempontból kiválasztott tulajdonságok költségeinek és előnyeinek többváltozós szempontú értékelésének fontosságára.

Köszönetnyilvánítás

Ezúton szeretnénk köszönetet mondani R. C. Fullernek, A. G. Jonesnak, L. A. Fitzgeraldnak, K. O. Winemillernek és N. L. Rattermannak a hasznos megjegyzésekért. C. E. Oufiero nagyon informatív beszélgetést folytatott. Z. W. Culumber, S. Simpson, R. Easterling és C. Hernández Cisneros és családja felbecsülhetetlen értékű logisztikai segítséget nyújtott. Hálásak vagyunk M. Le Gall-nak, S. T. Behmernek és S. J. Simpsonnak az R szkripthez nyújtott segítségért a teljesítményfelületek felépítésében és E. D. Tytellnek a Matlab szkript megosztásáért a gyors indítású folyamatok feldolgozásáért.

Finanszírozási nyilatkozat

A kutatási támogatást az NSF (IOS-0923825, www.nsf.gov) nyújtotta a GGR-nek. A kézirat nyílt hozzáférésű publikációs díját a Texas A&M University Online Access to Knowledge (OAK) Alap fedezte, amelyet az Egyetemi Könyvtárak és a Kutatási Alelnök Irodája támogat. A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Adatok elérhetősége

A szerzők megerősítik, hogy az eredmények alapjául szolgáló összes adat korlátozás nélkül teljes mértékben elérhető. Ennek a vizsgálatnak az adatai a Dryad oldalon érhetők el (doi: 10.5061/dryad.67405).