A barnamedve denning fenológiájának szezonális érzékenysége az éghajlati változékonyságra reagálva

Absztrakt

Háttér

Barnamedvékre (Ursus arctos), a hibernáció kritikus része az éves életciklusnak, mert a hibernálás alatti energiamegtakarítás döntő fontosságú lehet az áttelelés szempontjából, és a nőstények ekkor kölyköket szülnek. Ahhoz, hogy a hibernálás hasznos stratégia legyen, az időzítés kritikus. A környezeti feltételek azonban nagymértékben eltérnek, ami negatívan befolyásolhatja a kialakult biológiai időmegőrzés működését. Itt egy hosszú távú (69 év) adatkészletet használtunk a barnamedve denning fenológiájáról, amelyet 12 orosz védett területen rögzítettünk, és számszerűsítettük a hőmérséklet és a hó mélységének változására adott fenológiai válaszokat. Korábbi tanulmányok, amelyek elemezték az éghajlat és a denning viselkedés kapcsolatát, nem vették figyelembe, hogy a barnamedve reakciója az éghajlati tényezők változására a den be- és kilépés előtti időszakban változhat. Feltételeztük, hogy a medve denning fenológiájának szezonális érzékenységi mintázata van az éghajlati viszonyok változására reagálva, így az éghajlati változékonyság hatása csak akkor lesz kifejezett, ha a den kilépési és belépési dátumok közelében következik be.

Eredmények

Megállapítottuk, hogy a barnamedvék a legérzékenyebbek a megfigyelt első barlang kilépési és utolsó belépési dátum körüli éghajlati változásokra, így a hőmérséklet emelkedése/csökkenése az első barlangi kilépéshez és az utolsó belépési dátumhoz közelebb eső időszakokban nagyobb hatással van a denningre dátumokat, mint más időszakokban.

Következtetések

Vizsgálatunk azt mutatja, hogy az éghajlati tényezők modulálják a barnamedve hibernációs fenológiáját, és további strukturálást nyújtanak ennek a modulációnak. A barnamedvék érzékenysége az éghajlati tényezők hibernálás alatti változásaira befolyásolhatja képességüket a globális klímaváltozással szembeni megbirkózáshoz. Ezért e folyamatok megértése elengedhetetlen a biodiverzitás tájékozott kezeléséhez a változó világban.

Háttér

Az állatok általában kombinálják a belső időtartást a külső jelekből származó információkkal, hogy felkészüljenek a környezetük kiszámítható, éves változásaira (azaz feltételezzük, hogy az állatok felhasználhatják a környezeti információkat a különféle élettörténeti tevékenységek időzítésének beállításához) [1,2,3 ]. A hibernálás egy fontos élettörténeti tevékenység, amely egybeesik a kedvezőtlen időszakokkal (pl. Tél a nagy szélességi fokú területeken), és alkalmazkodást jelent a zord környezeti körülmények, például az alacsony hőmérséklet és az alacsony táplálékbőség [4] kezeléséhez. A hibernációt több fiziológiai funkció átmeneti, kifejezett csökkenése jellemzi a heterotermikus emlősökben, és ez a leghatékonyabb eszköz az endotermák számára az energia-megtakarításhoz télen keresztül, amikor az élelmiszerellátás korlátozott [4, 5]. A hibernáló fajokban a torpor állapot több hétig vagy hónapig is tarthat, és sok egyed többé-kevésbé folyamatosan a hibernaculájában maradhat ez idő alatt [4, 6].

Ahhoz, hogy a hibernálás hasznos stratégia legyen, mind a környezeti tényezőkre tekintettel, mind meghatározott időn belül be kell indítani és be kell fejezni. A kialakult biológiai óra rugalmassága tehát fontos annak szempontjából, hogy az állatok mennyire képesek megbirkózni a változó éghajlati viszonyokkal [7, 8]. Az elmúlt néhány évtizedben azonban a környezeti feltételek (pl. Az időjárás és az élelmiszer-hozzáférhetőség) nagyban változtak, különösen a folyamatos éghajlatváltozás idején [9, 10], ami negatív hatással lehet a kialakult biológiai időmegőrzés funkcionalitására. . A fenológiában bekövetkezett változások a globális éghajlati változások legkorábban megfigyelt „lábnyomai” közé tartoznak [11,12,13]. Mivel azonban a fenológiai dinamika időbeli elmozdulásait leíró legtöbb tanulmány általában figyelmen kívül hagyta a hibernációt, mint sok faj kulcsfontosságú fenológiai eseményét [14], korlátozott tudásunk arról, hogy a hibernációs fenológia változó éghajlati viszonyokra reagálva változik-e és milyen mértékben [9].

Barna medvék esetében (Ursus arctos), a hibernáció főként azért kritikus időszak, mert (a) a hibernálás alatti energiamegtakarítás döntő fontosságú lehet [15, 16] és (b) a nőstények ekkor hoznak kölyköket [17]. Annak ellenére, hogy a medvék a leginkább vizsgált fakultatív hibernátorok közé tartoznak, a denning viselkedésüket vezérlő mechanizmusok továbbra sem tisztázottak [18]. Itt egy 12 orosz helységben (azaz nemzeti parkokban és természetvédelmi területeken) rögzített barnamedve-denning fenológia hosszú távú monitorozásának adatait használtuk fel (azaz a legutóbbi barlang beutazási és az első den kilépési dátumokat), amelyeket 12 orosz településen rögzítettek. éves megfigyelések. Annak megvizsgálására, hogy az éghajlati változékonyság befolyásolja-e a barnamedve denning fenológiáját, számszerűsítettük a két éghajlati változó, a hőmérséklet és a hó mélységének variációjára adott fenológiai válaszokat, amelyekről korábban kimutatták, hogy befolyásolják a barnamedvék hibernációs viselkedését [19, 20], és általánosabban, ülő emlősöknél [21].

Ismereteink szerint az éghajlati tényezők barnamedve denevér kilépési és belépési dátumokra gyakorolt hatását értékelő korábbi tanulmányok [19, 20] leírtak és előrejelzéseket hoztak létre a medve denning viselkedésére vonatkozóan az egyes időtartamokra átlagolt klimatikus adatok vonatkozásában. Ezzel szemben azt a célt kívántuk felmérni, hogy az éves ciklus mely szakaszaiban a medvék érzékenyebbek/reagálnak az éghajlati változásokra, és ennek érdekében értékeltük az éghajlati változások összefüggését az eseményeket megelőző hosszabb időszakon belül. Ez a kérdés különösen aktuális a folyamatban lévő felmelegedési forgatókönyv esetén, amely az éghajlati jellemzőket nem egyenletesen befolyásolja, és az évek során és az űrben fokozottan változó változásokhoz vezet [10].

Mód

Az adat

Térkép, amely a 12 védett terület eloszlását mutatja Oroszországban. Az egyes védett területek méretét különböző pontméretek képviselik, míg az egyes védett mintavételi periódusokat különböző pontszínek jelzik

Ezenkívül két éghajlati változót is használtunk, amelyeket napi szinten rögzítettünk Oroszország körüli meteorológiai állomásokon: (1) a napi átlagos környezeti levegő hőmérséklete és (2) a hó mélysége a földön. Mivel a meteorológiai állomások és a természetes védett területek helyszínei nem esnek egybe, a klímaváltozókat a legközelebbi szomszéd megközelítéssel interpoláltuk, egyszerűen az adott védett területen található klimatikus változókat hozzárendelve a legközelebbi meteorológiai állomástól számított megfelelő értékekhez (a védett területektől a legközelebbi állomás 13 km és 169 km között mozgott). Megjegyezzük, hogy a konzisztencia érdekében nagyon előnyös lenne a meteorológiai megfigyeléseket pontosan a fenológiai adatok eredetétől felhasználni. Ezeket az adatokat azonban nem rögzítették kellően rendszeresen, és a világszerte rendelkezésre álló történelmi éghajlati rekonstrukciók időbeli felbontása nem elegendő a céljainkhoz. Így ezeket a meteorológiai állomások adatait tartottuk a legjobb elérhető választásnak. A meteorológiai adatokat az Oroszország Hidrometeorológiai Információs Kutatóintézete - Világadatközpont (RIHMI-WDC) szolgáltatta, és nyilvánosan elérhető az Intézet honlapján (http://meteo.ru/data).

statisztikai elemzések

Két külön modellkészletet építettünk fel a denning események és az éghajlati tényezők közötti kapcsolat két különböző szempontból történő értékelésére. Első modellkészletünkben azt teszteltük, hogy a denning események kapcsolódnak-e egy adott éghajlati küszöböt átlépő éghajlati viszonyokhoz [20]. Az adott parkban és évben megfigyelt denning esemény dátuma körüli időtartamot [- 30, + 30] napra összpontosítottuk. Ezután hierarchikus Gauss-regressziós modellt illesztettünk be, ahol a válaszváltozó az adott parkban és évben megfigyelt hőmérséklet volt minden egyes napban a [- 30, + 30] időeltolódáson belül, és az egyetlen magyarázó változó a napok száma volt a e napok mindegyike az időeltolódás középpontjáig (azaz a megfigyelt denning esemény dátumáig). A modell formális matematikai specifikációja az.

Ezekben a fenti egyenletekben, Háziorvos(f(t), k(t1, t2)) jelentése Gauss-folyamat (GP), átlagos függvénnyel f(t) és a kovariancia funkció k(t1, t2); viy(t) a parkban megfigyelt hőmérséklet én évben y, t nappal a megfigyelt denning esemény után (ami azt jelenti, hogyt| nappal azelőtt, ha t a hó mélységének [(> _i (t) \) a [−30, +30] időeltolódásban, kiszámítva a havas mélység megfigyelésének átlagát \ (> _ (t) \) azokban az években, ahol a denning eseményeket rögzítették abban a parkban. Minden park esetében az lösz spline simítását alkalmaztuk az átlagolt pályákon \ (> _i (t) \) az empirikus zaj mennyiségének csökkentése érdekében. A simítás eredményét \ (> _i (t) \) névvel jelöltük, mivel ezek fogalmilag egyenértékűek uén(t) a hőmérsékletre épített modellben. Végül kiszámoltuk a globális átlagos hópályát

Másodszor, egy újabb modellkészletet építettünk a denning események megfigyelt dátumai és az éghajlati viszonyok közötti kapcsolat elemzésére, különösképpen az éghajlati hatások időbeli potenciálisan változó erősségének számszerűsítésére. Terveztünk lineáris vegyes modellek (LMM) kiterjesztését, ahol a válaszváltozó a denning esemény megfigyelt dátuma volt egy adott parkban egy adott évben, és a magyarázó változók magukban foglalták a megfigyelt eseményt megelőző szezon napi klimatikus viszonyait. A memória modellezési technikákat [24] követve a lineáris regressziós együtthatókhoz Gauss-féle processzorokat rendeltünk, hogy kihasználjuk az együtthatókban az erős időbeli autokorreláció lehetőségét. Ennek a modellnek a formális matematikai megfogalmazása az

Eredmények

Nagy különbségeket figyeltünk meg az oroszországi medvék utoljára bekerült és az első kilépés átlagos időzítésében (2a. Ábra; az 1. kiegészítő fájlban: S1 és S2 táblázat). Vizsgálati területünkön a hőmérséklet meglehetősen egyenletes emelkedést tapasztalt (átlagosan + 0,034 ° C évente; 2b. Ábra), míg a hó mélysége ősszel kissé csökkent, de tavasszal nőtt (2b. Ábra), valószínűleg ennek eredményeként. a hóviharok növekedése az évszak végén [10].

A fenológiai és éghajlati elmozdulások mintái. a Fenológiai elmozdulások a barnamedve utolsó barlangjába (bal oldali panelek) és első barlangból való kilépéshez (jobb oldali panelek) az orosz nemzeti parkokban és a természetvédelmi területeken. b A hőmérséklet (° C; bal oldali panelek) és a hó mélységének (cm; jobb oldali panelek) simított szezonális mintázata: a felső panelek napi átlagokat mutatnak a vizsgálati időszak alatt, az alsó panelek pedig a napi átlagos éves eltolódást (a lineáris regresszió meredekségét) a napi éghajlati változóhoz viszonyítva az évhez). Az összes mintát a programban végrehajtott ciklikus P-spline-ok segítségével simítottuk el mgcv csomag. Vastag fekete vonalak jelzik a parkok átlagolt mintáit, és mindegyik vékony szürke vonal egy helyi mintát ábrázol egyetlen parkban. A vízszintes piros vonalak az éves eltolódások nulla szintjének felelnek meg

Hőfok (a, b) és a hó mélysége (c, d) a bear den belépési mintái (a, c) és kilépés (b, d) [- 30, + 30] nappal a megfigyelt kilépési/belépési dátum körül. A folytonos piros vonal képviseli az összes vizsgált park általános mintázatát, a szürke vonalak pedig a parkra jellemző mintákat. A hőmérsékleti eredmények hierarchikus Gauss-regresszióból származtak (további részletekért lásd a statisztikai elemzésekben ismertetett első modellkészletet), és lehetővé tették a bizonytalanság számszerűsítését: a szaggatott piros vonalak a teljes minta 5 és 95% -os hátsó kvantilisát képviselik w(t), a pontozott piros vonalak a park-specifikus minták potenciális variációjának 5 és 95% -os hátsó kvantilisát ábrázolják uén(t). A hómélységre jellemző parkspecifikus mintákat a lösz spline regresszióinak a napi hómélység-megfigyelések hosszú távú empirikus átlagaihoz való illesztésével nyertük, és az átfogó mintát a helyspecifikus átlagok figyelembe vételével kaptuk.

Második modellkészletünk feltárta az utolsó den bejutási dátumok és a napi hőmérséklet közötti kapcsolat kifejezett időbeli változását (4a, b. Ábra), míg a hó mélységével való összefüggés becslése nagyrészt bizonytalan maradt (4c., D. Ábra). Azokban az években, amelyek szeptember végétől november elejéig melegebbek voltak az átlagnál, későbbi utólagos barlangbejegyzéseket figyeltünk meg. Azt is tapasztaltuk, hogy van arra utaló jel, hogy a meleg augusztus vége és szeptember eleje közötti években a den exit események az átlagosnál korábban történtek. A hierarchikus modell a megfigyelt dátumok variációjának 43,2% -át magyarázta; a park-specifikus átlagdátumok levonása után az éghajlattól függő komponensek 10,0% -ot magyaráztak.

A 2. kulcsmodell illeszkedik a den bejegyzés eredményeihez (a, b, c, d) és den exit (e, f, g, h). Az AE panelek a hátsó átlagot (folytonos fekete vonal), az 5 és 95% -os kvantilisokat (szaggatott fekete vonalak) mutatják a globális időfüggő hőmérsékleti együtthatókhoz α(t), valamint a parkra jellemző együtthatók hátsó középértékei aén(t) (szürke vonalak). Hasonlóképpen, panelek c, g ábrázolják a hó mélységi együtthatóit β(t) és bén(t). A zöld pontok azoknak a dátumoknak az időbeli eloszlását jelentik, amelyeken a be- és kilépés megfigyelhető volt. Panel b, f ábrázolja, hogy az összegek \ (\ sum \ limits__1> ^ \ alpha (t) \) utólagos hitelessége nagyobb, mint nulla, ahol tAz 1. ábra a függőleges tengelynek felel meg, t2 a vízszintes tengelyig, és t0 ≤ t1 ≤ t2 ≤ T . Hasonló módon panelek d, h vizualizálja a \ (\ sum \ limits__1> ^ \ beta (t) \ ge 0 \) utólagos hitelességét. A hitelesség színkódolása a színsávon látható

Az első barlangkijáratot illetően mély összefüggést találtunk a tavaszi hőmérsékletek és az első megfigyelt kilépési dátumok között (4e., F. Ábra), míg a hómélység gyenge összefüggést mutatott (4g., H. Ábra). Megfigyeltük, hogy azokban az években, amikor a március – április közepi hőmérséklet magasabb volt az átlagnál, korábban megfigyelték az első odú kilépési eseményeit (4f. Ábra). Ezenkívül a napi hőmérséklet a 81. naptól a 104. napig negatív korrelációt mutatott az első den kilépési eseményekkel (Ppost(α(t) 0,95). Vagyis amikor ezekben a napokban a hőmérséklet melegebb volt, és az egyéb éghajlati változók változatlanok voltak, az első kilépési dátumokat korábban várták. A hierarchikus modell a megfigyelt első dátumok variációjának 46,6% -át magyarázta; a parkspecifikus átlagdátumok levonása után az éghajlattól függő komponensek 17,1% -ot magyaráztak.

Rugalmas lineáris vegyes modellünk felülmúlta a hagyományos lineáris vegyes modellezést. Modellünk LOO-CV-je az utolsó den belépés és az első den kilépés LPD-pontszámát tekintve - 1053,8 és - 1097,5 volt, míg a klímaváltozók átlagolásához eltérő módon kiválasztott időtartamú tesztelt LMM-jelek legjobb esetben - 1076,3 és - 1134.0 az utolsó den bejegyzéshez és az első den kilépéshez.

Vita

Az állatok hibernálásának szezonális időzítése megváltozott a klímaváltozás hatására [21, 28, 29]. Megerősítettük továbbá, hogy az éghajlati tényezők valószínűleg modulálták a barnamedve hibernációs fenológiáját, és számszerűsítettük az ilyen moduláció mintázatát. Különösen az átlagosnál melegebb tavasszal korábban bekövetkezett tavaszi viszonyok indították el a barnamedvék korábbi barlangjainak kilépését. Mivel a hőmérséklet várhatóan legalább 1,5 ° C-kal emelkedik a 20. és 21. század között [10, 30], korábbi megállapítások azt sugallják, hogy a medvék valóban előbb jelennek meg a sűrűségből, amikor az éghajlat tovább melegszik [14, 15]. A hibernációt szabályozó belső és külső tényezők közötti összetett kölcsönhatások [31] azonban megnehezítik az éghajlati tényezők hatásának elkülönítését a megfigyelési tanulmányokban.

Következtetések

Vizsgálatunk azt mutatja, hogy a barna medve denning viselkedésének időzítését úgy tűnik, hogy jobban befolyásolja az átlagos belépési/kilépési dátumhoz közeli klimatikus változás. Az elmúlt évtizedekben a környezeti feltételek a klímaváltozás alatt nagyban változtak, ami negatív hatással lehet a kialakult biológiai időtartam funkcionalitására. Mivel a hibernálás kritikus része a barnamedve éves életciklusának, ebben az időszakban az éghajlati tényezők változásai iránti érzékenységük befolyásolhatja képességüket a globális éghajlatváltozással való megbirkózásban. Ezért e folyamatok megértése elengedhetetlen a biodiverzitás tájékozott kezeléséhez a változó világban, mivel az éghajlatváltozás által kiváltott hibernációs változások hatással lehetnek az egyének és a lakosság alkalmasságára [21].