A DNS metabarkódolása és a térbeli modellezés összekapcsolja az étrend diverzifikációját az elterjedési homogenitással az európai denevérekben

Tárgyak

Absztrakt

A fajok ökológiai fülkéi és a térbeli eloszlás közötti kölcsönhatások következtetései történelmileg olyan egyszerű mutatókon alapultak, mint például az alacsony felbontású étrendi szélesség és a hatótávolság nagysága, amelyek akadályozhatták a fülke jellemzőinek és a térbeli mintázatok közötti értelmes összefüggések azonosítását. Elemeztük az étrendi fülkeszélesség és az európai denevérek térbeli eloszlási jellemzői közötti összefüggést, a székletminták kontinensre kiterjedő DNS metabarkódolásának és a fajok eloszlásának modellezésével történő egyesítésével. Eredményeink azt mutatják, hogy bár a tartomány nagysága nincs összefüggésben a denevérek táplálkozási jellemzőivel, a fajok térbeli eloszlásának homogenitása szoros összefüggést mutat az étrendi szélességgel. Azt is megállapítottuk, hogy az étrendi szélesség összefügg a denevérek vadászati rugalmasságával. Ez a két minta azonban csak akkor áll fenn, ha az étrendi szélesség mérésekor a zsákmány filogenetikai viszonyait figyelembe vesszük. Eredményeink azt sugallják, hogy a különböző zsákmánytípusok kiaknázásának képessége lehetővé teszi a fajok számára, hogy jobban megkülönböztetett környezetben boldoguljanak, ezért homogénebb eloszlást mutatnak tartományaikban.

Bevezetés

Az ökológiai fülke szélessége és a fajok térbeli eloszlásának összefüggéseinek vizsgálata az ökológia egyik fő témája, mivel Hutchinson az ökológiai niche 1,2,3 kezdeti konceptualizálása óta. Az ökológiai fülke szélessége az erőforrások által használt fajok specializációjának vagy általánosításának mértékét (az ökológiai fülke eltoni meghatározása) vagy az általuk lakott körülményeket (grinnelli definíció) 4,5. Kimutatták, hogy az ökológiai rés különböző területei, például az éghajlati tolerancia, az élőhelyek szélessége és az étrend szélessége pozitívan kapcsolódnak a fajok földrajzi elterjedési méreteihez 3, ami a fajok térbeli eloszlásának jellemzésére történelmileg alkalmazott jellemző. Az ökológiai fülke szélessége és a terjedelem nagysága közötti kapcsolat azon az elgondoláson alapul, hogy a nagyobb erőforrás-felhasználású és szélesebb körű körülmények között virágzó fajoknak elterjedtebbé kell válniuk 2,6. A korrelációk hatásmérete azonban fokozatosan csökken, amikor a grinnelli (pl. Éghajlati tolerancia) és az eltoni (pl. Diéta) fülke jellemzőire való áttéréskor 3. Valójában 20 független vizsgálat metaanalízise azt mutatta, hogy az étrendi fülke szélessége csak pozitívan függ össze az ízeltlábúak tartományának nagyságától, a gerinceseknél azonban nem 3 .

A gerincesekben az étrendi fülke szélessége és a terjedelem nagysága közötti következetes kapcsolat hiánya annak az oka lehet, hogy szélesebb étrendi fülkeszélességük van, összehasonlítva az alaposabban vizsgált fitofág ízeltlábúakéval, amelyek jellemzően nagyobb fokú erőforrás-specializációval rendelkeznek 7,8. Ezenkívül a gerincesek gyakran eltérnek egymástól a különböző fülkekomponensek között; lehetnek általános táplálkozási források, de szakemberek néhány más erőforráshoz, például a 9,10-es vendéghelyekhez. Ezek az eltérések eltérésekhez vezethetnek az adott eltoni jellemzők és a hatótávolság között. Végül, a terjedés nagysága szintén nagyban függ a fajszaporodás történelmi örökségétől, a negyedkori éghajlati változásoktól és a fajok elterjedési képességétől 11 .

A tartomány nagysága mellett más térbeli jellemzők is kapcsolódhatnak az étrendi fülke szélességéhez. A térbeli eloszlás homogenitása, vagyis az, hogy az állatok milyen egyenletesen oszlanak el a földrajzi tartományukban 12, egy ilyen. Feltételezik, hogy egy generalista faj (pl. Széles táplálkozási rés) többféle környezetben képes hasznos erőforrásokat találni, mint egy szakember (pl. Keskeny étrendi fülke), ezért térbeli eloszlásuknak homogénebbé kell válnia 13. Míg alaposan tanulmányozták azt a hipotézist, amely az étrendi fülke szélességét összekapcsolja a tartomány nagyságával 3, az a hipotézis, amely az étrendi fülke szélességét az elosztási homogenitással kapcsolja össze, sokkal kevesebb figyelmet kapott 13 .

Azt állítjuk, hogy mivel a hagyományosan alkalmazott mérőszámok túlságosan leegyszerűsödnek, előfordulhat, hogy nem képesek feltárni az ökológiai szempontból értelmes összefüggéseket az étrendi rés jellemzői és a gerinces állatok széles körű térbeli mintázatai között. A jelenlegi elemző eszközök azonban biztosíthatják a szükséges amplitúdót és felbontást a bonyolultabb kapcsolatok feloldásához. A nagy áteresztőképességű DNS-szekvenáláson alapuló (DNS metabarcoding) és a fajok eloszlását modellező (SDM) eszközök lehetővé teszik az étrendi és térbeli minták árnyaltabb elemzését. A DNS metabarkódolás lehetővé teszi az étrendi változások átfogó elemzését, figyelembe véve az étrendi sokféleség különböző összetevőit, például a gazdagságot (hány zsákmányt fogyasztunk el), az egyenletességet (az egyes zsákmányok relatív fogyasztásának egyensúlyát) és a rendszerességet (a hasonlóság mértéke elfogyasztott zsákmány) 14,15. Az SDM-ek megjósolják, hogy a jelenlét valószínűsége hogyan oszlik el egy faj földrajzi tartományában, így lehetővé teszik a térbeli eloszlás homogenitásának becslését.

Jelen tanulmányban egy gerinces rendszer, nevezetesen egy európai denevéregyüttes, széles körű étrendi és térbeli jellemzőit állítjuk szembe azzal a céllal, hogy további betekintést nyerjünk a gerincesek étrendi résszélessége és térbeli jellemzői közötti kapcsolatba. A denevérek kiváló esettanulmányt nyújtanak az étrend és a térbeli szokások közötti kapcsolat megértéséhez. Az európai rovarevő denevérek étrendi szélessége jelentősen változik, az egyes ízeltlábúak - általában lepkék - specialistáitól egészen a taxonok széles skáláját fogyasztó generalistákig 16, 17. Hasonlóképpen a fajok térbeli eloszlása is markáns különbségeket mutat 18. Pontosabban feltételezzük, hogy a fajok előrejelzett földrajzi megoszlása homogénebb lenne a denevérekben, amelyeknek szélesebb a táplálkozási résük.

Eredmények

Az európai denevérek étrendi fülkéjében a Lepidoptera és a Diptera dominál

Az összes minőségi szűrő alkalmazása után az adatkészlet hét fajhoz tartozó 355 egyedi denevér táplálkozási adatait tartalmazta (DNS-szekvenálás részletei a 4. kiegészítő táblázatban). Két alapozó készlet segítségével több mint 3000 különböző zsákmánytaksont találtunk, amelyek 29 ízeltlábú rendhez tartoznak (1a. Ábra), bár az európai denevérek étrendjét a Lepidoptera és a Diptera dominálta (1b. Ábra). Ez a mintázat konzisztens volt mind a primerkészletekkel (3. ábra), mind pedig az étrendi profilok számszerűsítéséhez alkalmazott incidencia- és bőségalapú megközelítések esetében (4. kiegészítő ábra). Az eredmények megbízhatóságát tovább megerősítették in silico taxonómiai amplifikációs torzítás elemzésekkel, amelyek azt mutatták, hogy az Epp primerek nem mutatják a Lepidoptera és Diptera felé irányuló eltérést (5. kiegészítő ábra), amelyről ismert, hogy befolyásolja a Zeale 20, 21 primereket. Eredményeink kiegészítik a meglévő széles körű molekuláris étrendi adatokat Miniopterus schreibersii 17, és földrajzilag elterjedt molekuláris betekintést nyújt a diéta ökológiájába Myotis daubentonii, Myotis myotis, Myotis emarginatus, Myotis capaccinii, Rhinolophus euryale és Rhinolophus ferrumequinum, amelyet tudomásunk szerint csak helyi szinten vizsgáltak korábban 16,22,23,24,25 .

a A radiális filogenetikai ragadozó fát a Zeale primerek és detektálási mintáik segítségével detektáltuk mindegyik denevérben. Nagyobb felbontású kép (1. ábra) és az Epp adatokból felépített homológ ábra (2. ábra) a Kiegészítő információkban található. b Az ízeltlábúak taxonómiai rendjeinek általános és ragadozó fajspecifikus ábrázolása. Az előforduláson alapuló ábra a 4. kiegészítő ábra formájában érhető el. c Az étrendi fülke szélessége a gazdagságot (dR), a gazdagságot + egyenletességet (dRE) és a gazdagságot + egyenletességet + rendszerességet (dRER) jelenti. A dRER hibasávjai (± SE) jelzik a különféle ragadozó filogenetikai fák alkalmazásával kapott étrendi fülkeszélességek diszperzióját (N = 50) mintát vettünk a bayesi MCMC-ből. d Az egydimenziós fajok rendezése ábrázolja a fajokat az étrendi fülkeszélesség szerint, különböző mutatók alapján. Levin indexét azért is tartalmazzák, mert az irodalomban a leggyakoribb mutató.

Az étrendi fülkeszélesség-különbségek a figyelembe vett sokféleség összetevőitől függenek

A széleskörű térbeli homogenitás nincs összefüggésben a tartomány méretével

Az étrendi réstechnikai jellemzőkhöz hasonlóan a fajok térbeli jellemzőit is különböző mérőszámokkal lehet mérni. A különböző térbeli tulajdonságok közötti kapcsolat megértése érdekében kiszámoltuk a leggyakrabban alkalmazott jellemzőt, nevezetesen a tartomány méretét, az IUCN térképészet 32 felhasználásával, a továbbiakban: elismert tartományméret. Összehasonlítottuk a fajok eloszlásának modellezésével megjósolt két másik térbeli jellemzővel (2a – g. Ábra, 5. kiegészítő táblázat), nevezetesen a potenciális tartomány nagyságával és az eloszlás térbeli homogenitásával. Ahogy az várható volt, a fajok által elismert tartományméret a vizsgált régióban (Európa) pozitívan korrelált a potenciális tartománymérettel (2h ábra; lineáris modell (LM): F = 17,36, df = 1,5, r 2 = 0,77, o = 0,008). Ezzel szemben a térbeli homogenitás nem mutatott lineáris kapcsolatot a tartomány méretével (LM: F = 0,91, df = 1,5, r 2 = 0,15, o = 0,382). Ezt leginkább az a tény szemlélteti, hogy a legmagasabb homogenitású fajok közül a kettő mutatta ki a legnagyobbat (M. daubentonii) és a legkisebb (M. capaccinii) elismert és potenciális tartományméretek Európában (2i. ábra).

a-g A hét denevérfaj fajelosztási modelljei (SDM) együttes megközelítéssel generálva. A világos terület az IUCN vörös listája szerinti terjesztési területet jelenti. h Jelentős lineáris kapcsolat van az IUCN térképek alapján mért elismert tartományméret között (x-tengely) és az SDM-ekből becsült potenciális tartomány (y-tengely). én Nem szignifikáns lineáris összefüggés az eloszlás homogenitása és az eloszlási tartomány között. j Nem szignifikáns lineáris összefüggés az étrendi fülkeszélesség figyelembevételével a sokféleség három összetevője (dRER: gazdagság + egyenletesség + szabályosság) és az elismert tartományméret között. k Nem szignifikáns lineáris összefüggés csak az étrendi gazdagság (dR) és az eloszlás homogenitása között. l Jelentős lineáris összefüggés van az étrendi fülkeszélességben, figyelembe véve a sokféleség (dRER) három összetevőjét és az eloszlás homogenitását. A pontok denevérfajonként mutatják az átlagértékeket. Ne feledje, hogy a diagramok hibasávjai (± SE) (j) és (l) a különböző zsákmány-filogenetikai fákkal végzett 50 iterációból származó különböző étrendi fülkeszélesség-értékek diszperzióját jelzi a filogenetikai bizonytalanság figyelembevétele érdekében.

Az étrendi fülke szélessége korrelál a térbeli homogenitással

A különböző étrendi fülkeszélesség-mutatók és az elismert tartományméret közötti kontraszt nem volt szignifikáns (2j. Ábra, 6. ábra). Hasonlóképpen, az étrendi fülkeszélesség nem volt korrelálva a térbeli homogenitással, ha csak a gazdagságot és az egyenletességet vizsgáló komponenseket vettük figyelembe (2k. Ábra, 7. kiegészítő ábra; LM: F = 0,03, df = 1,5, r 2 = 0,007, o = 0,85). Azt tapasztaltuk azonban, hogy az étrendi fülkeszélesség-mérőszám, amely figyelembe veszi az összes figyelembe vett sokszínűségi komponenst (dRER), pozitívan korrelált a fajok széles körű térbeli homogenitásával (2i. Ábra; lineáris vegyes modell (LMM): t = 4,95, df = 5, r 2 marginális = 0,72, r 2 feltételes = 0,92, o = 0,004). Ez a mintázat mindkét primerkészlet, az általános átlagolt adatkészlet, valamint a két alkalmazott analitikai megközelítés (azaz a bőség és az incidencia alapján) következetes volt (8. ábra). Eredményeink szerint a különféle zsákmányok széles skáláját fogyasztó fajok nem azok, amelyeknek nagyobb a terjedelmük, hanem azok, amelyek tartományukban homogénebb területi eloszlást mutatnak.

A fajok étrendi résszélességét elsősorban az egyének közötti zsákmányforgalom vezérli

a A fajok diétás alfa-változatossága nem mutat lineáris összefüggést az étrendi fülke szélességével. b Az étrendi fülke szélessége jelentős lineáris összefüggést mutat a zsákmányforgalommal. c Az eloszlás homogenitása lineáris trendet mutat a zsákmányforgalommal. d Az étrendi fülke szélessége jelentős lineáris összefüggést mutat a vadászat plaszticitásával.

Az étrendi fülkeszélesség a vadászat plaszticitásával függ össze

Végül elemeztük az egyéb viselkedési tulajdonságok (vadászat plaszticitása, élőhelyhasználati sokféleség és kakasplaszticitás) kapcsolatát az étrend szélességével, a tartomány nagyságával és a térbeli homogenitással, hogy feltárjuk a többi réstengely kapcsolatát az étrendi és térbeli jellemzőkkel. Nem találtunk szignifikáns összefüggést az elemzett tulajdonságok és a térbeli jellemzők között, mind a tartomány nagysága, mind az eloszlás homogenitása között (9. ábra). Azt tapasztaltuk azonban, hogy a vadászat plaszticitása pozitív kapcsolatban áll a ragadozó fajok étrendi résszélességével (3d. Ábra; LMM: t = 3,135, df = 5, r 2 marginális = 0,56, r 2 feltételes = 0,96, o értéke = 0,026). Ez arra enged következtetni, hogy a vadászstratégiák sokfélébb alkalmazási képessége, például a zsákmány földről, lombokból vagy vízfelületről való befogása a repülő préda vadászata mellett 36, szintén hozzájárul a befogott zsákmány funkcionális spektrumának nyilvánvaló kiszélesedéséhez. Ez a fokozott rugalmasság az állatokat kevésbé érzékennyé teheti a környezeti heterogenitás iránt, és ezáltal hozzájárul a térbeli eloszlásuk homogenizálásához is.

Vita

Figyelemre méltó, hogy az összes mintát, amelyet ebben a tanulmányban találtunk, étrendi és térbeli eloszlási mérőszámokkal sikerült helyreállítani, amelyeket az irodalom nagyrészt figyelmen kívül hagy. Étrendi szélességi mutatóink csak akkor értek el magyarázó erőt, ha figyelembe vettük a sokszínűség mindhárom összetevőjét. Egyedül a diverzitáskomponens nem volt összefüggésben a denevérek ökológiai résének térbeli jellemzőivel vagy egyéb tengelyeivel, ami rávilágít a zsákmány relatív egyenletességének és szabályszerűségének figyelembe vételének fontosságára az étrendi fülkék mérésénél. Hasonlóképpen, az irodalomban domináló térbeli jellemző, nevezetesen a tartomány nagysága, nem mutatott kapcsolatot az étrendi jellemzőkkel, míg egy sokkal kevésbé vizsgált jellemző, például az eloszlás homogenitása. Eredményeink tehát azt sugallják, hogy az egyszerű, hagyományos metrikákon túlmutató ökológiai minták feltárása asszociációkat tárhat fel, amelyek egyébként rejtve maradnának.

További munkára lesz szükség annak megállapításához, hogy a megfigyelt minták a vizsgált denevérösszetételre korlátozódnak-e, vagy kiterjeszthetők-e más taxonokra és földrajzi régiókra. Tekintettel az éghajlatváltozás egyenlőtlen hatására a különféle ökológiai fülkékkel rendelkező fajokra - összehasonlítva a generalisták előnyben részesítésével a 41,42-es szakemberekkel szemben - az ökológiai jellemzők és a területi eloszlási minták közötti összetett összefüggések megértése kiemelkedően fontos a különböző ökológiai jellemzőkkel rendelkező fajokra gyakorolt hatások előrejelzéséhez. E tekintetben az integratív megközelítések, amelyek a biológiai tudományok különböző területein kifejlesztett eszközöket és tudást hasznosítják, például a jelen tanulmányban bemutatottakat, kritikus jelentőségűek lesznek a releváns ökológiai minták kibontakoztatásában az eltoni és a grinnellai fülke kereszteződésében.

Mód

Mintagyűjtés és étrendi adatok előállítása

Diétás metabarkódolású bioinformatikai eljárások

Az étrend sokféleségének elemzése

Téreloszlás-elemzések

Statisztikai elemzések és tesztek

Jelentési összefoglaló

A kutatás tervezésével kapcsolatos további információk a Természetkutatási Jelentések összefoglalójában találhatók, amely ehhez a cikkhez kapcsolódik.