A hervadó corolla maradványok a csészében javítják a szaporodási sikert Oxalis stricta L.

Hokkaido Oktatási Egyetem, Asahikawa City, Japán

Levelezés

Akio Imamura, Hokkaido Oktatási Egyetem, Asahikawa Campus, Hokumon-cho 9, Asahikawa, Hokkaido 070-821, Japán.

Hokkaido Oktatási Egyetem, Asahikawa City, Japán

Levelezés

Akio Imamura, Hokkaido Oktatási Egyetem, Asahikawa Campus, Hokumon-cho 9, Asahikawa, Hokkaido 070-821, Japán.

Hokkaido Oktatási Egyetem, Asahikawa City, Japán

Absztrakt

1. BEMUTATKOZÁS

A növényekben számos tulajdonság befolyásolhatja a virágzás utáni szaporodási alkalmasságot, ideértve a beporzók vonzerejét (Ida & Kudo, 2003; Kudo, 1995; Moyroud & Glover, 2016; Overland, 1960), a növényvédelmet (McCall & Irwin, 2006; Wu & Yahara, 2017), a pollenvesztés megelőzése (Bynum & Smith, 2001; von Hase, Cowling, & Ellis, 2006; Prokop, Jersáková, Fančovičová és Pipíška, 2019), védelem a kórokozókkal szemben (van Doorn & van Meeteren, 2003), és a bibe hőszabályozása (Abdusalam & Tan, 2014; Liu, Zhang, Ji, Zhang, & Wang, 2017; van der Kooi, Kevan és Koski, 2019). Ezenkívül, amint azt van der Kooi és mtsai. (2019), azt a kérdést, hogy a virágzárás adaptív tulajdonság-e, amely fokozza a szaporodási sikert, még tovább kell vizsgálni.

A növénymozgások jelentőségét eredetileg Darwin (1880) vizsgálta, aki részletes vizsgálatokat végzett a levélnyitásról és -záródásról, és feltételezte, hogy végső funkciójuk az éjszakai termikus karbantartás, amelyet a levelek bezáródásakor megkönnyít a levélfelület csökkenése. Mint Darwin jelezte, a napi mozgások a növények hőszabályozásához is kapcsolódhatnak. Korábban tanulmányozták az ideiglenes virágzáródás ökológiai szerepét a hőszabályozás és a pollen életképesség szempontjából. Prokop és mtsai. (2019) például kimutatta, hogy a virágzáródás növelte a pollen életképességét és a megbélyegzés fogékonyságát Sáfrány fajok hőszabályozás útján, és Liu és mtsai. (2017) arról számoltak be, hogy a szirmok bezárása előnyös a reproduktív siker szempontjából Magnólia faj.

Ebben a tanulmányban a virágszaporodáshoz kapcsolódó további potenciális hőszabályozó mechanizmusra összpontosítottunk, vagyis a virágok végleges bezáródása után a zárt és hervadó corolla szerepe marad. Egyes fajokban, amikor a virágok végleg bezárulnak, szirmaik a virágzás után néhány nappal elsorvadnak. Ebben a tekintetben Van Doorn (2001) a virágélet megszűnését két fázisba sorolta, az öregedés (hervadás) és a tályog abbahagyása, amelyek általában következetes mintákat mutatnak a családokon belül. Jóllehet a virágelzáródást és a beporzás utáni szirom öregedését/abszcisszióját, amely lerövidíti a virágéletét, jól tanulmányozták (van Doorn & Kamdee, 2014), a kutatás elsősorban a közeli tényezőkre összpontosított, például a fiziológiai szempontokra. Nemrégiben azonban Kyogoku, Kataoka és Kondoh (2019) arról számolt be, hogy egy diploid virágai Pitypang fajok gyorsan lehunyják a fejüket, reagálva a pollen leszállására, és megvitatják a bezárás ökológiai vonatkozásait is.

Az állandó virágzáródás folyamata során egyes fajok elhúzódó corolláikat hosszabb ideig megtartják, mint mások. Az elszáradt szirmok vagy a corolla ökológiai funkciója azonban megmaradt, és annak oka, hogy a beporzás után és a termési periódus alatt továbbra is a csészéhez kapcsolódnak, még nem kellett részletesen megvizsgálni. Mivel a virágok fontos szaporodási szerveket hordoznak, mint például a bibék és a porzószálak, feltételezzük, hogy bizonyos adaptív tulajdonságok fejlődtek ki bennük (Abdusalam & Tan, 2014), például a levegőben terjedő kórokozóktól és a takarmányozó állatoktól való védelemben (van Doorn és van Meeteren, 2003; Wu Yahara, 2017). Ezért ebben a tanulmányban arra kerestük a választ, hogy van-e valamilyen ökológiai jelentősége a csészében lévő corollák hervadó maradványainak.

Feltételeztük, hogy a hervadó corolla továbbra is univerzális funkcióval rendelkezik a bibe és a petesejt állandó hőmérsékletének fenntartásában, ami hozzájárul a magromlás szintjének csökkentéséhez. Kísérletek végrehajtásával teszteltük ezt a hipotézist Oxalis stricta L. (Oxalidaceae) a gamopetalous corollák virágból történő eltávolításának magtermesztésre gyakorolt hatásainak vizsgálatára.

2. ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK

2.1 Növényi anyag

Használtuk O. stricta, évelő gyógynövény, amely a gyepekben körben növekszik, mint kísérleti növényünk. Kelet-Ázsiában és Észak-Amerika keleti részén a mérsékelt égövtől a szubarktiszi zónákig széles körben elterjedt, Európában és Afrikában honosított, június-októberben virágzik (Ohashi, Kadota, Murata, Yonekura és Kihara, 2016b). O. stricta körülbelül 5 mm átmérőjű skizopetális corolla van, amely nyitási és zárási mozgásokat végez. A virágok hermafroditák és heteromorf porzókkal rendelkeznek, vagyis öt rövid és öt hosszú porzóval. A hosszú porzószálak, amelyek hossza megegyezik a bibével, a növény virágzása után hamarosan beporzódnak. A növény reprodukciós ciklusonként 1-3 virágot hoz. Ezek a ciklusok egyedenként megismétlődnek, egymást követő virágok kb. 3–7 nappal az előző virágok kivirágzása után. Az egy évre eső ciklusok száma azonban továbbra sem ismert. A corolla éjszaka, alacsony hőmérsékleten és esős időjárási körülmények között bezárul. Ezek a mozgások kb. 1–7 nap, a corolla 3–16 nappal a virágzás után leesik. A hervadó corolla a mag érlelése során rögzítve marad (1a. Ábra).

Nyolc tapaszt választottunk ki két helyszínről Asahikawa városban, Hokkaidóban, Japánban; hét folt a Hokkaido Oktatási Egyetemen (43.787 ° É, 142.346 ° K) és egy Asahikawa City Northern Wild Plants Gardenben (43.790 ° É, 142.298 ° E). Nyolcat gyűjtöttünk O. stricta növények minden tapaszból 2018. július 29. és 2018. szeptember 14. között, összesen 64 növényre. Cserepekbe ültettük őket, és olyan akklimatizációnak vetettük alá őket, amely 4 óra vízben való áztatásból állt inkubátorban (MIR-252; Sanyo Electric Co., Ltd.), 25 ° C-on, fluoreszcens lámpával (FL15N; Panasonic Co., Ltd). .) Az összes virágzó rügyet egy kivételével minden növényből kivágták virágzás előtt, mert ha egy növénynek károsodott virágai vannak (például azok, amelyeknél a corolla eltávolítva van) és ép virágai is, akkor a károsodott virágok természetesen megszakadnak egyes növényfajoknál (Stephenson, 1981).

2.2 Laboratóriumi kísérletek

Annak ellenére, hogy a növények a fent említett hosszabb porzókkal kedvelték az önporzást, mesterségesen önporoztuk meg a növényeket egy kis ecsettel, közvetlenül a virágok kivirágzása után, mivel ennek a fajnak a pollenje a virágzás után érlelődik be a beporzás körülményeinek egységesítése érdekében. A növény virágzás után nem sokkal beporzódik, amelyet a záró corolla fokozottnak tekint. Így a corolla csipesz segítségével (1b. Ábra) eltávolításra került a virágzás első napján, közvetlenül a virág első lezárása előtt. A kezelt (corolla eltávolított) és kezeletlen vagy kontroll (ép corolla) növényeket ugyanabból a tapaszból együtt, ugyanazon a nappali/éjszakai körülmények között tenyésztettük. Hatvannégy növényt teszteltek két eltávolítási állapotban és négy hőmérsékleti szinten, és a kísérletet nyolc ismétléssel hajtották végre. A kísérlet a virágzás kezdetétől a mag érési szakaszának végéig, azaz 15–28 napig tartott. A mindössze 3 nap alatt előkerült virágrügyeket, amelyek nem mesterséges önmegporzás eredményeként jöttek létre, azonnal leválasztották, hogy elkerüljék a növények erőforrás-kiosztását.

A kísérlet során a környezeti hőmérsékletet a sötét periódusban négy különböző szintre állítottuk, azaz 23, 18, 13 és 8 ° C-ra a fent említett inkubátor segítségével. A fényperiódus alatt a hőmérsékletet minden növény esetében 25 ° C-ra állítottuk be, és a növényeket 12 órás világos és 12 órás sötét fényperiódus alatt tartottuk, 19, illetve 7 órától kezdődően, hogy a növény hatásait kiküszöböljük. cirkadián ritmus.

Infravörös hőmérővel (IR ‐ 308; Custom Co., Ltd.) mértük minden egyes bibe hőmérsékletét 4 óránként 24 egymást követő órán keresztül (00.00, 04.00, 08.00, 12.00, 16.00 és 20.00 óra között, ebből 08.00, 12.00 és 16.00 a sötét időszakban esik). A pisztoly hőmérsékletét mértük, és a méréseket minden virágzási időszak közepén kétszer megismételtük. A zárt corollákat csipesszel ideiglenesen kinyitottuk, és hőmérsékletüket hőmérővel mértük.

Az összes növényben rögzítettük a vetőmag-beállítást, és egy Mettler-mérleg (METTLER AE260; Mettler Toledo Co., Ltd.) segítségével kiszámoltuk az összes magszámot és egy virág tömegét. Az egyetlen mag tömegét úgy számítottuk ki, hogy az összes növény tömegét elosztottuk az egyes növények magszámával. A virágzás maximális számaként virágzási ciklusonként O. stricta három (Ohashi és mtsai, 2016b), a becsült összes magszámot és tömeget egy virágzási időszakban (június – október) a következő módon számoltuk: 3 × növényenként az összes vetőmagszám × az évi szaporodási ciklusok száma és a × vetőmag súlya növény × a reprodukciós ciklusok száma évente, ill.

2.3 Statisztikai elemzések

Minden statisztikai elemzéshez R 3.5.2-t használtunk Mac OSX-hez (R Core Team, 2018). A környezeti és a bibe hőmérsékletének különbségeit Welch-ekkel teszteltük t teszt. A két corolla eltávolítási állapot közötti gyümölcskészlet-különbségeket a prop.test függvény segítségével teszteltük R-ben, amely azt a nullhipotézist tesztelte, hogy a Pearson-féle chi-négyzet teszt alapján több csoportban az arányok (a siker valószínűsége) megegyeztek, és az 50% -os termés küszöbhőmérsékletét binomiális eloszlású logisztikai regresszióval számoltuk.

A termésmennyiség, a magszám és a tömeg különbségeit általánosított lineáris modell (GLM) és valószínűségi arány teszt alkalmazásával elemeztük a kutatási helyszínekkel (két hely), az éjszakai hőmérsékleten (négy szint) és a corolla eltávolító kezeléssel (eltávolítva és épen). a magyarázó változókat. A termésmennyiséget, a magszámot és a magtömeget binomiális eloszlás, Poisson-eloszlás és Gauss-eloszlás alkalmazásával modelleztük. Ezt követően a magszám és súly különbségeket teszteltük a corolla mozgási kezelések között, páros Welch-ek alkalmazásával t tesztek.

Az óránkénti hőmérsékleti adatok június 1-jétől október 31-ig (153 nap), amely a virágzási időszak O. stricta, 1990 és 2018 között minden évre az Asahikawa Japán Meteorológiai Ügynökségtől gyűjtöttük össze (http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.php?prec_no=12&block_no=47407&year=2018&month=06&day = 01 & view =) az R csomag XML használatával. Rögzítettük az effektív hőmérsékletet (> 5 ° C) ebben az időszakban, és kiszámoltuk a felhalmozott fokórákat (ADH; az általánosan felhasznált felhalmozott foknapok változása), amelyet Td-ként jelöltek meg.

A szaporodási ciklusok becsléséhez minden virágban a virágzás és a vetőmag érési fázisa között óránként rögzítettük az effektív környezeti hőmérséklet-igényt, majd ezeket az adatokat összesítettük az összes növényre. Ezt a hőmérsékletet Te-ként (ADH a növények esetében, amelyeknél a corolla nincs eltávolítva) és Teʹ-ként (ADH az intakt corollával rendelkező növények) jelöljük. Vizsgálatunk során azt figyeltük meg, hogy a következő virágok körülbelül 3 vagy több nappal virágoztak az előző virágok virágzása után. Ezért feltételeztük, hogy kísérleti időtartamunk megegyezik a szokásos virágzási és termési ciklus felével, és kiszámítottuk a reprodukciós ciklusok számát úgy, hogy elosztottuk a Td-t (ADH/év) Te/2-vel vagy Te '/ 2-vel. A Te és Teʹ közötti különbségeket, valamint a kezelések közötti reprodukciós ciklusok számát páronként Welch-ekkel teszteltük t teszt.

3 EREDMÉNYEK

64-ből 24-ben gyümölcsöt figyeltek meg O. stricta növények (kilenc corolla eltávolított és 15 kontroll növény). A vetőmag érettségének elérésének átlagos időszaka 22,33 nap volt (SD = 2,64) és 20,26 nap (SD = 4,90) corolla eltávolított és kontroll növényekben. Az átlagos corolla-fall-periódusok a virágzás után 12,5 nappal voltak (SD = 1,55) és 7,8 nappal a vetőmag érése előtt (SD = 4,29) kontroll növényekben. Az egyik corolla eltávolított növényt és annak kontroll párját kizártuk az elemzésekből, mivel a corolla eltávolított növényt a termése végén súlyos földrengés (azaz a 2018-as Hokkaido Eastern Iburi földrengés) károsította.

A pisztoly hőmérséklete a sötét időszakban szignifikánsan alacsonyabb volt a corolla eltávolított növényekben, mint a kontroll növényekben (t teszt, o

A magszámot, a teljes magtömeget és az egyszemű tömeget jelentősen és negatívan befolyásolta az eltávolítási kezelés (o 1. TÁBLÁZAT A petal_removal kísérlet eredményei Oxalis stricta. Megmértük a vetőmagszámot és a vetőmag tömegét (g), és kiszámítottuk a szemenkénti súlyt. A szaporodás számát, az összes magszámot és az összes magtömeget meteorológiai adatok felhasználásával becsültük meg.

Jelentés: SD Jelentette a szirmait SD

Magszám egyedenként	21.2	9.54	8.444	3.358	* * o
Vetőmag súlya egyedenként	0,00408	0,00182	0,00132	0,000578	* * o
Számított vetőmag tömeg gabonánként	0,000197	0,00005	0,000158	0,0000333	* * o
Becsült szaporodás száma évente	10.98	0,694	9.727	0,615	* * o
Becsült vetőmagszám évente egyénenként	698.319	44.178	246.412	15.589	* * o
Becsült vetőmagtömeg évente egyedenként	0,1346	0,00852	0,0385	0,00244	* * o

A becsült összes magszám és tömeg egy virágzási időszakban a kontroll növényekben szignifikánsan magasabb volt, mint a corolla eltávolított növényeknél, páros Welch-módszerrel meghatározva t teszt (o

4. MEGBESZÉLÉS

Feltételezésünk szerint azt találtuk, hogy a bibahőmérséklet a corolla eltávolított növényekben szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a kontroll üzemekben, ami azt jelzi, hogy a hervadó corolla maradványok hatékonyan tartják fenn a bibe hőmérsékletét. Ez arra utal, hogy a visszatartott corolla feladata, hogy megakadályozza a bibe hideg környezeti levegőnek való kitettségét. Ez a hatás figyelemre méltóbb alacsonyabb környezeti hőmérsékleten, amikor az expozíció csökkentheti a bibe hőmérsékletét. Ezért ez arra utal, hogy a corolla maradványai hasznosak és növelik a reproduktív alkalmasságot. A hervadt corolla megtartásának költségeit tekintve a haldokló vagy elhalt szövetek megtartásának költségei alacsonyabbnak tekintendők, mint az élő szövetek, például a szirmok fenntartásához szükséges költségek (Ashman & Schoen, 1997; Franchi, Nepi és Pacini, 2014; Ő, Duan, Liu és Smith, 2005).

Mivel a corolla eltávolított virágokban az összes többi szerv ép volt, és a növényeken nem maradt további, reproduktív erőforrásokat kapó virág, a corolla eltávolított növényekben nem aktiválódott a szelektív abortusz (Stephenson, 1981). Így a termési arány nem különbözött szignifikánsan a corolla eltávolított és a kontroll növények között. Az 50% -os termés küszöbhőmérséklete azonban a corolla eltávolított növényekben magasabb volt, mint a kontroll növényekben.

A corolla eltávolított növények szemenként és magonként számolt magtömege alacsonyabb volt, mint a kontrollban. Ez jelzi a hervadó corolla maradványok lehetséges szerepét a bibe hőmérsékletének fenntartásával több és nagyobb méretű mag előállításában, amely a hervadó corolla maradványok legfontosabb funkciója a virágokon. Eredményeink összhangban állnak az olyan korábbi vizsgálatokkal, mint Wada (1998), Zhang, Ai, Yu, Wang és Li (2010), valamint Liu és mtsai. (2017), amely arról számolt be, hogy a heliotropizmus vagy a szirom bezárása által történő hőtartás fokozza a vetőmagtermelést.

A magszám és a szemtömeg közötti kompromisszumok vagy könnyebb vagy kevesebb nehezebb magra utalnak. Ezzel ellentétben eredményeink nagyobb számú nehezebb magot mutattak a kontroll növényekben. Mivel a gyümölcskészlet nem különbözött a kísérleti és a kontroll növények között, az eredményeket valószínűleg a pollentömlő növekedésének vagy a megtermékenyítés utáni érésnek az eltérései okozták.

Arra számítottunk, hogy a corolla eltávolított növényekben a mag érése hosszabb ideig tart, mint a kontrollban, mivel a regisztrált Te szignifikánsan magasabb volt, mint a Te '. Így a corolla eltávolított növények potenciális évi reprodukciós ciklusainak számát alacsonyabbnak becsülték, mint a kontrollban. Következésképpen a corolla eltávolított növények összesített vetőmagjainak száma évente alacsonyabb volt, mint a kontroll növényeknél.

ELISMERÉS

Hálásan köszönjük Dr. K Horie-nak, az Asahikawa City Northern Wild Plants Garden igazgatójának, aki segített nekünk O. stricta egyének.

ÉRDEKLŐDÉSEK

A szerzők kijelentették, hogy nincs versengő érdek.