Haladás a pontos táplálkozás felé: a vetőmagok előnyös betöltése alapvető tápanyagokkal a nem alapvető mérgező elemek helyett

Absztrakt

BEVEZETÉS

A növények és a magok a fő tápanyagforrás a mikroelemek (azaz a cink, a réz, a mangán és a vas). Az elmúlt 50 évben a gabonafélék termelése megháromszorozódott, és a folyamatosan növekvő népesség miatt várhatóan nőni fog a kereslet (Gregory és George, 2011). A hozam növelésére irányuló minden erőfeszítésnek biztosítania kell a magvak és szemek tápértékének megőrzését vagy előnyös javítását. Az alacsony mikrotápanyag-tartalmú szemek fogyasztása ásványianyag-hiányokkal jár emberben (Burchi et al., 2011; Murgia et al., 2012). Több mint 2 milliárd embert érint legalább egyfajta mikrotápanyag-hiány (White and Broadley, 2009; Waters és Sankaran, 2011). Egy másik probléma, amely hatással lehet az élelmezésbiztonságra, az a nem alapvető elemek fogyasztása, mint a kadmium (Cd) és az arzén (As) a szennyezett élelmiszereken keresztül. Az embereknél a Cd bevitel több mint 80% -a gabonafélékből és zöldségekből származik (Olsson et al., 2002; Egan et al., 2007). Az As természetes előfordulását az öntözésre használt talajvízben világszerte találták (Nordstrom, 2002; Rodriguez-Lado et al., 2013), amely több mint 100 millió embert tehet ki As-nak. Az alacsony Cd- és As-szint krónikus expozíciója összefüggésbe hozható a rákkal, a cukorbetegséggel, a veseelégtelenséggel és a neurológiai rendellenességekkel (Satarug et al., 2010; Cho et al., 2013; Clemens et al., 2013).

Kadmium és arzén felvétele és elosztása (A) Arabidopsis és (B) rizsben. A mindkét fajban konzervált folyamatok (gyökérfelvétel, vakuoláris szekvenálás és magterhelés) a középső paneleken láthatók. A fajspecifikus transzportereket At (Arabidopsis) vagy Os (rizs) jelöli. Azokat a folyamatokat, ahol az információk szűkösek, hiányoznak vagy további kutatást igényelnek, piros kérdőjelekkel látják el. Az embriót és az anyai szöveteket (maghéj) szimplasztikusan elkülönítik, ezért a molekulákat ki kell rakni a floémból, hogy később azokat az embrióval rokon szövetek felvegyék. Úgy gondolják, hogy a molekulák kiürülését és felvételét a reproduktív szövetekben specifikus transzporterek közvetítik, de ezeknek a fehérjéknek az azonosítását nem sikerült megállapítani. Csak azokat az fehérjéket mutatják be, amelyeket in vitro és planta jellemez. Az egyszerűség kedvéért a társszubsztrátumokat, például a H + -t vagy az ATP-Mg-t kihagytuk. GSH, glutation; Me, fém (loid), például Cd vagy As (III); PCS, fitochelatin-szintáz; PC – Me, fitokelatin – fém (loid) komplex; GS – Me, glutation – fém (loid) komplex; NA – Me, NA – fémkomplexum.

Asztal 1

Az arzén vagy kadmium felvételét és mobilizálását közvetítő szállítmányozók (a jelen áttekintés tárgyát képezi).

TransporterLocalizationFunction/substrateReference

ATIRT1	Gyökér (PM)	Fe, Zn, Mn és Cd felvétele	Rogers és mtsai. (2000)
OsHMA3	Gyökér (Vac)	Cd megkötés gyökérvakuumokban	Ueno és mtsai. (2010)
AhHMA3	Gyökér/hajtás (Vac)	Zn megkötése gyökérvakuumokban	Becher és mtsai. (2004)
AtHMA3	Érszövetek és gyökércsúcs (Vac)	Zn, Cd, Co és Pb szállítása	Morel és mtsai. (2009)
OsNRAMP5	Gyökér (PM)	Mn és Cd felvétele	Sasaki és mtsai. (2012)
AtPht1; 1/1; 4	Gyökérszőrsejtek, gyökérsapka (PM)	PO4 3 - és arzenát (As V) felvétele	Shin és mtsai. (2004)
OsNip2; 1 (OsLsi1)	Gyökerek, exodermis és endodermis (PM)	Arzénát felvétele (As III)	Ma és mtsai. (2008)
OsLsi2	Gyökerek, exodermis és endodermis (PM)	Az arsenit kifolyása (As III)	Ma és mtsai. (2008)
ATABCC1/2	Gyökér/hajtás (Vac)	Arsenit – PC transzporter	Song és mtsai. (2010b)
AtHMA2/4	Gyökerek, érszövet és levelek (PM)	Cd/Zn Xylem-töltete	Hussain és mtsai. (2004)
OsHMA9	Érkötegek és portokok (PM)	Cu, Zn és Cd méregtelenítés	Lee és mtsai. (2007)
OsHMA2	Gyökerek és érkötegek (PM)	Zn/Cd szállítás a fejlődő szövetekbe	Yamaji és mtsai. (2013)
AtPBR2	Gyökerek, hámsejtek és xilem (PM)	Zn homeosztázis és Cd transzport	Song és mtsai. (2004), 2010a
OsNRAMP1	Gyökér és hajtás (PM)	Cd felvétel	Takahashi és mtsai. (2011)
AtMTP1	Gyökerek és levelek (Vac)	Zn és Cd transzporter	Desbrosses-Fonrouge és mtsai. (2005)
AtZIF1	Gyökerek és levelek (Vac)	A nikotianamin mobilizálása	Haydon és Cobbett (2007)
AtNRAMP3/4	Érkötegek, gyökerek és levelek (Vac)	Fe kiáramló transzporter	Lanquar és mtsai. (2005); Thomine és mtsai. (2003)

GYÖKRÖS FELVÉTEL, VAKUOLÁRIS SZEKVEKCIÓ ÉS A Cd ÉS AS

Kimutatták, hogy a P1B típusú ATPázok kulcsszerepet játszanak a Cd szekvenálásában is a gyökérvakuumokban (Ueno et al., 2010). Megállapítást nyert, hogy az alacsony és magas kadmiumtartalmú rizsfajták Cd-tartalmának variációjának 85,6% -áért a vakuoláris P1B típusú ATPáz az OsHMA3 felelős (Ueno et al., 2010). Az OsHMA3 Cd-t szekvenál a gyökérvakuolákban, megakadályozva ezzel a hajtások és szemcsék eljutását. Külön érdekesség, hogy az OsHMA3 nagyon specifikusnak tűnik a Cd-re, míg az Arabidopsis halleri HMA3 előnyben részesíti a Zn-t, az A. thaliana HMA3 pedig széles szubsztrát-specifitást mutat, képes szállítani Co, Pb, Cd és Zn-t (Becher et al., 2004; Morel és mtsai, 2009). Az OsHMA3, AhHMA3 és AtHMA3 felhasználásával végzett strukturális vizsgálatok segíthetnek azonosítani, hogy mely maradékok adják az OsHMA3 magas specifitását a Cd-re nézve olyan lényeges elemekkel szemben, mint a Zn vagy az Mn.

A Xylem betöltése a következő lépés, ahol a nem alapvető elemek transzlokációja blokkolható, és csak az alapvető elemek érhetik el a leveleket és a magokat. Az Arabidopsisban Cd és Zn két P1B típusú ATPáz, HMA2 és HMA4 töltődik be a xilembe (Hussain és mtsai, 2004). Érdekes lenne meghatározni, hogy lehetséges-e megváltoztatni a HMA2 és 4 szelektivitását a Zn Cd-hez történő transzlokációjának elősegítése érdekében. A PCR2 egy másik Arabidopsis fehérje, amely szerepet játszik Cd és Zn távolsági szállításában (Song és mtsai, 2004, 2010a). A PCR2 expressziója azonban nem korlátozódik a xylem parenchymára, ami arra utal, hogy a PCR2 más szerepekkel is rendelkezhet a Cd és Zn root-to-shoot transzlokációján kívül (Song és mtsai, 2004, 2010a). Kevesebb információ ismeretes a rizs HMA családjáról, az OsHMA2-t javasolta a Cd és Zn xilembe történő betöltésének közvetítésére (Takahashi et al., 2012), az OsHMA9-nel és az NRAMP transzporterek családjának fehérjéivel együtt (OsNRAMP1; Lee et al., 2007; Takahashi és mtsai, 2011). Az OsHMA5 a gyökér periciklus sejtjeiben és a xilemben is lokalizálódott, de úgy tűnik, hogy az OsHMA5 réz-specifikus transzporter, amely alig vagy egyáltalán nem befolyásolja a Fe, Mn vagy Zn rizsszövetekben történő felhalmozódását (Deng et al., 2013).

A fém (loid) kémia egy másik folyamat, amely kulcsfontosságú annak megértéséhez, hogy az elemek hogyan mozognak az egész növényben. Például a Fe-t és a Cd-t az IRT1 veszi fel, de miután a sejt belsejébe kerül, a Fe és Cd különböző ligandumokkal komplexeket képez; a vas előnyben részesíti az oxigéntartalmú molekulákat, például a citrátot és a nikotianamint, míg a Cd kötődik a tiolt és nitrogént tartalmazó vegyületekhez, például a glutationhoz, a PC-khez és a hisztidinhez (Meda et al., 2007; Mendoza-Cozatl et al., 2008; Rellán- Álvarez et al., 2008). Ez a fém-ligandum kölcsönhatás magyarázza, hogy a Cd és a Zn miért, de nem Fe, versenyeznek ugyanazokért a ligandumokért és transzporterekért.

A szervetlen arzén As V-ként vagy As III-ként juthat el a xilémhez, de a fluoreszcencia-röntgenabszorpció peremközeli spektroszkópia (fluoreszcencia-XANES) nemrégiben kimutatta, hogy az As III az arzén domináns formája a növényi sejtekben (Kopittke et al., 2013 ). A Cd-hez hasonlóan az As III-nak erős affinitása van a tiolcsoportokhoz, következésképpen a kéregben és a sztélában található As III nagy részét As (III) –tiol-komplexként azonosították (Kopittke et al., 2013). A rizsben az Lsi2-t azonosították transzporterként, amely közvetíti az As III betöltését a xilémbe (Ma és mtsai., 2008). Az Arabidopsisban nem egyértelmű, hogy melyik transzporter közvetíti ezt a folyamatot, de a NIP család transzporterei lehetséges jelöltek, akiket jelenleg értékelnek (Ali et al., 2009; Kamiya et al., 2009).

INTRACELLULÁRIS SZÁLLÍTÁS ÉS FLÓMTÖLTÉS

A flém betöltési mechanizmusok fajonként eltérőek lehetnek, és a rizs esetében a xilem-floem transzfer, különösen a zászló levélhez és a paniculához csatlakozó csomópontnál, a fő út a Cd rakományba történő betöltéséhez. A közelmúltban az OsLCT1-t erős jelöltként azonosították, amely közvetíti a Cd intraszkuláris transzferjét a floémba. Az OsLCT1 a gabonaérés során erősen expresszálódik a csomópontokban, és az OsLCT1 RNSi által közvetített kopogása 50% -kal kevesebb Cd-t eredményezett a szemekben, anélkül, hogy befolyásolta volna az esszenciális mikrotápanyagok koncentrációját vagy a szemtermést (Uraguchi et al., 2011). Az OsHMA2 amellett, hogy gyökerekben expresszálódik, reprodukciós stádiumban a csomópontokban (phloem) is kifejeződik, és az inszerciós mutánsok kevesebb Cd-t és Mn-t mutattak a felső csomópontokban, mint a vad típusúak (Yamaji et al., 2013). Így az OsLCT1 és az OsHMA2 további célpont lehet a Cd rizsszemekké történő transzlokációjának korlátozása érdekében.

PONTOS TÁPLÁLKOZÁS FELÉ

A közelmúltban számos áttekintés tárgyalta, hogy a QTL térképezést, a GWAS-t, a transzgénikus megközelítéseket és a hagyományos tenyésztést hogyan használták sikeresen a mikrotápanyagok koncentrációjának növelésére a magokban (White and Broadley, 2005, 2009; Sperotto et al., 2012). E tanulmányok alapján egyértelmű, hogy számos folyamat, amely az elemek magokba történő mozgását szabályozza, még mindig nagyrészt ismeretlen, és hogy a tápanyagok nagy távolságú szállítását közvetítő mechanizmusok fajonként nagyon eltérőek. Sőt, mivel az olyan nem alapvető elemek, mint az As és a Cd, az alapvető tápanyagok szállítórendszerét használják a növényen belüli mozgáshoz, a növényekben lévő mikroelem-tartalom növelésére tett erőfeszítések szintén növelhetik a mérgező elemek koncentrációját a magokban. Ez komoly veszélyt jelent az élelmezésbiztonságra, különösen azokon a helyeken, ahol az öntözéshez használt talajvízben a nem alapvető mérgező elemek előfordulása meghaladja a biztonsági határokat.

A gyorsan növekvő népesség számára táplálóbb táplálékkal való ellátás sürgős szükségessége olyan környezeti kérdéseket vet fel, mint az éghajlatváltozás, a talaj és a víz szennyeződése, valamint a rendelkezésre álló földterületek, de ezekre a globális kihívásokra fenntartható megoldásokat valószínűleg a tudományágak közötti megközelítések adnak. gazdálkodók, tenyésztők, biológusok, genetikusok és biomérnökök között.

Összeférhetetlenségi nyilatkozat

A szerzők kijelentik, hogy a kutatást bármilyen kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolat hiányában végezték, amely potenciális összeférhetetlenségként értelmezhető.

Köszönetnyilvánítás

Ezt a munkát az Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Alapítványa (IOS-1252706) és a Missouri Egyetem kutatóbizottságának támogatása (Projekt> CB000519) támogatta.