Az első ízeltlábúak
Ugrás a 1 2 3 4 5 6 7 8 oldalra
Polichaete féreg
Az első ízeltlábúak
Egy időben az Onychophora vagy bársony férgeket javasolták az evolúciós kapcsolat (közbenső) kapcsolatoként az annelidák és az ízeltlábúak között. Ezek a többnyire trópusi gerinctelenek, csak 75 fennmaradt fajjal élnek az erdő talaján nedves, pusztuló levelek között, és növényi és állati szövetek vegyes táplálékával táplálkoznak. Az annelid férgekhez hasonlóan az Onychophoran teste tagolt testeket tartalmaz, amelyek párosított kiválasztó szerveket (nephridia), valamint férfi és női nemi szervek kombinációját tartalmazzák (egyszikűek). Hiányzik belőlük az igazi exoskeleton, de a testet puha, kitinos kutikula borítja. Valódi ízeltlábúak szerint ezt a kutikulát rendszeresen leöntik (megrázzák) a folyamatos növekedés érdekében. Az onykoforánoknak számos más jellemzője van az ízeltlábúakkal, beleértve az antennákat, a nyitott keringési rendszert, a karmokkal járó lábakat, a páros mandibulákat és a karcsú légcsövek (légcsövek) rendszerét a légzéshez.
Ma a modern taxonómusok körében az a vélemény érvényesül, hogy Onychophora és Arthropoda testvércsoportokat képvisel (lásd 1. kladogram), de a kérdés még korántsem rendezett. Anderson (1973) és Manton (1977) egyaránt azt állítja, hogy az onychophoran lábszerkezet, mozgás és embriológiai fejlődés leginkább hasonlítható a myriapodokéhoz (ezerlábúak, százlábúak és mtsai.), Valamint a riboszomális nukleotidszekvenciák közelmúltbeli összehasonlításához. A bársonyférgek és más ízeltlábúak RNS-je szintén szoros affinitást támaszt ezen csoportok között (Ballard et al. 1992).
A bársonyférgek az ízeltlábúak közvetlen őseinek bizonyulhatnak, de nem biztos, hogy besorolástól függetlenül ésszerű feltételezni, hogy a legelső ízeltlábúak szerkezetükben és megjelenésükben kifejezetten féregszerűek voltak. Ők is legalább egy fontos szempontból különböztek: volt exoskeletonjuk. Ez az epidermális sejtek által kiválasztott szerkezet merevebb volt, mint az annelid kutikulák, és membrános "ízületekre" volt szükség a mozgáshoz szükséges rugalmasság biztosításához. Ez az exoskeleton (és annak együttes mellékletei) az ízeltlábúak jellemzője.
Ízeltlábúak evolúciója
A gerinctelen zoológusok, köztük az entomológusok között még mindig dühöngő klasszikus vita az adaptív sugárzás evolúciós útvonalához (vagy útjaihoz) kapcsolódik, amelyet az ízeltlábúak követtek, amikor fokozatosan elszakadtak az ősöktől. A hagyományos és minden bizonnyal konzervatívabb megközelítés azt feltételezi, hogy az ízeltlábúak csak egyszer keletkeztek protoannelid ősöktől. Ez a monofiletikus érv azon a megfigyelésen alapul, hogy sok olyan tulajdonság, mint az exoskeleton, a nyitott keringési rendszer, a hemocoel stb., A csoporton belül szinte minden taxon közös, és homológnak tűnik (azaz evolúciós eredetük azonos) ). Ellentétes álláspontot képviselnek más biológusok, akik azt állítják, hogy az ízeltlábúakhoz hasonló organizmusoknak többször (talán akár négyszer) is fejlődniük kellett a geológiai történelem során. Ennek a polifiletikus megközelítésnek az alátámasztása az embriológiai fejlődésben, valamint a szájrészek és egyéb függelékek összehasonlító tanulmányaiban található. A polifiletikus hipotézis hívei azt állítják, hogy a taxonok között sok hasonlóság véletlenül merült fel az evolúciós konvergencia folyamata révén.
| A monofiletikus hipotézis | Valamennyi ízeltlábú több fontos szempontból különbözik annelizált őseitől: kitin exoskeleton, ízületi/szegmentált függelékeik, fejlett fej- és szájrészeik, harántcsíkolt izmaik, valamint nyitott keringési rendszerük van, hátsó szívvel. Az annelidákkal ellentétben az ízeltlábúak nagy, sárgájával megrakott petéket hoznak létre, amelyek fehérjehéjba vannak burkolva. A hígított nephridia-t, az annelidákban és az onychophoransban található párosított szegmentális kiválasztó szerveket az ízeltlábúakban speciális, a fejen (zöld mirigyek a rákban), a lábak közelében (coxalis mirigyek patkórákokban) vagy a has (Malpighius tubulusok a szárazföldi ízeltlábúakban). Figyelemre méltó hasonlóságok az exoskeleton kémiai összetételében és az összetett szem ultrastruktúrájában olyan sokféle organizmusban, mint az ezerlábúak, a garnélarákok és a patkás rákok, szilárd bizonyítékot szolgáltatnak arra vonatkozóan, hogy ezeknek a csoportoknak (myriapodáknak, rákféléknek és kelikerátoknak) kell közös ősből alakult ki.
További információ |
Boudreaux osztályozási rendszere kizárja az onichoforákat, mivel hiányzik belőlük az igazi exoskeleton, de más munkavállalók nem értenek egyet. Meglitsch és Schram (1991) szerint az Onychophora szorosan kapcsolódik a myriapodákhoz. Monofiletikus osztályozási rendszerükben (3. kladogram) a Crustacea és a Chelicerata a legprimitívebb csoport. A rovarok, myriapodák és onychophorák az Uniramia szuperosztályba vannak csoportosítva a lábszerkezet és a mozgás hasonlósága miatt.
Nagyon sok vita övezi az ízeltlábúak lábainak és szárnyainak evolúcióját. A monofiletikus besorolás hívei azt állítják, hogy az összes ízeltlábú lába homológ (közös evolúciós eredetű); az ellenfelek azt állítják, hogy a lábszerkezetben túl sok a változatosság ahhoz, hogy egyetlen őst igazoljanak. Jarmila Kukalovб-Peck kanadai entomológus azt javasolta, hogy a "primitív" ízeltlábúaknak akár tizenegy szakaszuk is lehet minden járó lábukban. Egy kihalt kövület rovarából származó bizonyítékokat idézi annak alátámasztására, hogy a pókok nyolc szegmenses lábai, a rákfélék hét-kilenc szegmenses lábai és a rovarok öt szegmenses lábai valamennyire csökkentek a "primitív" alapterv.
- Trilobita - több mint 4000 faj - beleértve az összes trilobitát (a kihalt tengeri organizmusok, amelyek a paleozoikus korszakban bőven voltak).
- Chelicerata - 70 000 faj - köztük pókok, skorpiók, atkák, kullancsok, patkás rákok és tengeri pókok.
- Rákfélék - 30 000 faj - beleértve a garnélarákokat, rákokat, homárokat, erdei tetűket, barnákat, amfipódákat, áglábúakat és a lábasfejűeket.
- Uniramia - 1,2 millió faj - köztük onychophora, ezerlábúak, százlábúak, pauropodák, symphylans és rovarok.
| | A polifiletikus hipotézis alátámasztására bizonyíték található a függelékek összehasonlító anatómiájában, valamint a fej és a száj részének embrionális fejlődésében. Sydney Manton, a polifiletikus hipotézis egyik megalapozója azt javasolta, hogy alapvető különbség van a rák és más ízeltlábúak, például rovarok és myriapodák (ezerlábúak és százlábúak) függelékei között. Manton azzal érvelt, hogy a rákfélék függelékei birámok; vagyis két apikális egység (rami) egyetlen bazális egységhez kapcsolódik. Más ízeltlábúak mellékletei rendezetlenek: egyetlen csúcsszegmens kapcsolódik egyetlen bazális szegmenshez. Manton úgy vélte, hogy a rákfélék a mai tengeri polichaetákhoz hasonló, annelid férgekből fejlődtek ki, és hogy az összes többi ízeltlábú az annychum férgekből fejlődött ki, amelyek jobban hasonlítottak az onychophorához. Ezt a hipotézist D. T. Anderson is alátámasztja, akinek ízeltlábú petesejtjeinek vizsgálata kimutatta, hogy a rák embrióiban a kezdeti sejtosztódás holoblasztikus (spirális hasadás), míg az összes többi ízeltlábú petéje meroblasztikus (felszíni hasítás). Az összes ismert annelidák tojása holoblasztikus. |
A polifiletikus hipotézis alátámasztására bizonyítékként felajánlották a fej és a száj embriológiai fejlődését is. Myriapodákban és rovarokban a fej külön funkcionális régió. De a rákfélékben és a cheliceratákban a fej és a mellkas egyetlen testrégióként, a cephalothoraxként fejlődik ki. Ezenkívül a myriapodákon és rovarokon belül bizonyíték van arra, hogy további szegmenseket adnak hozzá a szájrészek kialakításához, ami arra utal, hogy a kelicerátok, rákok és más ízeltlábúak szájrésze nem homológ.
| Symphyla |