Három populáció hőmérsékletének légzési reakciója Aurelia aurita polipok Észak-Európában

Tagság Nemzeti Oceanográfiai Központ Southampton, University of Southampton, Southampton, Egyesült Királyság

Egyformán járult hozzá ehhez a munkához: Cathy H. Lucas, Sven Thatje

Tagság Nemzeti Oceanográfiai Központ Southampton, University of Southampton, Southampton, Egyesült Királyság

Egyformán járult hozzá ehhez a munkához: Cathy H. Lucas, Sven Thatje

Tagság Nemzeti Oceanográfiai Központ Southampton, University of Southampton, Southampton, Egyesült Királyság

Danja P. Höhn,
Cathy H. Lucas,
Sven Thatje

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Höhn DP, Lucas CH, Thatje S (2017) Az észak-európai Aurelia aurita polipok három populációjának légzési reakciója a hőmérsékletre. PLoS ONE 12 (5): e0177913. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177913

Szerkesztő: Hans G. Dam, Connecticuti Egyetem, AMERIKAI EGYESÜLT ÁLLAMOK

Fogadott: 2016. november 11 .; Elfogadott: 2017. május 5 .; Közzétett: 2017. május 17

Adatok elérhetősége: Minden releváns adat megtalálható a dokumentumban és a kiegészítő információkat tartalmazó fájlokban.

Finanszírozás: Ezt a munkát támogatta a DPH NOCS PhD hallgatói díja. A finanszírozóknak nem volt szerepük a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésben és elemzésben, a közzétételre vonatkozó döntésben vagy a kézirat elkészítésében.

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

A medúza virágzása a világ számos régiójában aggodalomra ad okot. A virágoknak társadalmi-gazdasági hatása van a halászatra és az akvakultúrára, a parti turizmusra és az erőművekre [1]. Ezenkívül a virágzási események befolyásolhatják az ökoszisztéma szerkezetét és működését a felülről lefelé irányítás [2,3], a trofikus utak [4] és a biogeokémiai ciklus során, ideértve a tengerfenékbe jutó szerves fluxust is [5,6]. Így ezek a kutatások összpontosulnak a virágzási események okainak megértése érdekében. A vizsgált faj, az Aurelia aurita Észak-Európában található, amint azt Dawson et al. [7,8]. Az A. aurita populációkban nagy térbeli és időbeli skálán mutatkozik különbség a bőségben és az élettörténeti dinamikában, ami megnehezíti a jövő virágzásának előrejelzését [9].

A polip életszakasz kritikus jelentőségű a medúza populációk sikeres toborzásának és fenntartásának biztosításában. Úgy gondolják, hogy kulcsfontosságú tényező a medúza virágzásának kialakulásában, mivel képes ivartalanul szaporodni különböző módon [10]. Az aszexuális szaporodás mechanizmusait és sebességét az utóbbi időben egyre inkább tanulmányozták

10 év. A hőmérséklet a szifozoák életciklusának fő környezeti szabályozója, ideértve a túlélést, a növekedést és a szaporodást a polipokban [11–14]. Noha ismert, hogy a hőmérséklet az ivartalan szaporodás különféle formáit indukálja, mint például a rügyképződést, a strobilizációt és a podocysták képződését [14–16], a polip funkcionális biológiájára vonatkozó információk nagyrészt nem állnak rendelkezésre. Tudomásunk szerint van egy kísérleti tanulmány, amely a hőmérséklet hatását vizsgálta az északnyugat-európai Aurelia aurita polipok oxigénfogyasztására [17]. A hőmérséklet-tolerancia határainak vizsgálata a virágzó medúzafajok polipjaiban segít megjósolni az új medúza felvételének mértékét és ezáltal a medúza populációk potenciális méretét.

Míg a reprodukció az alkalmasság mérésének egyik módját képviseli, a légzés közvetett módot nyújt a polipok metabolikus sebességének akut változásainak mérésére a hőmérséklet-változásra reagálva. Az olyan ektotermákban, mint a szifozoán polipok, a hőmérséklet-emelkedés felgyorsítja a legtöbb fiziológiai folyamatot, beleértve az oxigénfogyasztás mértékét azon hőmérsékleti tartományon belül, amelyet az állat elvisel. Általános szabály, hogy a 10 ° C-os emelkedés az oxigénfogyasztás sebességét megduplázza, háromszorosára növeli - az úgynevezett Q10. Túl magas hőmérséklet esetén a Q10 értékek egynél kisebbek lehetnek, ami a funkció elvesztését jelzi. Alacsony hőmérsékleten a Q10 értékek sokkal nagyobbak lehetnek, mint ami valószínűleg azt jelzi, hogy az energiagátak és az aktivációs energia megnövekszik.

Torkolati és tengerparti környezetben élve sok szifozos medúza nagy toleranciát mutat a környezeti változásokkal szemben, beleértve a sótartalom és a hőmérséklet változását is [9]. A fajon belüli hőtűrési határértékek egy adott földrajzi helyen lévő környezeti hőmérsékleti tartomány eredményei, amelyek idővel változhatnak, így lehetővé válik az alkalmazkodás (szelekció egy külön genotípushoz) egy adott akklimatizációs hőmérséklethez. Kivételek azonban léteznek, és az ontogenitás vagy életciklusuk bizonyos periódusai eltérő mértékben tolerálhatók a szélsőséges hőmérsékletekkel szemben. A scyphozoan A. aurita széles körben elterjedt Észak-Európa part menti, torkolati és sósvízi környezeteiben [7,8], és képes elviselni a sekély tengerparti környezetre jellemző nagy és gyakori hőmérséklet-ingadozásokat.

A globális felmelegedéssel járó, a tenger felszínének hőmérsékletének 2 ° C-os hőmérséklet-emelkedése, amelyet a 21. század végére jósolnak (IPCC 2013. évi jelentés, RCP8.5), fokozott hőterhelésnek teszi ki a populációkat. A vízi metazoák, köztük a medúza hőtűrési tartományának feltárása növeli a populáció méretének reális előrejelzésének esélyét. A földrajzi élőhelyek légzési arányának különbségei felhasználhatók az A. aurita észak-európai populációinak élettani toleranciájára.

Számos tanulmány vizsgálta a medúza oxigénfogyasztását, de csak kevesen mérték a légzés gyakoriságát polipokban [17–19]. A vizsgálat célja az A. aurita polipok hőmérsékleti légzési reakciójának vizsgálata Észak-Európában három különböző populációból. Feltételezik, hogy a különböző földrajzi helyeken lakó A. aurita a tapasztalt szezonális hőmérsékleti tartománytól függően eltérő módon reagál a hőmérsékletekre. Ez fontos betekintést nyújt az A. aurita polipok anyagcseréjébe, és megvizsgálja a szélességi adaptáció hatásait széles körben elterjedt parti fajokban.

Anyagok és metódusok

Polip kultúrák létrehozása

CC BY licenc alapján sokszorosítva Kate Davis, a Southamptoni Egyetem Óceán- és Földtudományi Iskolája engedélyével.

A Horsea-tó hőmérsékleti adatait [20] -ból vettük. A norvég hőmérsékleti adatokat a Tengeri Kutatások Intézetétől - a Norvég Tengeri Adatközponttól (NMD), Skóciából pedig a Skót Tengeri Tudományok Szövetségétől (SAMS) kaptuk.

Amikor a planula lárvák polipokká alakultak át, a tartályokat szabályozott hőmérsékletű 12 ° C ± 0,5 ° C (32-es sótartalmú) inkubátorokba helyezték, és jól szellőztették sötétben négy hónapig. Az A. aurita polipokat két napos Artemia naupli-vel etették hetente ötször, és az étel hozzáadása előtt vizet cseréltek. A polipokat tizenegy különböző hőmérsékletnek tették ki, 2 ° C, 4 ° C, 6 ° C, 8 ° C, 10 ° C, 12 ° C, 14 ° C, 16 ° C, 18 ° C, 20 ° C és 22 ° C C, amely megragadja a dél-angliai polip populációk által tapasztalt teljes tartományt, és természetes élőhelyükön meghaladja a Skóciából és Norvégiából származó polipok tartományát. A polipok heti 2 ° C hőmérséklet-változást tapasztaltak, kezdve 12 ° C-os akklimatizációs hőmérsékletüktől. Mindegyik populációt két csoportra osztották, az egyik csoport felfelé, a második csoport lefelé akklimatizálódott. A hőmérséklet-akklimatizálás során a polipokat teljes sötétségben tartottuk, kivéve az etetést és a vízcserét (30 perc d -1). Sötét körülményeket választottak az algák növekedésének minimalizálása és természetes élőhelyük utánzása érdekében. Minden kezelésnél a kezelési időt abszolút minimálisra csökkentettük, és a polipok állapotát végig monitoroztuk.

Légzés kontra hőmérséklet kísérletek

statisztikai elemzések

A statisztikai elemzést R alkalmazásával végeztük. ANCOVA-t hajtottunk végre a három Aurelia aurita polip populáció légzésszámán (nmol O2 h-1-ként) (1. táblázat). A helyszínen a víz hőmérsékletét használták tényezőként, a száraz tömeget pedig kovariátként a modellben. Mind a tényezők (hőmérséklet és hely), mind a súly nagyon szignifikáns hatást mutattak a polipok légzési sebességére (nmol O2 h -1).

A modellben a hőmérsékletet és a helyet, a száraz súlyt pedig kovariátorként használtuk.

A három populáció átlagos légzési arányát egyirányú ANOVA és Holm-Sidak post hoc teszttel hasonlítottuk össze.

Eredmények

A légzés aránya a hőmérséklethez viszonyítva

Összességében az Aurelia aurita polipok légzési aránya minimum 1 nmol O2 h -1 és legfeljebb 38 nmol O2 h -1 között változott a különböző hőmérsékleteken (3. ábra). A légzési arány (nmol O2 h -1) lineárisan nőtt a polip tömegével, lineáris regresszióval R = 0,70 (P 3. ábra. Az Aurelia aurita polipok légzési aránya (nmol O2 h -1) a hőmérséklettel (2–22 ° C) szemben.

Három populációt hasonlítanak össze: Dél-Anglia (n = 54), Skócia (n = 79) és Norvégia (n = 81). Megjelenik a szórásdiagram és a simítási görbe (árnyékolt terület = maradványok) - egy olyan vonal, amely az adatokat ábrázolja, de nem megy át az egyes adatpontokon. Az adatokat R.-ben elemeztük. Az adatok az S1 Dataset-ben állnak rendelkezésre kiegészítő anyagokban. A súlyspecifikus RR és hőmérséklet diagramja elektronikus kiegészítőkben is rendelkezésre áll (S3 ábra).

A légzési gyakoriság mind a három populációban különbözött egymástól, a légzés arányának legnagyobb változása a hőmérséklet felett a skót polipokban (-1) és a dél-angliai polipokban (3-38 nmol O2 h -1) volt megfigyelhető. A legkisebb légzési arány változást a norvég polipokban (-1), valamint a legalacsonyabb átlagos légzési arányban figyeltük meg (3. ábra).

A dél-angliai és skóciai A. aurita polipok légzési aránya 2 és 14 ° C között nőtt Q10 értékével 1,6, illetve 2,5-re. A norvég polipok légzési aránya 1,2 Q10 értékkel nőtt 2 és 14 ° C között. 14 ° C után a légzési görbék 22 ° C-ra csökkentek, Q10 értéke 0,14 volt Dél-Angliában, és Q10 értéke 0,21 a skót populációban. A norvég populáció Q10 értéke (0,8) hasonló volt 14 és 22 ° C között (3. ábra).

Megbeszélés és következtetések

Valamennyi organizmus korlátozott hőmérsékleti tartományon belül él, alkalmazkodva az összes ökofiziológiai folyamathoz, beleértve a molekuláris, sejtes és szisztematikus ciklusok koordinációját és működését is [24,25]. A hőtűrési ablakok a lehető legkeskenyebbek a hozzájuk tartozó környezetben a karbantartási költségek minimalizálása érdekében, ami funkcionális különbségeket eredményez a különböző szélességi körökből származó populációkban [26]. A jelenlegi kísérletet az Aurelia aurita polip populációk fiziológiai szűk keresztmetszeteinek és különbségeinek megvizsgálására végeztük, tekintettel a hőmérsékletek sorozatára adott légzési reakciójára. Észak-Európa három különböző földrajzi helyéről származó A. aurita polipok között különbségeket figyeltek meg a légzési reakcióban, ami a helyi tenger hőmérsékletéhez való alkalmazkodást jelzi.

Anglia déli részén és a skót polipoknál a légzésszám növekedése 2 és 14 ° C között, Q10 értéke 1,6 és 2,5 között volt megfigyelhető. Hasonlóképpen 2,5 és 1,8 Q10 értékeket jelentettek az antarktiszi tengeri ektotermák és az epipelágikus tengeri zooplankton esetében [27,28]. Ez azt jelzi, hogy az itt mért termikus hatások a faj normális tartományán belül voltak, mivel számos biológiai folyamat esetében, ideértve a légzési sebességet és az enzimatikus aktivitást is, a Q10 értékek kettő közelében vannak megfigyelve [29]. 14 ° C-nál magasabb hőmérsékleten a légzésszám csökkent, a Q10-érték 0,14 volt a dél-angliai populációban és 0,21 a skót populációban, ami azt jelzi, hogy teljesítményük 14 ° C után gyorsan és legfeljebb 22 ° C-ig csökkent, amelynél minden biológiai funkció megszűnt. Hasonlóképpen Mangum és mtsai. [18] a Q10 értékeket figyelték meg. 2. táblázat: Az Aurelia aurita és a Cyanea capillata oxigénfogyasztást polipoz fel különböző hőmérsékleteken.

A Balti-tengerből származó A. aurita és C. capillata polipok légzési arányát DW-ra standardizáltuk 32-es sótartalomban, hogy eltávolítsuk a sótartalom súlyra gyakorolt hatását [3,3,3,4]. Az adatok kiigazításra kerültek [1,7].

Míg Dél-Anglia és a skót polipok légzési aránya 14 ° C-on tetőzött, az ÉK-i atlanti polipok 12 ° C-on, a Balti-tenger polipjai pedig 15 és 18 ° C-on értek el csúcsot. A csúcsok fölötti és alatti hőmérsékleteken az összes arány alacsonyabb volt. A 15 ° C feletti hőmérséklet nagy valószínűséggel a balti-tengeri polipok normális tartományán kívül esik, mivel a régió helyszíni hőmérséklete 3 és 15 ° C, míg az Atlanti-óceán északi részén lévő hőmérséklet 8 és 14 ° C között mozog [17]. Noha a száraz tömegeket szabványosították, elismerjük, hogy ez nem lehet a legjobb mutató a polipok tömegének jellemzésére, mivel ez változhat a sótartalommal [33,34]. Mindazonáltal a légzés aránya mindkét vizsgálatban alometrikusan skálázódott a tömeggel (az interspecifikus regresszió esetén 0,7-es érték), és nem nőtt exponenciálisan a hőmérséklettel, amint azt a medusae-k esetében megfigyelték [35].

Munkánkban és a polipok korábbi vizsgálataiban megfigyelt u alakú válaszgörbével ellentétben az A. aurita medusae és az efyrae légzési aránya a hőmérséklet hatására exponenciálisan nőtt. A dániai Skive Fjordból származó A. aurita medusae légzési aránya 7 és 22 ° C között nőtt, magasabb Q10-értékkel, 3,1-vel, míg az ephyraák légzési aránya 11,5 és 22 ° C között nőtt [35]. Úgy tűnik, hogy az A. aurita polipjai kevésbé toleránsak a melegebb hőmérsékletekkel szemben, mivel a légzésszámuk a jelen tanulmányban 14 ° C-on (alacsonyabb Q10 értékkel, mint a medusae) megszűnt, míg az ÉK-atlanti polipoknál 12 ° C-on [17]. ]. Azt javasolták, hogy a medúza életszakaszaiban az anyagcsere aránya izometrikusan skálázódjon, a polipok legalacsonyabb légzési arányával, mint az ephyrae és a medúza [17,35,36]. A különbségeket valószínűleg eltérő morfológia, étrend és aktivitási szint okozza, mivel a polipok alig mozognak [37].

A norvég polipok hőmérséklet-tartománya sokkal hűvösebb, 3 és 14 ° C között van a dél-angliai (4–23 ° C) hőmérsékleti tartományhoz képest (2. ábra). A norvég polipok légzési aránya kismértékű növekedést mutatott, de az összes mért hőmérsékleten alig volt változás, ami arra utal, hogy alacsonyabb a fiziológiás reagálás képessége a hőmérsékleti változásokra [38]. A norvég lakosság alacsony Q10-értéke azt jelezheti, hogy a hőmérséklet túl magas volt, különösen 14 ° C után, ami károsította a biokémiai légzési rendszert és funkcióvesztést eredményezett [29].