Darázs-derék kölcsönhatások az Északi-tenger ökoszisztémájában

Norvég Természetkutató Intézet (NINA) sarkvidéki ökológia tagozata, Fram Center, Tromsø, Norvégia

Tagság DHI, Hørsholm, Dánia

Társulási Tengerkutatási Intézet, Bergen, Norvégia

Tagság Sir Alister Hardy Óceántudományi Alapítvány (SAHFOS), Plymouth, Egyesült Királyság

Norvég Természetkutató Intézet (NINA) sarkvidéki ökológia tagozata, Fram Center, Tromsø, Norvégia

Per Fauchald,
Skov Henrik,
Mette Skern-Mauritzen,
David Johns,
Torkild Tveraa

Ábrák

Absztrakt

Háttér

A „darázs-derék” ökoszisztémában egy közepes trófikus szint várhatóan alulról felfelé irányuló interakcióval, a felülről lefelé irányuló interakció révén pedig a ragadozók bőségét fogja szabályozni. Korábbi tanulmányok azt sugallják, hogy az Északi-tengert főként az éghajlati zavarok által vezérelt alulról felfelé irányuló kölcsönhatások irányítják. Kevés tanulmány vizsgálta azonban a kisméretű pelagikus halak által elfoglalt köztes trófikus szint fontosságát.

Módszertan/fő megállapítások

Tíz tengeri madárfaj, két pelagikus halfaj és négy zooplankton csoport numerikus kölcsönhatásait vizsgáltuk az Északi-tengeren, évtizedes léptékű adatbázisok felhasználásával. Lineáris modelleket használtak a zooplankton és a tengeri madarak idősorainak a pelagikus halak idősorához való viszonyításához. A tengeri madarak pozitív kapcsolatban álltak a heringgel (Clupea harengus), ami alulról felfelé irányuló kölcsönhatásra utal. A zooplankton két csoportja; A Calanus helgolandicus és a krill negatív kapcsolatban álltak a sprattdal (Sprattus sprattus) és a heringgel, ami felülről lefelé irányuló kölcsönhatásokra utal. Ezenkívül pozitív kapcsolatokat találtunk a zooplankton csoportok között. A Para/pseudocalanus pozitív kapcsolatban állt a C. helgolandicus és a C. finmarchicus pozitívan a krillel.

Következtetés/jelentőség

Eredményeink azt mutatják, hogy a hering alulról felfelé irányuló interakció révén fontos volt a tengeri madarak rengetegségének szabályozásában, a hering és a spratt pedig fontos volt a zooplankton felülről lefelé irányuló interakciók révén történő szabályozásában. Azt javasoljuk, hogy a zooplankton csoportok közötti pozitív kapcsolatok a két clupeid hal szelektív takarmányozásának és váltásának köszönhetők. Eredményeink azt sugallják, hogy a „darázs-derék” kölcsönhatások fontosabbak lehetnek az Északi-tengeren, mint korábban várták. A pelagikus halak populációinak ingadozásai és a ragadozóik kimerülése következtében ennek következtében a trofikus kaszkádokon keresztül mély következményekkel járhat az ökoszisztéma dinamikája.

Idézet: Fauchald P, Skov H, Skern-Mauritzen M, Johns D, Tveraa T (2011) Darázs-derék kölcsönhatások az Északi-tenger ökoszisztémájában. PLoS ONE 6 (7): e22729. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0022729

Szerkesztő: Simon Thrush, Nemzeti Víz- és Légköri Kutatások Intézete, Új-Zéland

Fogadott: 2011. március 27 .; Elfogadott: 2011. június 29 .; Közzétett: 2011. július 28

Finanszírozás: A kutatást a Norvég Kutatási Tanács támogatta a # 173348 PF és MS-M projekten, valamint a # 172532 PF projekten keresztül. Ennek a finanszírozónak nem volt szerepe a tanulmányok tervezésében, adatgyűjtésében és elemzésében, a közzététel döntésében vagy a kézirat elkészítésében. Henrik Skov a DHI munkatársa, és a DHI belső kutatási alapjai támogatták. Hozzájárult a kísérletek tervezéséhez és megírta a kéziratot.

Versenyző érdeklődési körök: Henrik Skov a DHI alkalmazásában áll, az Agern Alle 5, DK-2970 Hørsholm, Dánia. Nincsenek szabadalmak, fejlesztés alatt álló termékek vagy forgalmazott termékek. Ez nem változtatja meg a szerzők betartását az adatok és anyagok megosztására vonatkozó PLoS ONE összes politikájához.

Bevezetés

Az Északi-tenger a világ egyik legerőteljesebben halászott tengeri ökoszisztémája, amelynek eredményeként a halászati mortalitás jelenleg meghaladja azt, amelyet a kiaknázott állományok esetében fenntarthatónak tekintenek [19]. E hatalmas emberi zavarok ellenére a plankton közösségben a közelmúltban bekövetkezett változások nagyrészt összefüggésben vannak az éghajlattal, különösen a nyugati szél erősségében bekövetkező változásokkal, amelyek befolyásolják a helyi éghajlatot, valamint az óceáni vizek beáramlásával ebbe a félig zárt óceáni medencébe [2]., [20] - [23]. Az 1980-as évek hirtelen éghajlatváltozása számos halfaj toborzásának elmozdulásával és a plankton közösség változásával járt, ami arra utal, hogy ebben az időszakban klímavezérelt rendszerváltás történt [2], [22], [ 24]. Így, noha javasoltak felülről lefelé irányuló kényszerű változtatásokat [25] - [28], a tanulmányok többsége azt sugallja, hogy az Északi-tengeri rendszert főként az alulról felfelé építkező erők hajtják az éghajlaton keresztül [1], [3], [23 ]. Az Északi-tenger haltáp hálójában a termelés és a fogyasztás 30 éves idősorának elemzése alapján [26] azt javasolják, hogy az alulról felfelé irányuló erők főként a pelagikus táplálékhálózatok dinamikáját, míg a fentről lefelé irányuló erőket irányítsák. ellenőrizzék a bentos táplálékhálókat.

Bár a pelagikus takarmányhalak várhatóan központi szerepet játszanak a darázs derék ökoszisztémákban [12], [13] és különösen az északi polc ökoszisztémákban [5], [15], [17], az Északi-tengerből kevés tanulmány készült mérlegelték a nyílt tengeri takarmányhalak lehetséges felülről lefelé gyakorolt hatását a ragadozó halak toborzására és a zooplankton bőségére (de lásd [25]). A közelmúltban [18] negatív kapcsolatot talált a hering (Clupea harengus) és a tőkehal beszaporodása között, ami arra utal, hogy a ragadozó-zsákmány szerepváltás elősegítheti az Északi-tenger ökoszisztéma hiszterézisét. Azt javasolta, hogy a hering és a tőkehal jelenlegi intenzív betakarítása megakadályozza a rendszer stabil állapotba kerülését, és hogy a rendszer ennek következtében két kvázi stabil állapot között ingadozik. Jelen tanulmányban azt vizsgáljuk, hogy a clupeid takarmányhalak rengeteg nagy ingadozása hogyan befolyásolhatja a zooplankton közösségét felülről lefelé irányuló interakciók révén, és a tengeri madarak rengetegségét alulról felfelé építkező interakciók révén.

Ebben a tanulmányban tíz nyílt tengeri madárfaj, két clupeid halfaj és az Északi-tengerből származó zooplankton négy csoport közötti hosszú távú numerikus összefüggéseket vizsgálunk. A zooplankton ragadozása várhatóan tavasszal és nyáron lesz a legerősebb [33]. Mivel meg akartuk vizsgálni a numerikus összefüggéseket, miután a nagyobb fogyasztás megtörtént, úgy döntöttünk, hogy az elemzések során a zooplankton téli bőségét alkalmazzuk. Ennek az intézkedésnek mind az előző tavaszi, mind a nyári termelésnek és fogyasztásnak kell lennie. Ha fontos a clupeid halak fogyasztása, akkor várhatóan negatív összefüggéseket találunk a halak és a zooplankton téli bősége között. A tenyészidőszakon kívül a tengeri madarak szabadon barangolhatnak nagy területeken az élelem után kutatva. Az északi-tengeri tengeri madarak téli bősége tehát bizonyos mértékig tükrözi az Északi-tenger, mint téli terület viszonylagos jövedelmezőségét. Ennek megfelelően arra számítottunk, hogy az Északi-tengeren telelő tengeri madarak rengetegnek reagálnia kell a zsákmány rengetegére. Ha fontos a clupeid halak száma, akkor várhatóan pozitív összefüggéseket találunk a tengeri madarak és a halak között.

Eredmények

Az adatok első szűrése azt mutatta, hogy a különböző tengeri madárfajok téli bősége évenként változó volt (lásd S1. Ábra). A fő komponens elemzés (PCA) alátámasztotta ezt a megfigyelést, mivel minden faj pozitívan kapcsolódott az első tengelyhez (Prin1), ami a bőségbecslések varianciájának 35% -át magyarázta (1. ábra). Ezért a Prin1 éves pontszámát használtuk a tengeri madarak teljes mennyiségének mérésére. A PCA Prin2 a bőségbecslések varianciájának további 31% -át magyarázta. A Prin1-vel ellentétben a Prin2 elmagyarázta a fajok dinamikájának különbségét. Konkrétan megkülönböztette egyes sirályok (kittiwake, hering sirály és nagyfekete hátú sirály) és az auks (atlanti lunda, borotva és közönséges murra) eltérő dinamikáját. Nem találtunk szignifikáns kapcsolatot a Prin2 és a clupeid halak vagy a tenger felszíni hőmérséklete (SST) között.

A diagram bemutatja a Pearson-féle korrelációs együtthatókat a bőségbecslések és az 1. fő komponens (Prin 1) és a 2. fő komponens (Prin 2) között. A teljes variancia százalékát a két fő komponens magyarázza. A bőségbecsléseket az elemzések előtt log10 transzformáltuk. Fajok: Kis auk, Alle alle (ALALL); razorbill, Alca torda (ALTOR); északi fulmar, Fulmarus glacialis (FUGLA); Atlanti lunda, Fratercula arctica (FRARC); hering sirály, Larus argentatus (LAARG); közönséges sirály, Larus canus (LACAN); fekete hátú sirály, Larus marinus (LAMAR); északi kanna, Sula bassana (MOBAS); fekete lábú kittiwake, Rissa tridactyla (RITRI) és közönséges murre, Uria aalge (URAAL).

A GAM-függvényekkel illesztett trendeket tartalmazó idősorokat a 2. ábra mutatja. A két nyílt tengeri halfaj rengetegsége rosszul korrelált (eredeti adatok; r = 0,16, rontott adatok; r = −0,06). A tengeri madarak bőségének lineáris modelljeit és a négy különböző zooplankton csoportot az SST, a clupeidák és az interspecifikus interakciók tekintetében vezettük be (csak a zooplankton). A tengeri madarak elemzéséhez a minta mérete 19 év volt (1981–1999), a zooplankton esetében a minta mérete 41 év volt (1966–2006).

A tengeri madarak, a clupeidák és a zooplankton becsült téli bőség, a tenger felszínének hőmérséklete az éves átlaghőmérséklet. A tengeri madár az első fő összetevője a tengeri madaraknak. A zooplankton és a clupeidák bősége log10-transzformált. A vonalak a GAM-elemzések alapján megjósolt trendek.

A végleges modellek becsléseit (a modell kiválasztása után) az 1. táblázat mutatja. Összehasonlításképpen bemutatjuk az eredeti és a levont adatok elemzését. A visszatartás nagy hatással volt az SST becsült hozzájárulására. Az eredeti adatok elemzése erős kapcsolatokat mutatott ki az SST és a zooplankton mind a négy csoportja között. A hátrányos megtérülést követően azonban az SST csak jelentős kifejezésként volt jelen a Calanus helgolandicus modelljében. Így az SST és a zooplankton közötti kapcsolat elsősorban az adatsorozat hasonló tendenciáinak következménye volt. A C. helgolandicus esetében a heringgel való pozitív kapcsolat megtalálható az eredeti adatokban, azonban ez a kapcsolat megszűnt, és a Para/Pseudocalanusszal való pozitív kapcsolat megjelent után. A többi trofikus és interspecifikus kapcsolat robusztus volt a hátrányos megkülönböztetés tekintetében, mivel mindkét modellcsoportban jelentős kifejezésként jelentek meg. A hering és a C. helgolandicus pozitív kapcsolatát az eredeti adatokban nehéz megmagyarázni. Mivel ez a kapcsolat megsemmisítés után eltűnt, azt javasoljuk, hogy hamis és a két adatsorozat hasonló tendenciái miatt.

A grafikonok megmutatják a különbözõ fajcsoportok téli kiaknázásának összefüggéseit. r Pearson korrelációs együtthatója. Csak a modellválasztási eljárás jelentős összefüggései láthatók.

Vita

Ebben a tanulmányban ezért alternatívát mutatunk be az Északi-tengerről, mint alulról felfelé szabályozott és az éghajlatot zavaró ökoszisztémáról. Elemzéseink egy „darázs-derék” szabályozást jeleznek, ahol a clupeid halak központi helyzetben vannak. A többi északi polc ökoszisztémához hasonlóan ez az uralkodó helyzet valószínűleg a legfontosabb csúcsragadozók betakarításával és a rendszerből való eltávolításával függ össze [5], [15]. A nézetváltozás tehát fontos, mert a halászatot a rendszer korábban fontosabb hajtóerejeként vonja maga után.

Anyagok és metódusok

Pelagikus iskolai halak

Zooplankton

Felhasználtuk a Continuous Plankton Recorder (CPR) felmérés adatait a téli időszakról (októbertől februárig) 1966 és 2007 között. Az adatokat a Sir Alister Hardy alapítvány szolgáltatta. A mintavételi rutin részletes leírását az [52] nyújtja. A CPR egy nagysebességű mintavevő, amelyet a kereskedelmi hajók mögött vontatnak rutinszerű, havi kereskedelmi útjaikon. Az adatok az egész Északi-tengerre kiterjedtek (lásd az S2. Ábrát), és a lefedettség évről évre alig változott. A készülék 7–9 m mélységben szűri a tengervizet egy mozgó selyemszalagon. Minden vontatás után a selymet mintákra osztják, ahol mindegyik minta körülbelül 10 tengeri mérföld (18 520 m) vontatást és 3 m 3 szűrt tengervizet jelent. Minden mintát megszámlálunk a planktonhoz viszonyítva, és a mintákat elhelyezzük és dátumozzuk [52]. A CPR-adatokat korábban az Atlanti-óceán északi részén és az Északi-tengeren található euphausiidák fajösszetételének, numerikus bőségének és populációdinamikájának feltérképezésére használták [51], [53] - [55]. A Para/Pseudocalanust mikroszkóppal számoltuk az egyes minták 1/50-ére. Krill és a Calanus fajokat szemmel számoltuk a teljes mintán. Mintánként átlagosan a minták száma: Para/Pseudocalanus: 67,6, C. helgolandicus: 3,3, C. finmarchicus: 3,0 és krill: 2,1.

Tengeri madarak

Az 1970-es és 80-as években az északi-tengeri tenyészmadarak sokasága megnőtt, majd az utóbbi két évtized során csökkent [56], [57]. A tenyésztelepeken megfigyelt populációnagyság és demográfiai változások összefüggésben álltak a főbb zsákmányállományok - például homoki angolna [48] és hering [1] - állományának változásával, az éghajlat változásával [40] és a halászatokból való visszadobásokkal [58]. A hering az Északi-tengeren élő tengeri madarak számára fontos élelmiszer [1], [59], a spratt pedig a Balti-tenger tengeri madarainak fő élelmiszer-eleme [46]. Ezért arra számítottunk, hogy a spratt és a hering fontos zsákmányfaj az Északi-tengeren telelő tengeri madarak számára. Kevéssé ismert azonban a tengeri madarak téli étrendjének fajspecifikus tápláléka [60], ezért a jelen tanulmányban a téli felmérések során tapasztalt 10 leggyakoribb pelagikus fajt választottuk ki: közönséges murra (Uria aalge), razorbill (Alca torda), kis auk (Alle alle), atlanti lunda (Fratercula arctica), északi gannet (Morus bassanus), északi fulmar (Fulmarus glacialis), fekete lábú kittiwake (Rissa tridactyla), hering sirály (Larus argentatus), nagy fekete hátú sirály ( Larus marinus) és közönséges sirály (Larus canus).

Óceáni éghajlat

A legújabb tanulmányok azt sugallják, hogy az éves átlagolt tengerfelszín-hőmérséklet (SST) az éghajlat egyik fő változója, amely megmagyarázza az Északi-tenger ökoszisztéma-dinamikájának nagy részét [23], [28]. Ennek megfelelően az SST idősorait használtuk az óceán éghajlatának hatásának ellenőrzésére az elemzések során. Az Északi-tenger éves átlagolt SST-jét használtuk a COADS 1 fokos továbbfejlesztett adatkészletéből, amelyet a Nemzeti Légköri Kutatóközpont (NCAR) Számítógépes és Információs Rendszerek Laboratóriuma (CISL) által fenntartott Kutatási Adattár (RDA) szolgáltatott.

Elemzés

Bőségbecslések

A tengeri madarak, a klupeidák és a zooplankton éves mennyiségének idősorait úgy állítottuk elő, hogy az egyes fajok sűrűségének adatait olyan statisztikai modellhez illesztettük, amely becsülte az éves bőséget, az átlagos térbeli eloszlást és a halászeszközöket (csak a clupeidák esetében) [38]. Megjegyezzük, hogy a modellek nem becsülték meg az évek közötti térbeli eloszlás változását; ez az év és a térbeli eloszlás közötti kölcsönhatás. Így a bőségbecslések érzékenyek voltak a vizsgált terület reprezentatív mintavételére, mivel a térbeli eloszlás nagymértékű változásainak és a nem reprezentatív mintavétel egy év alatt történő kombinációja torzítaná a bőségbecslést. A nem reprezentatív mintavétel problémát jelentett az IBTS-adatokkal kapcsolatban az első hat évben (1966–71), amikor a mintavétel az Északi-tenger középső részére koncentrálódott, és a tengeri madár-adatokkal 1981-ben, 83., 97., 98. és 99. évben. amikor a mintavétel főként a vizsgált terület déli és nyugati részének partja mentén koncentrálódott. A maradványok térbeli elemzése azonban egyik fajcsoportban sem tárt fel erős tendenciákat az évek során [38], ami arra utal, hogy a térbeli eloszlás nagymértékű változásai kisebb problémát jelentenek.

Az illesztett modellek alapján az „mgcv” könyvtár „jóslási” funkcióját alkalmaztuk az átlagos területi eloszlás előrejelzésére a teljes vizsgálati területet lefedő 10 × 10 km 2 -es hálón minden évben. Ennek megfelelően a nullától eltérő számolás előrejelzett valószínűségét a rács cellában (i) és az évben (y) a binomiális modellből származtattuk (ekv. 1). Hasonlóképpen, a várható számolást a Gamma-modell alapján jósoltuk meg (2. egyenérték). A rács cellában az előrejelzett számot ezután megadja [66]. Az előre jelzett éves bőséget ennek megfelelően a következőképpen számították ki: . Az éves bőség becsléséhez használt kétlépcsős modellek összefoglalását az S2 táblázat mutatja. A maradékok heterogenitásának és megközelítésének normalizálása érdekében az éves bőségbecsléseket a következő idősor-elemzések előtt log10 transzformáltuk.

Detrending

Az idősorok közül többnek időbeli tendenciája volt. A nem stacionárius idősorok elemzéséből levont statisztikai következtetés problematikus lehet [67]. Annak vizsgálata érdekében, hogy az adattárak időbeli tendenciái befolyásolhatják-e az eredményeket, a trendeket eltávolítottuk a sorozat GAM-függvényekhez való illesztésével, az évet kovariátorként használva. Az évet sima funkcióval modelleztük vékony lemezes regressziós spline alkalmazásával [64], és a maradékokat használtuk fel az adatok újraelemzéséhez [67]. Mivel csak a lineáris vagy görbe vonalú trendek eltávolítása érdekelt minket, a spline alapdimenzióját háromra állítottuk. Mind a levont, mind az eredeti adatok elemzésének eredményeit bemutatjuk.

Idősor-elemzések

Lineáris modellekkel megvizsgáltuk, hogy a tengeri madarak és a zooplankton éves bőségbecslése hogyan függ össze az óceán éghajlatával és a trofikus kölcsönhatásokkal. A modelleket a „darázs-derék” hipotézis szerint készítettük, ahol alulról felfelé irányuló kölcsönhatásra számítottunk a nyílt halaktól a tengeri madarakig, és felülről lefelé irányuló interakciót vártunk a nyílt halaktól a zooplanktonig. Ennek megfelelően a tengeri madarak és a zooplankton rengetegségét használták válaszváltozóként külön elemzésekben. Előrejelző változóként SST-t, valamint a hering és a spratt rengetegségét használtuk. Ezenkívül megvizsgáltuk a különböző zooplankton-csoportok közötti lehetséges interspecifikus kölcsönhatásokat, a prediktorokként figyelembe véve a többi faj bőségének becslését is. Annak megvizsgálására, hogy az adattárak trendjei hogyan befolyásolták a becsült válaszokat, külön elemeztük az eredeti és a levont adattárakat.