Isoptera

A termeszek (Isoptera) eusociális kolóniákban élnek, hasonló reproduktív munkamegosztási rendszerrel, mint a Hymenoptera.

Kapcsolódó kifejezések:

  • Baktérium
  • Lárva
  • Gomba
  • Rovar Társaság
  • Nemzetség
  • Rovar
  • Méh
  • Hangya

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Isoptera

Bevezetés

Az Isoptera egy viszonylag kicsi rovarrend, amely 31 rendből áll, köztük körülbelül 2650 leírt faj. Az Isoptera rendnév onnan ered, hogy az imágónak (felnőttnek) egyenlő méretű szárnyai vannak (az Isos görögül ugyanazt, a ptera pedig a szárnyakat jelenti). Az Isoptera rovarokat angolul termeszeknek nevezik. Rossz hasi szklerotizációjuk és fehér megjelenésük miatt sok mérsékelt égövi régióban gyakran „fehér hangyának” nevezik őket. Ezek azonban filogenetikailag nem szorosan kapcsolódnak a hangyákhoz, hanem a csótányokhoz és a köpenyekhez. A termeszek a trópusi régiókban időnként fekete, vörösesbarna vagy sárga színűek.

A termeszek széles körben elterjedtek a trópusi és szubtrópusi régiókban, a nedves erdőktől a szavannákig, sőt száraz területekig terjednek. Biomasszájuk megközelíti a 10 g nedves súlyt/m 2. Csak néhány állatcsoport, például emberi lények, földigiliszták, növényevő emlősök az afrikai szavannában és a hangyák követelik ezt a biomassza rendet. A termeszek rendkívüli jólétének alapja táplálkozási szokásaikban rejlik. Cellulózt fogyasztanak, amely a legelterjedtebb szerves anyag a földön. Jólétük ökológiai alapja a mikroorganizmusokkal való szimbiózisuk és a fejlett társadalmi szerveződésük.

A szimbiózis olyan új képességeket produkál, amelyeket egyik partner sem képes egyedül elérni. Különösen a magasabb rendű organizmusok és a mikroorganizmusok közötti szimbiózis teremti meg az új élelmiszer-erőforrások, például a nagy mennyiségű cellulóz tartalmú elhalt növényi anyagok kiaknázását, amely potenciális energiaforrás, de a legtöbb állat, beleértve az embereket is, nehezen hasznosítható. Másrészt a szocialitás növeli az erőforrások kiaknázásának hatékonyságát. Ezek bármelyike ​​vagy mindkettő együttesen a népesség gyors növekedését és térbeli terjeszkedését okozhatja, ami diverzifikációhoz vezet.

Azokra a trópusi esőerdőkben élő állatokra, ahol a fajok sokfélesége a legmagasabb a világon, a társadalmi rovarok (termeszek, hangyák, darazsak és társadalmi méhek) dominanciája és a szimbiotikus asszociációk dominanciája jellemző. A termeszek mindkettővel rendelkeznek. A termeszek és a hangyák az amazóniai trópusi esőerdőkben az összes állati biomassza körülbelül egyharmadát foglalják el. A termeszek szimbiózisa és társadalmossága, szuper bőségükkel együtt, kulcsfontosságú szerepet játszik abban, hogy a trópusi földi ökoszisztémákban az elhalt növényi anyag „szétbomlasztója” legyen. Nagy mennyiségű nitrogénben szegény elhalt növényi anyagot fogyasztanak és transzformálnak nitrogénben gazdag termeszttestbe, amelyet viszont sokféle állat fogyaszt, a hangyáktól és a pókoktól kezdve a csimpánzokig és az emberekig. Így ezek alkotják az alapját egy nagy élelmiszer-hálónak az ökoszisztémákban, jóllehet a mezőgazdaság és a faépületek jól ismert kártevői.

Ezenkívül a termeszek kiemelkedő ökológiai mérnökök, akik a talaj tulajdonságait hatalmas halmok és hosszú földalatti galériák megépítésével módosítják, és sok állatot és növényt hetrogén élőhelyekkel látnak el. Az is lehetséges, hogy fontos szereplők a globális változási forgatókönyvekben, mert magas a biomassza és nagy mennyiségű üvegházhatású gázt bocsátanak ki, mint például metánt és CO2-t.

A termeszek globális diverzifikációjának folyamata számos szempontból meghatározható: (a) szimbiotikus zászlójelek megszerzése és elvesztése, (b) társadalmi evolúció, (c) az élet típusának megváltoztatása egy darabból külön típusba, és (d) változás a domináns táplálkozási szokások a fa etetésétől a talaj etetéséig Ez a fejezet a termeszek diverzifikációjának vázlatát ismerteti az említett eseményekkel, valamint azok ökoszisztéma-funkcióival kapcsolatban.

A termeszek biológiáját a termeszek biológiájáról Krishna és Weesner (1969, 1970) szerkesztette, a termeszek monográfiáit pedig Grasse (1982, 1984, 1986) adta ki. Egy új tankönyvet, a Termites: Symbiosis, Sociality and Global Diversification, nemrég szerkesztett Abe et al. (2000).

Isoptera ☆

Jan Šobotník, Cecilia A.L. Dahlsjö, az élettudományok referencia moduljában, 2017

Absztrakt

Az Isoptera (termeszek) egy kis rovarrend, amely körülbelül 3000 leírt fajt tartalmaz. Eredetük a késő jura idejére nyúlik vissza, és a legrégebbi kövület 130 millió évvel ezelőtti mészkő lerakódásokban található meg (kréta). A termeszek a bomlás minden szakaszában növényi anyagokat fogyasztanak, a szilárd fától az ásványosodott talajig, a trópusi régiókban pedig bőségesen vannak. A termeszek evolúciótörténetüket és fajgazdagságukat tekintve a Föld egyik legvirágzóbb állata is. Ez a cikk bemutatja a termeszek globális diverzifikációs folyamatát, különös tekintettel ökológiájukra és társadalmi evolúciójukra.

Fejlődési plaszticitás

Fejlődési plaszticitás a termeszekben

A termeszek az Isoptera rend tagjai, amely hemimetabolikus. Ez azt jelenti, hogy ellentétben a holometabolikus rovarokkal, mint például a Hymenoptera, felnőtt életük során továbbra is megolvadhatnak. A termeszek legtöbb csoportjában a „dolgozók” differenciálatlan éretlenek, amelyek nem sokat segítenek az utódok nevelésében, és potenciálisan szaporodóként, szétszórt szárnyas szaporodókká, katonákká (morfológiailag speciális fészekvédők) fejlődhetnek, vagy megkülönböztetetlen munkásokként maradnak. Mindkét nem válhat munkavállalóvá. A termeszeknek morfológiai kasztjaik vannak, és lehetőségük van a felnőtt kaszt meghatározására. Míg az összes termeszcsalád rendkívül fejlõdõ plaszticitást mutat a szekvenciális moltokon keresztül, a kaszt és a kaszt plaszticitásának részletei drámai módon különböznek a csoportok között. Például egyes termeszekben bizonyos kasztok csak egy nemre korlátozódnak. A termeszek fejlődési plaszticitásával kapcsolatos részletesebb vitát az Encyclopedia másutt tárgyalja.

Termeszek: Társadalmi evolúció

A termeszek társadalmi szervezete feltűnően hasonlít a hangyákéra. A termeszek azonban társadalmi csótányok, és ez az örökség alakította társadalmi evolúciójukat. Bár minden termesz eusociális (főleg a steril katonák előfordulása miatt), a munkavállalók altruizmusának különböző fokai különböztethetők meg. Egy filogenetikai fára történő feltérképezés, valamint a különböző termeszcsaládok életfajtáihoz kapcsolódó megkülönböztető tulajdonságokkal együtt betekintést nyújt a termeszek társadalmi evolúciójába. A jelenleg rendelkezésre álló adatok alapján ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy a rendkívül altruista fiasítással rendelkező termeszmunkások fejlődésében kulcsfontosságú lépés volt az a munkavállaló, aki közvetlen fitnesz előnyöket nyert a szülés során a szülésnél.

Talajbióta, talajrendszerek és folyamatok

Termeszek

A termeszek (Isoptera) az egyik legnagyobb ökoszisztéma-mérnök, különösen a trópusi régiókban. A termeszek társadalmi rovarok, jól fejlett kasztrendszerrel. A fa emésztésének képessége révén a világ egyes régióiban kiemelt jelentőségű gazdasági kártevőkké váltak. A termeszeket öt különböző családba sorolják. A primitívebb család, a Kalotermitidae termeszei a protozoonok bélflórájával rendelkeznek, amely lehetővé teszi számukra a cellulóz emésztését. Normális táplálékuk a talajjal érintkező fa. A termeszek sok faja a talaj kifutóit vagy a gyökércsatornák mentén építi fel, és néhányuk nagy, látványos halmok építõje. A filogenetikailag előrehaladott Termitidae család tagjai mikrobiális szimbiontusok (baktériumok és gombák, de nem protozoonok) hatalmas tömbjével rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik számukra a trópusi talajban található megnedvesedett szerves anyagok feldolgozását és emésztését, valamint az ilyen étrenden való növekedést és boldogulást.

Bár a termeszek elterjedése főként trópusi, a mérsékelt égövekben és a sivatagokban is előfordulnak. A termeszeket gyakran a földigiliszták trópusi analógjainak tekintik, mivel a trópusokon nagy mennyiséget érnek el, és nagy mennyiségű almot dolgoznak fel. A termeszek párhuzamosan tartalmazzák a földigilisztákat a befogadó és a talajforgalom funkcióiban. A fő különbség az, hogy a földigiliszták a bevitt mennyiség nagy részét megváltozott formában fogyasztják (ami gazdagítja a mikrobiális hatást), míg a termeszek nagy mennyiségű talajt vagy szerves anyagot vihetnek át az építőfészkekbe és a halmokba (szénelnyelők). Több mint 2000 termeszfajt írtak le, és valószínűleg legfeljebb 10 000 létezik.

Biokémia és molekuláris biológia

4.5.8.2.3. Isoptera

A termeszeket úgy tekinthetjük rovarokra, mint a fatuskók, amelyek jobban alkalmazkodnak a tűzálló anyagokhoz, mint a fa és a humusz. Ehhez a specializációhoz kapcsolódva elvesztették a termést és a belbél caecát, és megnövelték a hátsó bél struktúrájukat. Az alacsonyabb és a magasabb termeszek is cellulózot emésztenek a saját cellulázukkal, annak ellenére, hogy a cellában cellulóztermelő protozoonok fordulnak elő, az alsó termeszekben az elülső hátsó bél megnagyobbodott régiója. A cellulóz emésztésének termékei a középbélből a hátsó bélbe jutnak, ahol a hátsó bél baktériumai acetáttá és butiráttá alakítják, mint a harkályokban. A szimbiotikus baktériumok felelősek a hátsó bél nitrogénmegkötéséért is, ami baktériumfehérjét eredményez. Ez beépül a termesz testtömegébe, miután az egyének a székletben kiutasította, egy másik pedig lenyelte és megemésztette. Ez megmagyarázza a termeszek azon képességét, hogy sikeresen fejlődjenek a nagyon fehérjetartalmú étrendekben. Úgy tűnik, hogy mind az alacsonyabb, mind a magasabb táplálékú termeszek endo-ektoperitrofikus keringésben vannak az emésztőrendszer enzimjeiben (Terra és Ferreira, 1994; Nakashima et al., 2002; lásd még a 4.5.4.3.1. Szakaszt).

Feromonok

Ana Maria Costa-Leonardo, Ives Haifig, Vitaminok és hormonok, 2010

Absztrakt

Fészkelés, szülői és területi jelleg

Michael D. Fajta, Janice Moore, Állati viselkedés (második kiadás), 2016

Termeszhalmok

A legtöbb termesz a széklet, a nyál, az iszap és a rágott növény darabjainak kombinációjával építi fel halmait (12.9. Ábra). A termeszek csodálatos tulajdonsága, hogy bár minden állat csak néhány milliméter hosszú, a kollektív munkával foglalkozó termeszek ezrei képesek monumentális fészkeket építeni, amelyek az ember fölé magasodnak. Egy ilyen nagy fészek, amelyet annyi állat foglal el, komoly építészeti problémákat vet fel. Támogatnia kell magát az összeomlás ellen, ugyanakkor elegendő porozitást kell biztosítania a levegőcseréhez: enélkül a termeszek anyagcseréjéből származó szén-dioxid és víz felhalmozódik a fészekben, miközben az oxigén kimerül. A termeszek építészeti megoldása az, hogy kifejezetten a légáramláshoz átjárókat építenek, és a levegő konvektív mozgására (forró levegő emelkedése, hűvös levegő süllyedése) támaszkodik, hogy fenntartsák az ideális mikroklímát a fészekben. Miért építsen ekkora halmot? A halom megvédi a termeszeket a falánk ragadozóktól, például az aardvarkoktól.

áttekintés

12.9. Ábra Légáramlás, hőmérséklet és gázcsere egy termeszdombon. Az oxigén friss levegővel érkezik a fészekbe. Amint a termeszek metabolizálódnak, felhasználják az oxigént és felszabadítják a szén-dioxidot, a vizet és a hőt, amelyek mind elhagyják a fészket. A fészekben a légáramlást az inszoláció és a fészekben lévő nyílások helyzete vezérli; biztosítja, hogy a víz és a szén-dioxid ne épüljön fel, miközben az élet fenntartásához elegendő oxigén van fenntartva.

Adaptálva Turner, J.S., 2000. The Extended Organism. Az állatok által épített szerkezetek élettana. Harvard University Press, Cambridge, 234, 6. o

Összehasonlító társadalmi magatartás

Michael D. Fajta, Janice Moore, Állati viselkedés (második kiadás), 2016

Termeszek

A termeszek valószínűleg gyarmati, faevő csótányokból fejlődtek ki, és biológiájuk sok szempontból még mindig szorosan kapcsolódik ehhez az evolúciós gyökérhez. Szinte az összes termesz növényi anyagot használ fő táplálékkomponensként. A fajtól függően a termeszek specializálódhatnak elhalt fára, füvekre vagy levelekre. Ez az étel, bár sok ökoszisztémában bővelkedik, főként tápanyaghiányos és szinte emészthetetlen cellulózban gazdag. A termeszek tápanyagszegény étrendjüket pótolják, ha bélszimbiontokat alkalmaznak a cellulóz emésztésében.

Kulcsfogalom

A bélszimbiontok olyan mikroorganizmusok, amelyek elősegítik az emésztést, és sok állat béljében megtalálhatók. A termeszekben a flagellátok vagy a baktériumok megemésztik a cellulózt, így a szén hozzáférhetővé válik a termeszek számára.

A munkavállalók közötti bélszimbiontusok áthaladásához szükséges magatartási adaptációk kritikus fontosságúak a termeszek társadalmi biológiájában. Ezek a szimbiontok az ősi termeszekben fellobbanó protozoonok és baktériumok, valamint a származtatott termeszekben lévő baktériumok keverékei. A szimbiontok a hátsó termeszben vannak; a kikeléskor a termesz szimbiontokkal fertőzi meg magát egy másik termesz végbélnyílásából táplálkozva, ezt a folyamatot minden alkalommal megismételve, amikor megolvad és így elveszíti a hátsó bél tartalmát. A szimbiontokkal végzett anális – orális fertőzés szükségessége fontos tényező lehetett a családok társadalmi kohéziójának kialakulásában a termeszek fatevő csótány őseiben.

A termeszek az állatvilág főépítészei közé tartoznak, és nagy halmaik, lényegében piszokból, növényi anyagokból és ürülékekből épült kastélyok kiemelkedően emelkednek ki az afrikai, ausztráliai és dél-amerikai trópusi és szubtrópusi szavannákból (14.26. Ábra). Habár nem minden termeszek olyan szakértő építők (az észak-amerikai termeszek egyszerűen csak a fa vagy a talaj üregeit tárják fel), ez a termeszek viselkedésbiológiájának annyira észrevehető jellemzője, hogy külön megvitatásra érdemes. Ez a bonyolult konstrukció két kérdéscsoportot vet fel: Először: mi az építészet funkcionális jelentősége, másodszor: hogyan tudják a termeszek „tudni”, hogyan kell megépíteni ezeket a komplex erődöket?

14.26. Ábra. (A) Termeszfészek (Nasutitermes) egy trópusi esőerdőben. (B) Az (A) ábrán látható fészek termeszei fedett sétányokat építenek. Amikor a burkolat elszakad, az őrök, amelyek permetező fúvókákkal rendelkeznek, és ragacsos anyagot képesek a hangyákra lőni, összefognak a töréskor. (C) Formozán termitkirálynő (Reticulitermes). (D) Formosan termesz dolgozók.

Fotók: (A és B) Michael Breed; (C és D) USDA/ARS Formosan termesz képgaléria.

A termeszeknek, mint minden állatnak, meg kell küzdeniük a víz, az oxigén, a szén-dioxid, a hőmérséklet és a közvetlen napfény fiziológiai hatásaival. Szintén foglalkozniuk kell a potenciális ragadozókkal, különösen a hangyákkal, de a gerincesekkel is. A fészek e problémák enyhítését szolgálja. Először is, megvédi a termeszeket a környezeti szélsőségektől. A termeszes dolgozók jellemzően puha testűek, exoskeletoneik viszonylag nem védik őket a hőtől, a kiszáradástól és a közvetlen napsütéstől; a fészek kompenzálja ezt a sebezhetőséget. Még az észak-amerikai termeszek is burkolatot építenek járdájuk fölé, ha fennáll a veszélye annak, hogy napsugárzásnak vagy ragadozóknak vannak kitéve.

Másodszor, a fészek segít megoldani azokat a problémákat, amelyeket az élet egy zárt térben okoz (lásd: 12. fejezet). Az állatok anyagcsere-aktivitásuk melléktermékeiként hőt, vizet és szén-dioxidot termelnek. Az anyagcsere hő és víz felhasználható a fészek kedvező körülményeinek megőrzéséhez, de bármelyik feleslegét ki kell vezetni a fészekből. Különösen nem szabad hagyni, hogy a szén-dioxid felhalmozódjon a fészekben, mert metabolikus méregként működhet, és ehelyett oxigént kell keringeni a fészekben. Emiatt a zárt térben élő termeszek nagy számának olyan szellőzőrendszerre van szüksége, amely megtartja a megfelelő hőt és nedvességet, behozza a szükséges oxigént, és lehetőséget ad a szén-dioxid, a hő és a nedvesség kiszívására, ha szükséges.

A fészek egy harmadik funkciót is ellát - a ragadozók elleni védelmet. A megkeményedett külső - a termesz ürülékei nagyszerű ragasztók - megvédi a termeszeket a legelszántabb gerincesek kivételével. A be- és kijáratok számának és méretének korlátozásával a koncentrált katonai erők visszaszoríthatják a hangyák általi behatolásokat.

Kulcsfogalom

A stigmergy olyan konstrukció, amely az előző épület által már kialakított mintát követi. Például, ha egy kis szennyeződés további lerakódásokat stimulál ugyanazon a helyen, akkor oszlopot eredményez.

A termeszek kasztjai több drámai módon különböznek a hangyák, a méhek és a darazsakétól. A termeszek diplomodiploidok, és Hamilton elméletével összhangban mind a férfiak, mind a nők munkaként szolgálnak a telepen, párhuzamos fejlődési utakat követve (14.27. Ábra). A termesz gyarmatok élén egy királynő és egy király áll; ezek az egyének fiatal felnőttként szárnyasak és nászutas repülés után párosodnak. A páros pár elárasztja szárnyait, és életének egyensúlyát éli a fészekben; a király és a királynő megint párosodik, valahányszor a királynőnél kevés a spermium. A termeszek hiányos metamorfózissal rendelkeznek; egy kikelt termesz vagy nimfa miniatűr szárny nélküli felnőttnek tűnik. Míg a legkisebb keltetések nem járulhatnak hozzá sokat a gyarmati jóléthez, mivel egy éretlen termesz több moltos szakaszon keresztül nő, munkaképessége is növekszik. A termeszek kolóniájának feladatai közé tartozik a királynő etetése és gondozása, a fészek feltárása és felépítése, valamint a telep védelme. 74.

14.27. Ábra A hím és női termeszek tipikus fejlődési útjai. A termeszekben mind a férfiak, mind a nők munkások. Ebben az ábrán az első molt termeszeket lárváknak nevezzük. Azok a hímek és nőstények, amelyek a következő generáció reproduktívjaivá válnak, a nimfa stádiumokon keresztül királyokká és királynőkké fejlődnek. Egyes fajokban a munkavállalók egyik neme nagyobb egyedekké fejlődik, akiknek speciális táplálkozási vagy védekezési szerepük van. A termeszekben fejlődő, munkássá vált egyedeket lárvának, míg a fejlődő királynőket és királyokat nimfáknak nevezik. Az ábrán a nők katonává válnak. Bármelyik munkavállalói nem is ronthatja, hogy kiegészítő (néha ergatoid nevű) reproduktívvá váljon. 73.

A legtöbb fajban a legnagyobb nőstények a fő munkavállalók, míg a legnagyobb hímek a katonák, bár egyes esetekben ezek a szerepek megfordulnak. A katonáknak általában megnagyobbodott a feje és az állcsontja, és a mandibulákat hatékony fegyverként használhatják más termeszekkel folytatott területi harcokban vagy a ragadozókkal, amelyek gyakran hangyák. Az éretlen munkavállalók szerepe, valamint a férfi és női munkavállalók jelenléte összetettebbé teszi a termeszek kasztrendszerét, mint a hangyák, a méhek és a darazsaké.