Különböző táplálkozási stratégiák, amelyeket a szinoptiás antillai nektárevő denevérek használnak az étrendi fehérje megszerzéséhez

Társszerkesztője Elizabeth R. Dumont volt.

Carlos A. Mancina, L. Gerardo Herrera M., Különböző táplálkozási stratégiák, amelyeket a szinoptiás antillai nektárevő denevérek használnak az étkezési fehérje megszerzéséhez, Journal of Mammalogy, 91. évfolyam, 4. szám, 2010. augusztus 16., 960–966. Oldal, https: // doi .org/10.1644/09-MAMM-A-323.1

Absztrakt

A fehérje elengedhetetlen a növekedéshez és a szaporodáshoz. Nitrogénstabil izotóp-analízissel rekonstruáltuk a fehérje (azaz nitrogén) táplálék eredetét 2 antillai nektárevő denevérben, a rágóeszköz kontrasztos morfológiájával: a nagy antillai hosszúnyelvű denevér (Monophyllus redmani, Glossophaginae) és Poey virág denevér (Phyllonycteris poeyi, Phyllonycterinae). M. redmani rendelkezik egy rágóeszközzel, amely jobban alkalmazkodik a virágok táplálékához, míg a P. poeyi táplálkozási szerkezete hasonlít a takarmány denevérek szerkezetére. M. redmani rovarokból és növényekből származó nitrogén keverékére támaszkodott, P. poeyi pedig inkább a növényi nitrogéntől függ. A széklet tartalmával kapcsolatos korábbi megállapítások alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy M. redmani növényi nitrogént főleg virágporból, P. poeyi pedig főleg gyümölcsökből nyert. Vizsgálatunk azt sugallja, hogy az állkapocs morfológiája fontos szerepet játszik a nektárevő denevérek étrendjének diverzifikációjában a fehérje megszerzése érdekében.

Resumen

Las proteínas son esenciales para el crecimiento y la reproducción en los vertebrados. En este estudio usamos el análisis de isótopos estables de nitrógeno para reconstruir el origen alimentario de la proteína (azaz nitrógeno) en dos especies de murciélagos nectarívoros antillanos con diferente morfología del aparato masticatorio: el murciélago Glüülii Murmanélelei Murmanélelei Murmanéle Murmaníla Muragélía Murmanélíliámi Murmanélia Muránélia Muránélia Muránélia Murmanélia Murágélia Murágélia Murágélia Murágélia Muránélia Muránélia Muránia Muránélia Muránélia Murmanélia Muránélia Murmaníla Muránélia Muránélia Murmanélia Muráníliámi Murmaníla Muránélia Murmólió Muránia Glümaxia de cuevas de calor (Pyllonycteris poeyi, Phyllonycterinae). M. redmani tiene un aparato masticatorio adaptado para alimentarse de flores, mientras que el de P. poeyi es hasonló al de los murciélagos frugívoros continentales. M. redmani obtuvo el nitrógeno de una mezcla de insectos y plantas, mientras que P. poeyi lo obtuvo primordialmente de plantas. Con base en trabajos previos con contenido de heces fecales en estas especies, concluimos que el nitrógeno vegetal en M. redmani fue obtenido principemente del polen, mientras en P. poeyi se obtuvo de los frutos. Nuestro estudio demostró que la morfología de la mandíbula juega un papel primordial en la diversificación alimentaria para obtener proteína en los murciélagos nectarívoros antillanos.

A nektár mint energiaforrás elsődleges szerepével (O'Brien 1999; Voigt és Speakman 2007; Welch et al. 2006, 2008) ellentétben a tápanyagok gyenge szolgáltatója, amelyekre a nektivivoroknak szükségük van a túléléshez (Baker 1977). Különösen a virágos nektár tartalmaz kis mennyiségű aminosavat, és a nektárevő állatoknak más táplálékforrásokhoz kell folyamodniuk fehérjeszükségletük teljesítése érdekében. Például a fehérjét kolibri (López-Calleja et al. 2003) és a mézfalók (rovarok) nyerik rovarokból (Ford és Paton 1976), és ezt a tápanyagot pollenszemekből nyers rovarok, madarak és emlősök nyerik ki (Roulston and Cane 2000 ).

A terepi vizsgálatok alátámasztják a rovarok központi szerepét, mint a neotropikus nektárevő denevérek fő fehérjeforrását, mivel ezek magas fehérjetartalommal rendelkeznek (Bell 1990), és maradványaik gyakran megtalálhatók számos faj ürülékében (Fleming et al. 1972; Gardner 1977; Heithaus és mtsai 1975; Herrera M. és mtsai 2001b; Howell 1974a; Muchhala és Jarrín-V. 2002; Soto-Centeno és Kurta 2006; Tschapka 2004; Zortéa 2003). A virágporszemek nagy mennyiségű nitrogént tartalmaznak (Roulston és Cane 2000; Roulston és mtsai 2000), nektárevő denevérek emésztik (Herrera M. és Martínez Del Río 1998; Mancina et al. 2005), és támogatni tudják a nem reproduktív fehérjeszükségletét egyének (Howell 1974b). A rovarokkal és a virágporral ellentétben a gyümölcsök alacsony nitrogéntartalmúak (Thomas 1984), használatukat egyes fajokban korlátozhatja rágóeszközük szerkezete (Kelm et al. 2008; Soto-Centeno és Kurta 2006).

Az antillai szigeteken a nektárevő denevéreket 4 endemikus nemzetség képviseli, kezdve a kontinentális növényevő állatokéhoz hasonló kraniodentális tulajdonságú denevérektől (Erophylla, Brachyphylla és Phyllonycteris - Carstens et al. 2002; Freeman 1995) és a hasonló tulajdonságokkal rendelkező denevérektől. a generalizált táplálkozási szokásokkal rendelkező kontinentális nektárevők közül (Monophyllus- Carstens et al. 2002; Freeman 1995). Teszteltük azt a hipotézist, miszerint a rágóeszköz sokfélesége az antillai nektárevő denevérek között tükröződik táplálkozási stratégiáikban az étrendi nitrogén megszerzéséhez. Összehasonlítottuk az asszimilált nitrogén eredetét a szinópikus nektárevő denevérek 2 fajtájában, ellentétes morfológiai tulajdonságokkal: a nagy antillai hosszú nyelvű denevér (Monophyllus redmani, Glossophaginae alcsalád) és Poey virág denevér (Phyllonycteris poeyi, Phyllonycterinae alcsalád). P. poeyi térmutatója (Freeman 1995)

2,5%, míg az M. redmani index értéke

5%. Bár mindkét denevérfaj általános étrendje tartalmaz nektárt, virágport, gyümölcsöket és rovarokat (Silva-Taboada 1979), P. poeyi gyakrabban használja a gyümölcsöket, mint a M. redmani, amely viszont nagyobb mértékben támaszkodik a virágporra (Mancina et al. . 2007). Megjósoltuk, hogy a kontinentális frugivorus denevérekhez hasonlóan (Herrera et al. 2002; Herrera M. et al. 2001a, 2001b) P. poeyi gyümölcsöket fogja használni az asszimilált nitrogén fő forrásaként. Ezzel szemben azt jósoltuk, hogy M. redmani a legtöbb asszimilált nitrogént rovarokból nyeri. 2. előrejelzésünket a rovarok táplálékként való jelentős felhasználására alapoztuk több glossophagine denevér esetében, még akkor is, ha egész évben virág áll rendelkezésre (Muchhala és Jarrín-V. 2002).

A kubai trópusi örökzöld erdőben több hónapon át gyűjtött mintákból nitrogénstabil izotóp-analízist (15 N/14 N) használtunk. Ez a megközelítés lehetővé tette számunkra az állati (rovarok) vagy növényi (gyümölcsök és pollen) termékekből származó asszimilált nitrogén arányának számszerűsítését, mivel a szövetek 15 N-val történő dúsítása az étrendhez kapcsolódik (DeNiro és Epstein 1981).

Anyagok és metódusok

Tanulmányi helyszín. - Ezt a vizsgálatot a Sierra del Rosario Bioszféra Rezervátumban, a Cordillera de Guaniguanico legkeletibb részén végezték Kuba nyugati részén (É 22 ° 42′36 ″ É, 83 ° 33′59 ″ W). A rezervátum területe 250,7 km 2, és főleg trópusi örökzöld erdők jellemzik (Herrera et al. 1988), bár a kevéssé megváltozott erdőből csak apró foltok maradtak. Az éghajlatot májustól novemberig tartó esős évszak, decembertől áprilisig pedig száraz évszak jellemzi. Az átlagos éves hőmérséklet 24,4 ° C, az átlagos éves csapadékmennyiség pedig 2014 mm (Herrera és García 1995). Általában húsos gyümölcsök állnak rendelkezésre egész évben; A tartalékban lévő gyümölcs- és virág biomassza szezonális ingadozásáról nincs információ, de a denevér által látogatott növények legtöbb virágzása és termése április és július között következik be (Vilamajó és Menéndez 1988; C. A. Mancina, pers. obs.).

Mintagyűjtés. - Monophyllus redmanit és P. poeyit 2001 májusa és 2002 szeptembere között ködhálókkal fogták el olyan helyeken, amelyekre nem érett vagy megújuló erdők jellemzők. Négy-hat 9 vagy 12 méteres ködhálót használtunk, 35 mm-es hálóval a talajtól 2,5 m magasságig. Vemhes vagy szoptató nőstényeket azonosítottunk annak megállapítására, hogy az asszimilált nitrogén eredete eltér-e a nem szaporodó nőkétől. Minden denevéret számozott szalaggal jelöltek egy műanyag nyakláncon. Az Amerikai Emlősgyógyászok Társaságának az emlősök gondozására és felhasználására vonatkozó irányelveit követték (Gannon et al. 2007), és kutatási engedélyeket kaptak a helyi hatóságoktól.

Tekintettel a havonta összegyűjtött gyümölcs- és rovarminták alacsony számára, a vizsgálat során összegyűjtött minták átlagértékeit használtuk az egyenletben szereplő egyes táplálékforrásokra. Az átlagos δ 15 N értékek 1,1% ± 1,9% (átlag ± SD itt és a továbbiakban; n = 13), gyümölcsöknél és rovaroknál 4,3% ± 1,4% (n = 18) voltak. A várakozásoknak megfelelően a rovarok magasabb δ 15 N értékkel bírtak, mint a gyümölcsök (Mann – Whitney U = 20,5, P Phillips és Gregg (2001). Röviden: ez a módszer eszközt nyújt az SE-k és a 95% CI becsléséhez az átlagos forráshoz való hozzájáruláshoz, amely magában foglalja a variabilitást Élelmiszerforrások és fogyasztók δ 15 N értékében. Az ISOERROR program 1.04-es verzióját (Phillips és Gregg 2001) használtuk. Nem használtunk koncentrációfüggő modellt, mert következtetésünk a forrásból származó nitrogénnek a asszimilált nitrogént a denevérszövetekben, de felismerjük egy ilyen modell alkalmazásának fontosságát, amikor a következtetés kiterjed az elfogyasztott biomassza becsléseire is (Phillips és Koch 2002).

Adatok elemzése. - Összehasonlítottuk M. redmani és P. poeyi δ 15 N és PC értékeit a varianciaanalízisek (ANOVA) felhasználásával a fajokkal, a nemmel és az évszakkal mint tényezőkkel. Két évszakot vettünk figyelembe: több, denevér által látogatott, virágot, gyümölcsöt vagy mindkettőt hordozó növény időszakát (minták április, május, június és július), valamint azt az időszakot, amikor a denevér által látogatott növények száma virágokkal, gyümölcsökkel, vagy mindkettő csökken (minták szeptembertől és decembertől). Mind a δ 15 N, mind a PC értékek normálisan eloszlottak (Kolmogorov – Smirnov normalitás teszt; d 0,10). Más denevérfajokat nem vettünk fel az ANOVA-ba a kis mintanagyság miatt. Minden statisztikai elemzést a STATISTICA 7 (StatSoft, Tulsa, Oklahoma) alkalmazásával végeztünk, és a szignifikancia szintje α ≤ 0,05.

Eredmények

Nitrogénstabil izotópértékek. - A Monophyllus redmani szignifikánsan magasabb δ15N-értékkel (6,6% ± 2,5%) rendelkezett, mint P. poeyi (4,5% ± 1,2%; F1,56 = 7,62, P = 0,01); az évszakok (F1,56 = 0,29, P = 0,59), a nemek (F1,56 = 0,01, P = 0,93) és a 3 faktor közötti kölcsönhatások nem voltak szignifikánsak (P> 0,30 minden esetben). Az átlagos éves δ 15 N érték M. redmani-ben hasonló volt a P. quadridens (7,7%) és a B. nana (6,2 ± 1,8%) értékéhez. Ez a P. poeyi érték hasonló volt a P. falcatus (2,0% ± 0,8%) és az A. jamaicensis (3,7% ± 1,1%) értékéhez.

Az asszimilált nitrogén forrásai. - A kapott δ 15 N értékek alapján a PC-re vonatkozó becsléseink szerint a 2 gócfaj különbözött az asszimilált fehérje eredetében (F1,56 = 5,00, P = 0,03). M. redmani PC-értéke alacsonyabb volt (0,45 ± 0,46, 95% CI = 0,31–0,61), mint P. poeyi (0,87 ± 0,21, 95% CI = 0,71–0,89). Nem találtunk szezonális (F1,56 = 0,30, P = 0,50) vagy nemhez kapcsolódó (F1,56 = 0,01, P = 0,70) különbséget, és a 3 faktor egyik interakciója sem volt szignifikáns (P> 0,20 minden esetben ). M. redmani-nek magasabb volt az egyéni variációja (variációs koefficiens [CV] = 1,02), mint a P. poeyi-nél (CV = 0,24), olyan egyedeknél, akik elsősorban növényekből nyertek asszimilált nitrogént (PC ≥ 0,60, n = 16), rovarokból (PC ≤ 0,40, n = 18), vagy mindkettő keveréke (PC = 0,39–0,59, n = 2). Ezzel szemben a legtöbb P. poeyi asszimilált nitrogént vezetett be elsősorban növényekből (n = 25). Az ISOERROR-ból származtatott átlagos PC-értékek (M. redmani és P. poeyi esetében 0,47, illetve 0,90) nagyon hasonlóak voltak a kapott értékekhez, ha mindkét denevérfajban csak a keverék variációját vettük figyelembe. A CI-k azonban valamivel szélesebbek voltak, az ISOERROR mellett M. redmani (0,28–0,75) és P. poeyi (0,63–1,00).

A kis mintaméretek miatt a reproduktív állapot nem szerepelt a statisztikai elemzésben. M. redmani csak 2 reproduktívan aktív nőstényét fogtuk el; Egy vemhes nőnek áprilisban magas volt a PC-értéke (0,79), és egy májusi laktációs nőnek alacsony volt a PC-értéke (0,01). A P. poeyi esetében 4 vemhes nőnél április-májusban nagyon magas volt a PC-érték (0,90–1,00), 4 laktáló nőnél június – júliusban a PC-érték közepes és magas (0,56–1,00) között változott. A reproduktívan inaktív nőstényeket csak júliusban fogták el, és hasonló PC-értékekkel rendelkeztek, mint az abban az időszakban befogott laktáló nőké (0,59–1,00, n = 4).

Vita

Az antillai nektárevő denevérek 2 fókuszfaja különböző táplálkozási stratégiákat használt az étkezési fehérje megszerzéséhez: A P. poeyi főként a növényektől függött, mint az asszimilált nitrogén fő forrása, míg M. redmani inkább a rovarokra támaszkodott. A többi vizsgált denevérfajhoz képest a P. poeyi izotóp összetétele hasonló volt a 2 fajhoz tartozó fajhoz, ami az asszimilált nitrogén hasonló eredetére utal. Ezzel szemben M. redmani δ 15 N értéke hasonló volt 1 rovarevő fajban és 1 nektárevő – takarmányozó denevérben, amelyek köztudottan rovarokat is tartalmaznak étrendjében (Silva-Taboada 1979; Swanepoel és Genoways 1983).

A Phyllonycteris poeyi a vizsgált területen nagymértékben táplálkozik gyümölcsökkel (Mancina et al. 2007). Habár a gyümölcsöket általában fehérjeszegény termékként jelölik (Bosque és Pacheco 2000; Moermond és Denslow 1985), a denevérek többféle gyümölcs keverékéből nyerhetik az esszenciális aminosavak teljes készletét (Wendeln et al. 2000). Korábbi izotóprekonstrukciók azt mutatják, hogy a gyümölcsök a fő fehérjeforrás a neotropikus takarmánynövény denevérek egyes fajaiban (Herrera et al. 2002; Herrera M. et al. 2001a, 2001b). Az alacsony nitrogénigény szükségessé teheti e fajok némelyikének túlnyomórészt takarmány-táplálkozást (Delorme és Thomas 1996, 1999; L. G. Herrera M., pers. Obs.). Az alacsony nitrogénigény a gyümölcsök hatékony felhasználását lehetővé tevő rágóeszközzel kombinálva (Freeman 1995) valószínűleg lehetővé teszi, hogy P. poeyi gyümölcsökön éljen, mint fő nitrogénforrás.

Ezzel szemben a gyümölcsökről ritkábban számolnak be M. redmani étrendjében (Mancina et al. 2007), valószínűleg azok a korlátok tükröződnek, amelyeket egy olyan rágóeszköz állít elő, amely jobban alkalmazkodik a virágok táplálékához (Freeman 1995; Kelm et al. 2008) . A virágpor e faj ürülékében a leggyakoribb növényi elem (Mancina et al. 2007), gazdag nitrogénforrás (Roulston és Cane 2000), és emészthető a denevér belében (Mancina et al. 2005); ennek ellenére izotóp rekonstrukciónk azt jelzi, hogy a rovarok jelentős mértékben hozzájárultak a nitrogén táplálékkészletéhez. M. redmani a rovarok táplálékként való magas függőségéről beszámolt a gyomorban (Silva-Taboada 1979) és a székletben (Soto-Centeno és Kurta 2006) található rovarmaradványok jelentős jelenléte alapján. Az egyes PC-értékek vizsgálatakor azonban a növényekre (PC = 0,93 ± 0,12, n = 16) és a rovarokra (PC = 0,03 ± 0,08, n = 18) támaszkodó egyedek majdnem ugyanolyan nagy aránya között egyértelmű különbség van. Mivel ebben a fajban nincs szezonális vagy szexuális különbség a PC-értékekben, nincs magyarázatunk erre a mintára.

Az izotópos rekonstrukció részben különválasztotta a nektárevő denevérek 2 fajt különböző trofikus céhekre. Az élelmiszer-erőforrások felosztása ökológiai mechanizmusként működhet, amely lehetővé teszi 2 nektárevő faj együttélését, amelyek a vizsgált terület nagy populációiban vannak jelen (Mancina 2008; Mancina et al. 2007). Azonban a CI-k bizonyos mértékű átfedést jeleznek mindkét faj között, ami a növényi nitrogén túlsúlyos felhasználásának tulajdonítható

M. redmani 45% -a. Ennek az átfedésnek a mértéke valószínűleg kisebb, ha M. redmani gyümölcsök helyett növényi táplálékként virágport eszik (Mancina et al. 2007).