Mi az étrend hatása a táplálék-hasmenésre, amely a belek mikrobiotájához kapcsolódik az elválasztott malacokban: Rendszer-áttekintés

Jing Gao

1 Országos mérnöki laboratórium az állattenyésztés és a baromfitermelés szennyezés-csökkentésének és hulladékhasznosításának, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

2 Agrárökológiai Fő Laboratórium, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

3 Kínai Tudományos Akadémia, Peking, Kína

Jie Yin

1 Országos mérnöki laboratórium az állattenyésztés és a baromfitermelés szennyezés-csökkentésének és hulladék-hasznosításának, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

2 Agrárökológiai Fő Laboratórium, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

3 Kínai Tudományos Akadémia, Peking, Kína

Kang Xu

2 Agrárökológiai Fő Laboratórium, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

Tiejun Li

2 Agrárökológiai Fő Laboratórium, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

Yulong Yin

2 Agrárökológiai Fő Laboratórium, Szubtrópusi Mezőgazdasági Intézet, Kínai Tudományos Akadémia, Changsha, Kína

3 Kínai Tudományos Akadémia, Peking, Kína

4 Élettudományi Főiskola, Hunan Normal University, Changsha, Hunan, Kína

Absztrakt

A malacok az elválasztás után súlyos növekedési kihívásokat és hasmenést tapasztalnak táplálkozási, társadalmi, pszichológiai, környezeti és fiziológiai változások miatt. E változások között a táplálkozási tényező kulcsszerepet játszik az elválasztást követő egészségben. Az étkezési fehérje-, rost-, keményítő- és elektrolitszintek nagymértékben összefüggenek a választás utáni táplálkozási hasmenéssel (PWND). Ebben az áttekintésben főleg a magas fehérje-, rost-, rezisztens keményítő- és elektrolit-egyensúlyhiányt tárgyaljuk a PWND-t kiváltó étrendekben, különös tekintettel az elválasztott malacok lehetséges mechanizmusaira.

1. Bemutatkozás

Az elválasztás hirtelen és megterhelő, és az egyik legnagyobb kihívást jelentő időszak a sertés életében [1]. Az újonnan elválasztott sertéseket általában táplálkozási, pszichológiai, környezeti, fiziológiai és társadalmi tényezők stresszezik [2, 3]. Az ilyen stresszorok miatt a malacokat gyakran elválasztás után csökkent növekedési teljesítmény és a hasmenés nagyobb gyakorisága jellemzi [4, 5]. A tejalapú étrendről az elválasztott étrendre való áttéréskor a malacok az elválasztás után néhány napig súlyos csökkenést szenvednek a takarmánybevitelben [6]. Továbbá az új környezethez való alkalmazkodás érdekében a gyomor-bél mikrobiota összetétele is módosul a táplálkozási magatartás és az étrend összetételének megváltozása következtében [6]. Ez az időszak gyakran társul növekedési kihívással a gyomor-bélrendszeri rendellenességek, például a PWND magas előfordulása miatt [7].

Az elválasztás utáni hasmenés jelentős egészségügyi problémának számít, és jelentős morbiditást és mortalitást okoz az állatállományban [8, 9]. Megalapozott, hogy a választás utáni hasmenés multifaktoriális gyomor-bélrendszeri betegség, és az alultápláltságnak fő etiológiai tényezői vannak [10–12]. A gyomor-bél traktus összetett, kiegyensúlyozott ökoszisztéma [4, 13]. Az étrendi összetétel a bél mikrobiális ökoszisztémáját befolyásoló fő tényező [14, 15]. Ezért, figyelembe véve a bélmikrobiális ökoszisztéma és az étrend összetétele közötti egyensúlyt, a választás utáni táplálkozási hasmenés (PWND) a leválasztás utáni időszakban nagy problémát jelent [11, 16].

A PWND mértékének enyhítésére a leghatékonyabb módszer az étrend táplálkozási összetételének szabályozása [15, 17]. Különféle táplálkozási megközelítéseket kutattak az elválasztás átmenetének javítására és az enterális betegségek enyhítésére az elmúlt években [11, 18]. A bizonyítékok arra utalnak, hogy az olyan speciális étrendi beavatkozások, mint a fehérje [19, 20], a rost [21], a keményítő [22], az elektrolit egyensúly [23] és a napi étrend egyéb alkotórészeinek szabályozása csökkenthetik bizonyos PWND szaporodását [11, 24, 25]. Jelen áttekintés célja a PWND számos gyakori típusának összefoglalása a táplálkozás szerepének jobb kifejtése érdekében a sertésekben a PWND kialakulásában és modulálásában.

2. A magas fehérjetartalom PWND-t indukál

A PWND csökkentése érdekében a malacoknak általában antibiotikumokat adnak; az antibiotikumokat azonban emberi fogyasztásra szánt állatállományban betiltották. Így a kutatók arra összpontosítottak, hogy megtalálják az antibiotikumok helyettesítését a malacok etetésében. Az egyik alternatíva az alacsony fehérjetartalmú étrend táplálása [26–28].

2.1. Az étrendi fehérje hatása az elválasztott malacok növekedési teljesítményére és emészthetőségére

Az alacsony nyersfehérje (CP) étrend fogyasztása, amely közvetlen hatással van a PWND-re, csökkenti a baktériumok fermentációjához szükséges szubsztrátok hozzáférhetőségét és javítja a széklet konzisztenciáját [29–31]. Az étrendi CP és az egyes AA-k (aminosavak) egyaránt befolyásolják a metabolitok képződését a mikrobiális fermentáció során [32]. A korai elválasztott malacok magas étkezési CP-koncentrációja azonban növelheti az emésztetlen fehérje mikrobiális fermentációját és növelheti a kórokozó baktériumok szaporodását a gyomor-bél traktusban [3]. A túlzott táplálékfehérje-ellátás indukálja a fehérje fermentációját a bél mikrobiotájában a malacokban [33]. Az illékony zsírsavak (VFA-k) és az emésztetlen fehérje anyagok, például ammónia és aminok bakteriális erjesztésével keletkező potenciálisan mérgező vegyületek csökkenthetik a malacok növekedési teljesítményét [34, 35]. Megállapították, hogy a megnövekedett amin termelés növeli a hasmenés előfordulását a sertések elválasztásakor [36, 37].

2.2. Az étrendi fehérje hatása az elválasztott malacok bélegészségére

Köztudott, hogy exogén és endogén forrásfehérjéket egyaránt felhasználhat a gyomor-bél mikrobiota fermentálható szubsztrátként [38, 39], és lebontás útján felhasználható étrendi fehérjék előállítására, ideértve az elágazó láncú zsírsavakat (BCFA), ammónia, aminok, fenolok és indolok [35, 39]. A baktériumok, például a Bacteroides spp., A Propionibacterium spp., A Streptococcus és a Clostridium fajok társulnak a fent felsorolt anyagok képződéséhez [20]. Például a BCFA-kat a Clostridia gyártja [40]. Ezenkívül a BCFA-k bélkoncentrációit is lehet használni a fehérje fermentáció mértékének indikátoraként [41].

2.3. Az étrendi fehérje hatása a PWND előfordulására

Összefoglalva: a magas fehérjetartalmú étrend növeli a BCFA-k és az ammónia expresszióját, ami elősegítheti a patogén baktériumok szaporodását, míg az alacsony fehérjetartalmú étrend az SCFA-k expressziójának növekedését ígéri, ami jótékony mikrobák létrejöttét eredményezheti [ 56, 57]. Ezért alacsony fehérjetartalmú étrend esetén a hasznos baktériumok gyorsan szaporodnak és elfoglalják a bélnyálkahártya azon kötődési helyeit, amelyeket egyébként patogén baktériumok foglalhatnak el [58]. Ezek a fehérjeszintek közötti különbségek csökkenthetik a PWND előfordulását és súlyosságát, és javíthatják a malacok növekedési teljesítményét [3]. Így arra a következtetésre lehet jutni, hogy az alacsony fehérjetartalmú étrend választása az elválasztott malacok etetésére hatékony módszer lehet a PWND előfordulásának csökkentésére [3] (1. ábra).

A magas fehérjetartalmú étrend lehetséges mechanizmusa elválasztás utáni táplálkozási hasmenést váltott ki. AQP: akvaporin.

3. Az étrendi rostok hatása a PWND-re

A fermentálható szénhidrátok alkotják a mikrobiális fermentáció fő energiaforrását, ezért összeköttetésként működhetnek a malac és az enterális kommensális mikrobiota között [59, 60]. Ezenkívül az élelmi rostok hasznosak lehetnek a bél egészségében és csökkenthetik a hasmenés előfordulását a sertéseknél [61, 62]. A hasmenés előfordulására gyakorolt szignifikáns hatást figyeltek meg a rostforrású étrenddel etetett sertésekben a kontroll étrenddel etetett sertésekhez képest [63, 64]. A hasmenés előfordulásának különbségét figyelték meg a rosttartalmú étrend különböző forrásai között [60].

3.1. Az étrendi rostok hatása az elválasztott malacok növekedési teljesítményére és emészthetőségére

Rost hozzáadása a napi étrendhez javíthatja a sertések alkalmazkodását az elválasztási időszakban [64]. A rostos összetevők fajtájától függően a magas rosttartalmú étrend etetésének hatása a malacok teljesítményére különbözött [62, 63]. Az élelmi rostoknak a malacok táplálkozására gyakorolt hatását a rost és/vagy rostforrások tulajdonságai határozhatják meg [65, 66]. Például a búzakorpa-étrendben lévő rostokat a malacok adaptálták, és prebiotikumként hatottak [60]. A búzakorpa egyfajta oldhatatlan rost, és amikor az elválasztott malacok étrendjéhez adják, úgy tűnik, hogy a nagyobb takarmánybevitelhez és a gyomor-bél traktus fejlődéséhez kapcsolódik [67, 68]. További kutatások szükségesek az élelmi rostösszetételnek az elválasztott malacok növekedési teljesítményére gyakorolt hatásainak tisztázására.

3.2. Az étrendi rostok hatása az elválasztott malacok bélegészségére

3.3. Az étrendi rostok hatása a PWND előfordulására

A komplex rostforrások befolyásolhatják a bél nyálkahártya gát működését és szabályozhatják a bélbaktériumokat az elválasztott malacokban. Ezenkívül a rostösszetételt fontos tényezőnek tekintik a malacok bélgát funkciójában, és ez indukálhatja a PWND előfordulását (2. ábra).

A rosttartalmú étrend lehetséges mechanizmusa szabályozta a választás utáni táplálkozási hasmenést. TGF-α: transzformáló növekedési faktor-α.

4. Az étrendi elektrolitegyensúly hatása a PWND-re

4.1. Diétás elektrolit felszívódás a bélben

A bél lumenje napi 8-10 l folyadékot fogad el, amely bevitt ételt és biológiai váladékot tartalmaz. A vékonybél veszi fel ennek a folyadéktartalomnak a legnagyobb százalékát, az utolsó 1,5–1,9 L folyadékot pedig a vastagbél veszi fel [96]. Ellenkező esetben +/H + és Cl -/HCO - hőcserélők [100, 101]. A nátrium-klorid fennmaradó felszívódása a Cl transzcelluláris vagy paracelluláris felszívódásának köszönhető [102]. A nátrium-klorid felszívódásához a vastagbél hámsejtjeinek luminális, ecsethatárú membránjaiban lévő Na +/H + és Cl -/HCO - cserélőkre van szükség [103]. Ezt a folyamatot a Na + -K + -ATPáz hatása vezérli, és Na + kimerülés szabályozza [104, 105].

A Na +/H + -cserélők kulcsszerepet játszanak a Na + és a víz felszívódásában, valamint az intracelluláris pH és a sejtek térfogatának fenntartásában [106]. Nyolc NHE nevű Na +/H + cserélőtípust határoztak meg a bélhámban. A bélben kimutatták, hogy az NHE1 (SLC9A1), NHE2 (SLC9A2), NHE3 (SLC9A3) és NHE8 (SLC9A8) jelen van a bél hámjában [105, 107]. Az NHE1 (SLC9A1) a bél hámsejtjeinek bazolaterális membránjában expresszálódik, a Na + kimerülés nem befolyásolja, és nem járul hozzá a luminal ion és a víz abszorpciójához [108, 109]. Az NHE2 (SLC9A2) és az NHE3 (SLC9A3) egyaránt expresszálódik a bél hámjában, az NHE3 (SLC9A3) nagyobb mértékben járul hozzá a Na + abszorpcióhoz kontroll körülmények között [110]. Egyébként az NHE3 (SLC9A3) a bélben történő Na + felszívódás fő transzportereként szerepel [97, 111]. Az NHE3 (SLC9A3) kiiktató egerek csökkentették a bél Na + és vízfelszívódását, és hasmenést váltottak ki [112, 113]. A Na +/H + csere mind a felszíni, mind a kriptahámban előfordul, és a CFTR Cl-csatornák befolyásolhatják [114, 115]. A CFTR Cl - csatornák pontos hatása a vékonybél Na +/H + cseréjének szabályozására azonban nem egyértelmű.

Az emlős bélhámsejtjeiben az SLC26 géncsaládok két típusát, DRA (SLC26A3) és PAT-1 (feltételezett anion transzporter, SLC26A6) néven azonosították, amelyek apikális Cl -/HCO3 - cserélőket képviselnek [116, 117]. A DRA túlnyomórészt a vastagbélben és a nyombélben, míg a PAT-1 főleg a jejunumban és az ileumban expresszálódik [118, 119]. A DRA mutációkról kiderült, hogy súlyos hasmenést, a székletben a Cl - tömeges veszteséget és metabolikus alkalózist, valamint a szérum elektrolit egyensúlyhiányát váltják ki [120, 121]. A PAT-1-knockout egerek nem mutatták ki ezt a hasmenés fenotípust [122]. Ezen túlmenően, az NHE3-hoz hasonlóan, a Cl -/HCO3-cserét a vastagbél hámjában lévő CFTR is szabályozza [123, 124]. Összességében a jelenlegi vizsgálatok azt mutatják, hogy mind a Na +/H +, mind a Cl -/HCO3 -cserélők CFTR-vel szabályozódnak, amelyek ezért fontos szerepet játszanak a nátrium-klorid elektroneutrális felszívódásában, valamint a sejt és a nyálkahártya pH-jának szabályozásában az állat gyomor-bélrendszerében traktus [117, 125, 126].

4.2. Az étrendi elektrolitegyensúly hatása az elválasztott malacok növekedési teljesítményére

Az állati ipar mindig aggódik a takarmányban lévő ásványi anyagok, például a kalcium (mészkő), a foszfor (kalcium-foszfát), valamint a nátrium és klorid (só és nátrium-hidrogén-karbonát) miatt [127, 128]. Az állati takarmány nem csak az ásványianyag-szükséglet kielégítésére, hanem az étrendi elektrolit-egyensúly (EB) módosítására is ad ásványi anyagokat [129]. A kation (Na +) és az anionok (K +/Cl -), valamint az étrendből származó sav- vagy lúgos terhelés közötti egyensúly erősen megváltoztathatja az elválasztott malacok sav-bázis állapotát és növekedési teljesítményét [130, 131]. Úgy tűnik, hogy a kloridionok feleslege negatív étrendi EB-t indukál, és csökkenti az elválasztott malacok növekedési teljesítményét [132–134]. Röviden, az ásványi anyagok étrendi hozzáadása a választás utáni étrendben, például kalcium-klorid és nátrium-hidrogén-karbonát, befolyásolhatja az EB-t, és jelentősen megváltoztathatja az elválasztott malacok táplálkozási viselkedését, látszólagos emészthetőségét és produktív teljesítményét. Ezenkívül a malacok elfogultságot mutattak az alacsony EB-tartalmú étrendek iránt, ami jobban optimalizálta teljesítményüket, mint a magas EB-tartalmú étrendek esetében [130, 135].

4.3. Az étrendi elektrolitegyensúly hatása a PWND előfordulására

Elvileg az indukált PWND-t eredményező folyamatokat a következőképpen javasoljuk. Először is, az elválasztás utáni étrend felszívatlan oldott anyagokat tartalmaz, amelyek ozmotikus erőt fejtenek ki, amely vizet és elektrolitokat húz a bél lumenébe [144, 145]. Másodszor, a szindrómák villus atrófiát és kripta hipertrófiát eredményeznek, ezáltal hátrányosan megváltoztatják az abszorpció és a szekréció egyensúlyát [146, 147]. Végül az aktív szekréciót felszívatlan dihidroxi-epesav és zsírsav stimulálja [148]. A megváltozott epesav és zsírsav a plazmamembrán lipidfázisába szállítja önmagát [149, 150]. Ezután a csökkent bélfelszívódásból és a fokozott bélszekrécióból származó széklet víz feleslege okozza a hasmenést [151, 152]. Az elválasztás utáni étrend elektrolit-egyensúlytalansága általában megváltoztatta a motilitását, megváltozott a paracelluláris permeabilitása, az abszorpciós felület elvesztése, az elektrolit fluxusának változása az elválasztás utáni malacokban és végül indukált PWND [153–155] (3. ábra).

Az elektrolit-egyensúlyhiányos étrend lehetséges mechanizmusa a választás utáni táplálkozási hasmenést váltotta ki. AQP: akvaporin.

5. Az étrendi keményítőtartalom hatása a PWND-re

A keményítő az állati étrend fő szénhidrátforrása, és mind az állatok, mind az emberek számára szükséges fő energiaforrás [156, 157]. Kétféle a-glükán polimerből áll: amilózból és amilopektinből [158, 159]. A keményítőről bebizonyosodott, hogy jelentős hatással van a bél mikroflóra összetételére és aktivitására, javítva a hasznos baktériumok szaporodását és csökkentve a kórokozó baktériumok fejlődését a belekben [160, 161]. Az emészthetőség alapján a keményítőket gyorsan emészthető keményítővé (RDS), lassan emészthető keményítővé (SDS) és rezisztens keményítővé (RS) lehetne besorolni [162, 163]. Az RS nem képes felszívódni a vékonybélben, de átjut a vastagbélbe és jótékonyan módosítja a bél mikrobiális populációit [164, 165].

5.1. A rezisztens keményítőforrás hatása a belek emésztési képességére és az utóválasztó malacok működésére

5.2. A rezisztens keményítőforrás hatása a PWND előfordulására

Megtudtuk, hogy a szubsztrátokhoz, például RS-hez kapcsolódó fokozott vastagbélfermentációt tartalmazó étrendek szintén szembetűnő hatással vannak a bél mikroflóra összetételére annak érdekében, hogy növeljék a bél számára hasznos baktériumok populációját és csökkentsék az egészséges nagy nagy baktériumok populációit belek [193, 194]. Egy korábbi vizsgálat szerint a laktobacillusokat és a bifidobaktériumokat hasznosnak tekintik, és megállapították, hogy RS diétákkal a bélsárban bőségesen növekednek [195]. Ezenkívül egy kísérlet, amelyben laktobacillus törzsekkel ellátott étrendet alkalmaztak, csökkentette a hasmenés időtartamát és előfordulását [196]. Röviden, az elválasztott sertések étrendjének legalább 0,5% RS-vel történő kiegészítése növelte a vastagbél számára potenciálisan jó baktériumok, például a lactobacillusok és a bifidobaktériumok populációját [197], ami viszont csökkentette a baktériumok mennyiségét, amelyek károsak egy egészséges bél. Végül a jó baktériumok populációinak növekedése és a káros baktériumok populációjának csökkenése a hasmenés előfordulásának csökkenését eredményezte [198, 199] (4. ábra).