Táplálkozás extrém étkezési szakembereknél: Illusztráció termeszek felhasználásával

Mezőgazdasági, Élelmiszer- és Boriskola, Adelaide Egyetem, Adelaide, Dél-Ausztrália, Ausztrália

Állatismereti Kutatóközpont (CRCA), Integratív Biológiai Központ (CBI), Toulouse Egyetem, CNRS, UPS, Toulouse, Franciaország

Levelezés

Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, Spanyolország

Charles Perkins Központ és Élet- és Környezettudományi Iskola, Sydney Egyetem, Sydney, NSW, Ausztrália

Állatismereti Kutatóközpont (CRCA), Integratív Biológiai Központ (CBI), Toulouse Egyetem, CNRS, UPS, Toulouse, Franciaország

Ezek a szerzők egyformán járultak hozzá a tanulmányhoz. Keressen további cikkeket a szerzőtől

Mezőgazdasági, Élelmiszer- és Boriskola, Adelaide Egyetem, Adelaide, Dél-Ausztrália, Ausztrália

Ezek a szerzők egyformán járultak hozzá a tanulmányhoz. Keressen további cikkeket a szerzőtől

Mezőgazdasági, Élelmiszer- és Boriskola, Adelaide Egyetem, Adelaide, Dél-Ausztrália, Ausztrália

Állatismereti Kutatóközpont (CRCA), Integratív Biológiai Központ (CBI), Toulouse Egyetem, CNRS, UPS, Toulouse, Franciaország

Levelezés

Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, Spanyolország

Charles Perkins Központ és Élet- és Környezettudományi Iskola, Sydney Egyetem, Sydney, NSW, Ausztrália

Állatismereti Kutatóközpont (CRCA), Integratív Biológiai Központ (CBI), Toulouse Egyetem, CNRS, UPS, Toulouse, Franciaország

Ezek a szerzők egyformán járultak hozzá a tanulmányhoz. Keressen további cikkeket a szerzőtől

Mezőgazdasági, Élelmiszer- és Boriskola, Adelaide Egyetem, Adelaide, Dél-Ausztrália, Ausztrália

Ezek a szerzők egyformán járultak hozzá a tanulmányhoz. Keressen további cikkeket a szerzőtől

Absztrakt

A cikkhez egyszerű nyelvű összefoglaló érhető el.

1. BEMUTATKOZÁS

A termeszek egy ritka példát kínálnak, amely szorosan illeszkedik az ilyen táplálkozási ökológiához. Míg a Hymenoptera felváltva táplálja az ételeket, amelyek makrotápanyag-összetételükben változnak, és így kiegyensúlyozott étrendet érnek el (pl. A zsákmány és a hangyák mézharmata), a termeszek főleg egyetlen típusú étellel, fával táplálkoznak, amely makroelem-összetételében viszonylag változatlan (Pettersen, 1984). Az ausztrál termeszet választottuk Nasutitermes exitiosus mint fajfajaink, mert ezek szakemberei Eukaliptusz fák. Mint minden fa, Eukaliptusz többnyire szénhidrátokból állnak, és összetételük szénhidrátban, fehérjében és lipidben stabil (Evtuguin & Neto, 2007). Ezért azt várjuk N. exitiosus a takarmányozók csak a táplálék mennyiségének szabályozását gyűjtötték össze, hogy megfeleljenek makrotápanyag-követelményeiknek.

2. ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK

2.1 Vizsgált fajok és nevelési körülmények

Négy kolónia N. exitiosus hasonló méretűek gyűltek össze Adelaide-ban (Dél-Ausztrália) késő tavasszal, 2016. november 22. és december 2. között, egy dombtetőn, ahol Eukaliptusz a fák voltak a fő növényzet. Az anyakolóniákat legalább 2 hétig a laboratóriumban tartották ad libitum fával, rovarvitaminokkal (Vanderzant vitamin keverék rovarokhoz - Sigma) és W só keverékkel (MP biomedicina) a kísérlet előtt a telepek esetleges változékonyságának csökkentése érdekében a kezdeti táplálkozási állapot . Ezekből az anyakolóniákból 100 kísérleti egyed 76 kísérleti telepét építették fel.

Minden kísérleti telep 70 nagy munkásból állt (2–5. Szakasz, lásd McMahan & Watson, 1975) és 30 kisebb katonából. Steril kasztokat használtunk, hogy tanulmányozzuk a táplálkozási kihívások hatásait, függetlenül a reproduktív erőfeszítéstől. A termeszeket egy 10 × 10 cm-es Petri-csészében helyeztük el. A Petri-csésze kétharmadát 4% -os agar-géllel töltöttük meg, hogy biztosítsuk a páratartalmat és lehetővé tegyük az alagutat. Ezt a fajta tenyésztést már korábban is alkalmazták ebben a fajban (Eutick, Veivers, O'Brien és Slaytor, 1978). A gombafertőzések megelőzése érdekében fungicid oldatot (10 csepp Zaleton/liter) permeteztek az agarra, és a termeszek bevezetése előtt hagyták megszáradni. Minden kísérleti telepet 6 naponta új fészkébe helyeztünk a fertőzések és a szárazság megelőzése érdekében. A fészkeket szobahőmérsékleten (27 ° C), teljes sötétségben tartottuk.

2.2 Szintetikus étrend

Diéta neve C P L Ratio P: C Ratio L: C Ratio P: L

p1	0,99	0,007	0,003	0,007	0,003	2.333
p2	0,95	0,048	0,002	0,05	0,002	24.
p3	0.9	0,09	0,01	0.1	0,011	9.
4. o	0.8	0,16	0,04	0.2	0,05	4
l1	0,99	0,003	0,007	0,003	0,007	0,428
l2	0,95	0,002	0,048	0,002	0,05	0,042
l3	0.9	0,01	0,09	0,011	0.1	0.111
l4	0.8	0,04	0,16	0,05	0.2	0,25
s1	0,99	0,005	0,005	0,005	0,005	1
s2	0.9	0,05	0,05	0,055	0,055	1
ce	1	0	0	0	0	NA

2.3 Kísérlet

Ebben a kísérletben megvizsgáltuk a táplálkozás és a teljesítmény közötti összefüggést az élelmiszerek gyűjtése, a hosszú élettartam, az alagútfúrás és a testösszetétel szempontjából.

2.3.1 Élelmiszer-gyűjtés

Valamennyi kísérleti telep ad libitum hozzáféréssel rendelkezett az étkezéshez, amelyet 3 naponta pótoltak. A telepek soha nem gyűjtötték össze az összes felkínált ételt, mielőtt megújították volna. A kolóniák bevitelének értékelése érdekében az ételt 40 ° C-on szárítottuk és lemértük, mielőtt a fészkébe helyezték, és miután eltávolították. A kolónia bevitelét elosztottuk az egyes kolóniák termeszeinek számával az étel felajánlásakor, hogy figyelembe vegyük a kolóniák közötti mortalitási különbségeket.

2.3.2 Túlélés

Az összes kísérlet mortalitásának értékeléséhez az egyes kísérleti telepeken az elhunyt termeszek számát az első 2 hétben minden nap, majd 3 naponta addig számoltuk, amíg az összes termesz el nem pusztult. A tetemeket eltávolítottuk a telepről, és Eppendorf-csövekben tartottuk -14 ° C-on (testösszetétel-elemzés céljából). A fészekről képeket is készítettek, amikor a fészket megváltoztatták, hogy ellenőrizzék a mortalitás pontos rögzítését, és hogy nincsenek-e holttestek (az élő termeszek számlálásával).

2.3.3 Alagútkezelési tevékenység

Az egész kísérlet során 6 naponta készítettünk egy képet a fészekről (S1 támogató információ kép), közvetlenül azelőtt, hogy minden telep új fészekbe került volna. Az alagút-aktivitást az ImageJ segítségével az alagút teljes hosszának mérésével számszerűsítettük. Összesen 562 képet elemeztek.

2.3.4 Testösszetétel

Megmértük a kísérlet során a fészekben holtan talált termeszek testösszetételét. A hangyákban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az étrend összetételének az energiatárolókra gyakorolt hatása még mindig megfigyelhető az elhalt egyedeken (Arganda et al., 2017; Bazazi, Arganda, Mathieu, Jeanson és Dussutour, 2016). Először Marden (1987) által módosított kloroformos extrakciós protokollt használtunk az egész test lipidjeinek kivonására. Az öt termeszből álló csoportokat (öt munkás vagy öt katona) 24 órán át 50 ° C-on szárítottuk (a száraz száraz tömeg elérése érdekében), 0,01 mg pontossággal lemértük és Eppendorfba helyeztük. Ezután minden Eppendorfba 0,3 ml kloroformot adtunk. 24 óra elteltével leszívattuk a kloroformot, és friss kloroformot adtunk hozzá. Összesen három kloroformos áztatás fejeződött be. Ezen extrakciók után hagytuk, hogy a termeszek teljesen megszáradjanak 50 ° C-on, és mindegyik öt termeszes csoportot lemértük. A termit testek súlykülönbsége a lipidek extrahálása előtt és után megadta a lipidek tömegét a mintákban.

Másodszor Rho és Lee (2014) által leírt fehérjekivonási protokollt használtunk. A lipid-extrakcióból megmaradt testeket használtuk, és hasonló eljárást követtünk, kloroform helyett 0,35 M nátrium-hidroxid-oldatot használva. A termeszek testének súlykülönbsége a fehérje kivonása előtt és után megadta a mintákban lévő fehérjék tömegét. Összesen 469 munkáscsoportot és 264 katonacsoportot elemeztek.

2.3.5 Statisztika

Az egyes étrendek élelmiszer-gyűjtésének összehasonlításához Kruskal – Wallis tesztet használtunk. Az összes általánosított lineáris vegyes modellt (a fitglme függvény használatával, eloszlás = normál, linkfüggvény = identitás) és a felületi regressziót (a fitlme függvény segítségével) Matlab-ban végeztük, a telepet véletlenszerű tényezőként. Valamennyi fogyasztást standardizáltuk ((érték - átlag)/szórás). Ez az eljárás csökkenti a lineáris változók és kölcsönhatási feltételeik közötti kovariációt (Aiken, West és Reno, 1991). Az összes statisztikai tesztet Matlab alkalmazásával hajtottuk végre .

3 EREDMÉNYEK

3.1 Élelmiszer-gyűjtés

Először egy étrendből táplálkozni kényszerített termeszek kísérleti telepeinek táplálékgyűjtését mértük, amely makrotápanyag-összetételében változó volt. Így a termeszek szembesültek azzal a helyzettel, hogy potenciális konfliktus áll fenn a fehérjére, lipidekre és szénhidrátokra vonatkozó követelményeik teljesítése között. A termeszek nem módosították az élelmiszer-gyűjtést a makrotápanyagok arányának megfelelően (S1 ábra), df = 10, o = 0,167, S1 támogató információs táblázat).

3.2 A makrotápanyagok gyűjtésének hatása az élettartamra

Ezután megvizsgáltuk, hogy a munkavállalók által gyűjtött fehérje, lipid és szénhidrát aránya és mennyisége maximalizálja-e a munkavállaló és a katona élettartamát. A kontroll étrendre (fa) korlátozott kísérleti telepek jól túlélték (a telep átlagos felezési ideje ± CI 95% = 57,25 ± 12,9 nap), és hasonlóan az irodalomban leírtakhoz (Cookson, 1987). Ez azt jelzi, hogy kísérleti fészkeink megfelelőek voltak a vizsgálathoz.

11 étrendünk együttvéve lehetővé tette számunkra, hogy elkészítsük a makrotápanyagok beviteli terének térképeit, amelyeken az élettartam ábrázolható és visszafejlődhet (2. ábra). A munkavállalók halálozását jelentősen befolyásolta a makrotápanyagok összetétele, és leginkább a begyűjtött szénhidrát mennyisége (o

A katona élettartama kissé csökkent, amikor az L: C arány nőtt (o = 0,009, t = −2,67, df = 68, S3 támogató információs táblázat). Ha a munkavállaló élettartamát magyarázó változóként vonjuk be az egyenletbe, akkor ez lett a legfontosabb tényező a katona túlélésére (kiigazítva R 2 = 0,20 vs. 0,39, S3 és S4 támogató információs táblák). Röviden, a munkavállalók túlélése az élelmiszer-gyűjtéstől függött, míg a katonák túlélését főleg a kolóniában maradt, hogy táplálja őket (2. ábra, a katonák felszíni regressziójának R 2-je nagyon alacsony volt, ellentétben a dolgozókkal), Információs táblák S5 – S10).

3.3 A makrotápanyagok gyűjtésének hatása az alagútképzésre

Megmértük azt is, hogy az alagút tevékenységét hogyan befolyásolta az élelmiszer-gyűjtés (3. ábra). Az alagút hossza pozitív összefüggésben volt a szénhidráttal (o

3.4 A makrotápanyagok gyűjtésének hatása a testösszetételre

Ezután megvizsgáltuk a makrotápanyagok gyűjtésének hatását a lipid- és fehérjetest-tartalomra. A test lipidtartalma nagyon alacsony volt a dolgozóknál (a száraz tömeg átlagos lipidszázaléka ± 95% CI = 0,73 ± 0,13), míg a katonáknál viszonylag magas volt (20,9 ± 1,19) (4a. Ábra). Amikor azonban a katonatesteket fejük nélkül elemezték, lipidtartalmuk összehasonlítható volt a teljes munkástesttel. Így egyedül a fejek tették ki a katonatestek magasabb lipidtartalmát (4b. Ábra). A fehérjetartalom a katonáknál is magasabb volt, mint a dolgozóknál (átlagos fehérje arány ± 95% CI = 82,5 ± 3,2 vs. 62,7 ± 3,6).

A dolgozókban mind a lipid-, mind a fehérjetartalom idővel csökkent (o = 0,002, t = −3.12, df = 452, S15 támogató információs táblázat; o

4. MEGBESZÉLÉS

Míg úgy tűnik, hogy a termeszek nem képesek szabályozni a makrotápanyagok bevitelét, pontosan képesek szabályozni a mikrotápanyagok bevitelét (Judd, Landes, Ohara és Riley, 2017). Ezt a látszólag ellentmondásos eredményt könnyen megmagyarázhatja az a tény, hogy a termeszek a talajból nyerik mikroelemeiket (Janzow & Judd, 2015; Seymour et al., 2014). A fával ellentétben a mikrotápanyagok talajösszetétele változó, és az egyes elemek közötti korreláció alacsony (Heuvelink & Webster, 2001; Yavitt et al., 2009) - olyan feltételeket feltételeznek, amelyek feltételezhetően a szabályozási táplálkozási képességek fejlődéséhez vezetnek. Valójában Judd és munkatársai korábbi tanulmányai. (2017), valamint Botch, Brennan és Judd (2010) bizonyítékot szolgáltattak a mikroelemek ilyen aktív szabályozásáról a termeszek által. Más rovarokról kiderült, hogy az ételek kiválasztásával egyensúlyban tartják az ásványi anyagok bevitelét a makrotápanyagokhoz (Simpson & Raubenheimer, 2015; Trumper és Simpson, 1993). Így a termeszek a makrotápanyagok táplálék-specialistáiként viselkedhetnek, a mikrotápanyagok felé azonban általános szakemberként viselkedhetnek.

Mivel az előrejelzések szerint az extrém szakemberek nem fogják aktívan szabályozni a makrotápanyagok bevitelét, ebből következően teljesítményük (pl. Élettörténeti válaszok) érzékenyek lesznek az élelmiszer-makrotápanyagok összetételének kísérletileg bevezetett változásaira. A termeszeket ebben a tanulmányban valóban erősen befolyásolta az ilyen eltérés. Az étrend és a hosszú élettartam közötti kapcsolat kulcsfontosságú meghatározója a gyűjtött szénhidrát és fehérje mennyisége, és jóval kisebb mértékben az összegyűjtött lipid mennyisége volt. A termesz dolgozói akkor élték meg a legjobban, ha napi egy szénhidrátmennyiséget gyűjtöttek össze, amely 0,02 és 0,04 mg közötti egyént, valamint alacsony mennyiségű fehérjét (0–0,001 mg) és lipidet (0–0,003 mg) tartalmaz. Ez az életciklus optimuma viszonylag szűk a többi vizsgált rovarhoz képest (Arganda és mtsai, 2017; Dussutour és Simpson, 2012; Lee és mtsai, 2008; Maklakov és mtsai, 2008).

Összefoglalva, kísérletünk kimutatta, hogy a termeszek nem pótolták aktívan az ételek makrotápanyag-tartalmának kísérletileg bevezetett változásait az élelmiszer-bevitel beállításával, és nem kerülték el a makrotápanyagok egyensúlyhiányának káros hatását sem. Feltételezzük, hogy az olyan fajoknál, mint például a termeszek, amelyeknek nagyon speciális étrendjük van, elvész a makrotápanyagok bevitelének finom szabályozásának szükségessége: A bevitt étel mennyiségének önmagában történő szabályozása elegendő lesz a tápanyag-egyensúly eléréséhez, ha az ételek összetétele változatlan. A bél szimbiontjainak közösségére támaszkodó további képesség lehetővé tette, hogy a termeszek kiaknázzák a fát, amely egyébként táplálkozás szempontjából nem ígéretes szubsztrát.

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

Köszönjük Patrick Madigannek a termeszek halmok gyűjtésében nyújtott segítségét és Clare Dixonnak a kísérletek során nyújtott segítségét.

A SZERZŐK HOZZÁJÁRULÁSA

L.A.P. megtervezte és elvégezte az összes kísérletet és statisztikai elemzést, és megírta a kézirat első vázlatát. S. A. segített a statisztikai elemzésekben. A. D. és J. B. együtt felügyelték L. A. P. munkáját. és megtervezte a tanulmányt. J. B. finanszírozta a kísérleteket. Minden szerző kritikusan hozzájárult a tervezetekhez, és végleges jóváhagyást adott a közzétételre.

AZ ADATOK ELÉRHETŐSÉGE

A Dryad digitális adattárában letöltött adatok: https://doi.org/10.5061/dryad.482h6h2 (Poissonnier, Arganda, Simpson, Dussutour és Buhl, 2018).

Fájlnév Leírás

fec13200-sup-0001-Summary.pdfPDF dokumentum, 128,8 KB

fec13200-sup-0002-Supinfo.docxWord dokumentum, 558,1 KB

Kérjük, vegye figyelembe: A kiadó nem felelős a szerzők által szolgáltatott bármilyen kiegészítő információ tartalmáért vagy működéséért. Bármilyen kérdést (a hiányzó tartalom kivételével) a cikk megfelelő szerzőjéhez kell irányítani.