A denevérek parazitizmusának változása hibernálás alatt: a gazdafajok, erőforrások, egészségi állapot és hibernációs időszak hatása

Absztrakt

Bevezetés

A denevéreket tipikusan ektoparaziták számos, speciálisan vérrel vagy nyirokkal tápláló csoportjával fertőzik meg, amelyek szaporodásuk ideje alapján „nyári” és „téli” parazitákra oszthatók (Dusbábek 1972). A nyári ektoparaziták szaporodása: a Spinturnicidae, a Nycteribiidae és a Siphonaptera összefüggésben van házigazdáik szaporodásával; ennélfogva leginkább nyáron és kevésbé a hibernációs időszakban fordulnak elő (Hůrka 1964; Zahn és Rupp 2004; Lourenço és Palmeirim 2007). Ezzel szemben a Macronyssidae és Ixodidae bősége télen, a gazda hibernálásakor a legnagyobb, és összefüggésben van a paraziták szaporodásával (Dusbábek 1972; Haitlinger 1978). A hibernációs időszak alacsony hőmérsékletének erősen csökkentenie kell a nyári ektoparaziták táplálékfelvételét; azonban gyakran kiderül, hogy vért tartalmaznak, ami arra utal, hogy a táplálás télen keresztül folytatódik (Reisen et al. 1976). Az ektoparaziták nem túl ellenállóak az élelmiszerhiánnyal: 8 ° C hőmérsékleten a Nycteribiidae 5 nap után elpusztul étkezés nélkül (Hůrka 1980) és a Spinturnicidae 3 nap után (Deunff és Beaucournu 1981), ami közvetett módon megerősítheti a téli táplálkozás hipotézisét is.

Vizsgáltuk a gazda-demográfia és az ökológia hatását az ektoparazita-bőségre a téli hibernáció alatt. Először teszteltük azt a hipotézist, miszerint az ektoparaziták bősége fajonként, valamint a gazda életkora és neme szerint eltérő. A második hipotézis az volt, hogy az ektoparaziták száma a hibernációs periódusok között eltér. A harmadik hipotézis szerint az állapotparaméterek, például a testállapot-index (BCI) és a hemoglobin-koncentráció (Hg), korrelálnak az ektoparaziták bőségével. A biológiai különbségek miatt a nyári és a téli ektoparazitákban is eltérõ változásokra lehet számítani.

Anyagok és metódusok

Tanulmányi terület

A vizsgálatot Peştera Apă din Valea Leşului-ban végezték (a víz barlangja a Lesului-völgyben; É 46.82472; E 22.55678, magasság: 823 a.s.l); Apuseni Mts., Románia. A barlangot kétszer keresték fel a hibernációs időszak alatt: a hibernációs időszak elején (2010. december 18–21.) És végén (2011. április 11–14.). A lelőhely mikroklímája stabil, a télen elsősorban denevérek által lakott részen a hőmérséklet 3,3 és 6,6 ° C között változott (átlagosan 5,2 ° C-os átlaggal), majdnem 100% relatív páratartalommal (Szodoray-Parádi és Szántó 1998; Fejér és Moldovan 2013). A legtöbb nagy egérfülű denevér kb. 80–100 m-re a bejárattól egy kb. 150–200 m, és akár több száz egyedből álló klasztereket alkotott. A barlang a nagy egérfülű denevérek egyik legnagyobb telelő menedékhelye Romániában (Nagy és Postawa 2011), és e tanulmány során 5471 M. myotis/M. blythii személyeket találtak ott.

Denevér mintavétel és ektoparazita gyűjtés

A terepi tanulmányt az illetékes román hatóságok által a LIFE08 NAT/RO/000504 projektre kiadott engedély alapján végezték.

Adatelemzés

Parazitológiai paraméterként átlagbőséget használtunk, amely az adott faj fajonkénti ektoparaziták átlagos száma (Bush és mtsai 1997). Mivel az ektoparazita-bőség eloszlása általában torz, logaritmikus transzformációt (log (n + 0,5)) az ektoparaziták számának elemzésében. Az ektoparazita bőséget potenciálisan befolyásoló tényezőket egy általános lineáris modell (GLM) segítségével értékeltük, Gauss-eloszlással és identitáskapcsolati funkcióval. Az átlagos bőségértékeket az ektoparaziták átlagszámaként ± standard hiba (SE) jelentik.

A GLM-eket a magyarázó változó illesztésével állítottuk össze: fix tényezők (hibernációs periódus, befogadó kor, nem és fajok) és kovariánsok (testállapot-index, hemoglobin-koncentráció), amelyek potenciálisan befolyásolhatják az ektoparaziták bőségét. Külön GLM-eket alkalmaztunk a denevérállapot-paraméterek és a parazitaterhelés fajspecifikus különbségeinek tesztelésére, valamint az egyes számított ektoparazita-gyakorisági értékek variációinak értékelésére, külön-külön a két vizsgált gazdafaj esetében, három tényező (gazda nem, életkor és hibernációs időszak), valamint két kovariánsok (testtömeg-index és hemoglobin-koncentráció).

Post hoc többszörös összehasonlítással a legkevesebb szignifikancia különbség (LSD) tesztet hajtottuk végre a parazita terhelés, a BCI és a Hg között a gazda nemek/korosztályok között az egyes periódusok és fajok szerint. Az alkalmazott szignifikancia szint: o

Eredmények

A gazdaszervezetek élettani állapota

A GLM mindkét gazdafajban szignifikáns különbségeket tárt fel a testállapot-indexben és a hemoglobin-koncentrációban, de az eltérő mintákkal M. myotis és M. blythii. A test állapotindexe M. myotis decemberben lényegesen magasabb volt, mint áprilisban (o = 0,006, 1. táblázat), a felnőttek nehezebbek voltak, mint a fiatalkorúak (o 1. táblázat A testállapot-index (BCI) és a hemoglobin-koncentráció (Hg) GLM-elemzésének eredményei két gazdafajban: M. myotis (N = 100) és M. blythii (N = 117) az időszak (december, április), nem (férfi, nő) és életkor (fiatalkorú, felnőtt) függvényében

Hemoglobin-koncentráció M. myotis szignifikánsan csak az egyes időszakokban különbözött, vagyis áprilisban alacsonyabb volt, mint decemberben (o = 0,003, 1. táblázat). Nem találtunk szignifikáns különbséget más tényezők és kölcsönhatásaik között (1. táblázat). A periódusok közötti különbségek post hoc (LSD) elemzése a hemoglobin szignifikáns csökkenését mutatta ki fiatalkorú nőknél, majdnem szignifikáns csökkenést felnőtt férfiaknál (1. ábra). Viszont be M. blythii, a szezonális hatás nem volt szignifikáns, de két kölcsönhatás esetében csaknem szignifikáns különbségeket találtak: az időszak és az életkor között (a hemoglobin-koncentráció a fiatalkorúaknál romlott, a felnőtteknél nem, o = 0,053, 1. táblázat), valamint a nem és az életkor között (mindkét nemnél a felnőttek és a fiatalkorúak eltértek a hemoglobin-koncentráció tekintetében, o = 0,072, 1. táblázat). A post hoc (LSD) elemzés december és április közötti különbségeket tárt fel, csak a fiatal nőknél mutatkozott jelentős hemoglobin-koncentráció-csökkenés (1. ábra).

Paraziták

A gazdafajokra jellemző különbségek az ektoparaziták számában

A gazdafajok jelentősen különböztek a parazita-bőség tekintetében (GLM: Wilk's = 0,798, F = 10,8, df = 5,213; o 2. ábra

A demográfiai tényezők, a testállapot és a hibernációs évszakok hatása az ektoparaziták eloszlására

A GLM két ektoparazita fajnak csaknem szignifikáns hatását tárta fel, S. myoti (o = 0,06) és N. latreillii (o = 0,068), a gazdatest állapotán, és csak egy gazdafaj esetében (M. myotis). Ebben az esetben a BCI a parazita bőség növekedésével csökkent (2. táblázat).

Ban ben M. myotis, szignifikáns korreláció az ektoparaziták száma és a hemoglobin koncentráció között csak N. latreillii (o = 0,002), miközben M. blythii, ilyen összefüggést találtak a Macronyssidae (o = 0,026), N. latreillii (o = 0,048), és P. dufourii (o = 0,027) és majdnem szignifikáns a S. myoti (o = 0,055) (2. táblázat). Valamennyi szignifikáns összefüggés esetén a hemoglobin koncentráció a parazita bőség növekedésével általában csökkent.

A hibernációs periódus négy vizsgált ektoparazita taxon bőségét befolyásolta M. myotis: A Macronyssidae egyedek száma áprilisban nagyobb volt (o = 0,022), míg a fennmaradó fajok decemberben (o = 0,0004 S. myoti, o = 0,014 N-re. latreillii, és o = 0,0007 P. dufourii). A következőre nem találtak hatást: M. blythii. M. myotis a nőstényeket az összes nyári ektoparazita faj parazitálta erősebben: S. myoti (o = 0,0002), N. latreillii (o = 0,0001), N. vexata (o = 0,004), és P. dufourii (o = 0,0001), de a Macronyssidae (o = 0,145), ebben az esetben mindkét gazda nemet hasonló mértékben parazitálták. Hasonló mintát figyeltek meg M. blythii egy kivétellel; között nem találtak különbséget N. vexata.

A befogadó kor befolyásolta az összes nyári ektoparazita faj bőségét M. myotis: a felnőtt házigazdák erősebben parazitáltak, mint a fiatalkorúak S. myoti (o = 0,025), N. latreillii (o = 0,0013), P. dufourii (o = 0,0002), és N. vexata (o = 0,0002). Viszont abban az esetben M. blythii, szignifikánsan több ektoparazitát találtak felnőtt denevéreken csak S. myoti (o = 0,023).

Jelentős kétirányú interakciót találtak a hibernációs időszak és a nem között S. myoti (o = 0,020), és majdnem szignifikáns a N. latreillii, parazitál M. myotis (o = 0,053). A nem és az életkor közötti kölcsönhatás szignifikáns volt az összes Nycteribiidae faj esetében, amelyek parazitáltak M. myotis: N. latreillii (o = 0,037), P. dufourii (o = 0,03), és N. vexata (o = 0,004), de csak a Macronyssidae (o = 0,041) in M. blythii. Jelentős háromirányú kölcsönhatásokat nem azonosítottak.

Vita

A gazdafajokra jellemző minták az ektoparaziták bőségében és test állapotában

A nyári és a téli ektoparaziták egyik gazdafajta előnyben részesítése arra utal, hogy hasonló mechanizmusokkal rendelkeznek az optimális gazdafajok kiválasztásához. Míg a vér tartalmazhat kémiai jeleket, amelyek hasznosak a megfelelő gazdafajok ektoparaziták általi azonosításához (Christe és mtsai. 2000; Klein 2005), a hibernálás alatt az endokrin szekréció erősen csökken, a hormon szintje a vérben marginális (Kawamoto 2003), és az immunrendszer a funkció depressziós (Burton és Reichman 1999; Bouma és mtsai 2012). Alternatív megoldásként egy fajspecifikus szagprofilt használhatnak az ektoparaziták a gazdaszelekcióhoz (Lourenço és Palmeirim 2008; Chaisson és Hallem 2012). A diéta M. myotis főként a Carabidae-ból áll, amelynek hasi védekező mirigyei észtereket választanak ki (Lečić et al. 2014), míg a M. blythii szinte kizárólag azokra az Orthopterákra korlátozódik, amelyek nem rendelkeznek kémiai védekezéssel, és az ebből fakadó szagkülönbségek a két denevérfaj között elég erősek ahhoz, hogy az emberek észrevegyék őket (sőt, a tanulmányt végző kutatók megfigyelték). Végül annak ellenére, hogy M. myotis sokkal erősebben parazitálták, mint M. blythii volt, a parazitáktól függő különbségeket a test állapotában vagy annak hibernálás alatti csökkenésében nem azonosították.

Az intraspecifikus tényezők befolyásolják az ektoparaziták bőségét

Bizonyos esetekben azonban a nemi elfogultság a gazda korától függ. Míg mind a hím, mind a nőstény denevéreket hasonló mértékben parazitálták, az ektoparaziták gazda nemi preferenciái eltértek a felnőtt denevéreknél, de csak a parazitáló Nycteribiidae esetében M. myotis és a parazitáló Macronyssidae M. blythii. Az újszülött gazdák erősebben parazitálódnak, mint a felnőtt nőstények újonnan, de az egész óvodai időszakban a paraziták bősége csökken (Encarnação et al. 2012; Christe et al. 2000). Ezek a változások hatással lehetnek a vőlegény képességének elsajátítására (Giorgi et al. 2001); az ápolás hatékonysága azonban az ektoparazita mikrohabitat specializációjától függ (meztelen vagy szőrös bőr) (Godinho et al. 2013). Ezért a fiatal denevéreknél az alacsonyabb ektoparazitaszámot inkább a parazitákkal való találkozás ideje okozza, mint az ápolás vagy az immunkompetencia hatása (Tinsley 1989; Hawlena et al. 2006).

Összefoglalva: nem találtunk fajspecifikus mintákat a gazda testállapotának romlása vagy a hemoglobin-koncentráció csökkenése szempontjából a hibernálás során, annak ellenére, hogy a nyári és a téli ektoparaziták bőségében különbségek voltak. Míg a hemoglobin-koncentráció hasonló mintázatot mutatott, szokatlanul leginkább a fiatalkorú nőstényekben csökkent a gazdaszervezet mindkét fajában. Mivel az elsőéves női gazdaszervezetek erősebben parazitálódtak, mint a férfiak, lehetséges, hogy a hemoglobin-tartalom jelentős csökkenését a paraziták által elfogyasztott nagyobb mennyiségű étel (vér) okozta. Ez azonban nem vonatkozik a felnőtt denevérekre.

Viszont intraspecifikus szinten az ektoparaziták számának jelentős hatása volt a hemoglobin-tartalomra, de ez szinte kizárólag egy gazdafajra vonatkozott, M. blythii, alacsonyabb parazita terhelés ellenére. Másrészt a test állapotát nem befolyásolta az ektoparaziták bősége. Ez azt jelzi, hogy az ektoparaziták előnyben részesítették a gazdákat, amelyek kevésbé voltak érzékenyek a tevékenységükre, de nem mutattak elfogultságot a gazda erőforrásai iránt. A jobb egészségi állapot előnyben részesülhetett, mivel a tavaszi vándorlásig nagyobb a túlélés valószínűsége. Végül úgy tűnik, hogy a nyári ektoparazita fajokban a nők által elfogult parazitizmus olyan stratégiát jelent, amely megkönnyíti a reinfekciót a gazda anyasági telepén, ahelyett, hogy a női erőforrásokat vagy a túlélés valószínűségét helyezné előtérbe. Ez összhangban áll azzal, hogy a téli ektoparaziták nem rendelkeznek a gazda nemi preferenciáival, mivel abban az esetben, amikor a paraziták tenyésztése során mindkét gazda nem egyenlő mértékben elérhető.

Hivatkozások

Arlettaz R (1995) A testvér egérfülű denevérek ökológiája (Myotis myotis és Myotis blythii): zoogeográfia, fülke, verseny és takarmányozás. Horus Publishers Martigny, Valais, 208 pp

Bize P, Devevey G, Monaghan P, Doligez B, Christe P (2008) Szabadon élő madarak termékenysége és túlélése az oxidatív stresszel szembeni ellenálló képességgel kapcsolatban. Ökológia 89 (9): 2584–2593