A krétaközépű mianmari termeszek kolóniái nedves fában mutatják be korai euzociális életmódjukat

Zhipeng Zhao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Taiping Gao, Dong Ren, a mianmari krétaközép közepén élő termesz telepek nedves fában mutatják be korai eusociális életmódjukat, National Science Review, 7. évfolyam, 2. szám, 2020. február, 381–390. Oldal, https: //doi.org/10.1093/nsr/nwz141

Absztrakt

A rovarok euzocialitását a kooperatív fiasítás, a reproduktív munkamegosztás és a kolónián belüli felnőttek több generációja jellemzi. Nemrégiben jelentették a burmai borostyánból származó különböző termeszkasták morfológiai specializációit, ami azt jelzi, hogy a termeszek a krétaközép közepén fejlett társadalommal rendelkeztek. Sajnos az összes jelentett kréta kori termeszet külön-külön megőrződik, ami nem terjed ki a kooperatív tenyészgondozás és a kréta kori termeszek fészkeiben élő felnőttek több generációjának viselkedésére. Itt három eusociális aggregációról számolunk be a legrégebbi ismert Stolotermitidae, Cosmotermes telepekrőlgen. november., 100 millió közepes kréta kori burmai borostyánban. Az egyik nagy összevonás, amely 8 katonát, 56 dolgozót/álnövényeket és 25 különböző érettségű éretlen állatot tartalmaz, emellett bemutatja a kooperatív tenyészgondozás és az egymást átfedő generációk viselkedését. Ezenkívül a tafonómiai bizonyítékok azt mutatják, hogy a Cosmotermes valószínűleg nedves/rothadó fában lakott, ami szélesebb látószöget nyújt a korai társadalmak és az eusociális Cosmotermes ökológiája szempontjából.

BEVEZETÉS

A rovarok eusocialitását, az állatvilág legkifinomultabb szintjét a kooperatív fiasítás, a reproduktív munkamegosztás és a kolónián belüli felnőttek több generációja jellemzi [1, 2]. A komplex eusociális viselkedés és a fészeklakás fokozza a termeszek túlélését és/vagy szaporodását. A fa táplálásával a termeszek a Föld egyik legsikeresebb rovar taxonjává váltak, széles rendszertani sokféleséggel és magas egyedszámmal. A termeszek csótányokból fejlődtek ki, és korai sugárzást indítottak a kora krétakorban [3–8]. Eddig körülbelül 43 termeszfajról számoltak be a krétakorban, a legkülönfélébb fajokról pedig a burmai borostyánról számoltak be. A kréta fajok közül az eddigi egyik legrégebbi termesz a Valditermes brenanae szárnya, amely Angliából a Hauterivian-ban található (~ 130 Ma, az alsó kréta) [9–11]. Ezenkívül a Meiatermes bertranit Barremian Spanyolország hasonló korából találták [10, 12, 13]. Fosszilis vagy molekuláris adatok felhasználásával végzett vizsgálatok azt sugallják, hogy a termeszek divergenciaideje a felső jura korban volt [4, 5, 14, 15].

A közelmúltban a kréta közepén lévő Krishnatermes yoddha, Ginormotermes rex és Anisotermes xiai morfológiailag sokszínű kasztjairól számoltak be a burmai borostyán, amely a kréta középkorú termeszek fejlett társadalmát jelezte [5, 16, 17], míg a krétaközi termeszek a kompressziós kövületekből vagy a borostyánból mind egyedileg, vagy csak elszigetelt szárnyakkal konzerválódnak [10, 18, 19]. Következésképpen a krétaközi termeszek kooperatív tenyészgondozásáról és a felnőttek több generációjáról, az euszocialitás két viselkedési tulajdonságáról nem számoltak be. Ezért a dolgozók, a katonák és/vagy az éretlenek eusociális aggregációi jelentik a legfontosabb nyomokat a termeszek közötti interakciók és viselkedések nyomon követésében. Az eddigi legrégebbi termosz eusociális aggregációk, kevés munkással és katonával, a Nasutitermes (Termitidae) 17 Ma korú miocén korúak voltak [2, 20].

Eredmények és vita

Borostyán és példányok

A Cosmotermes multus fényképei és rajzai a CNU008281 (a) és (b) pontban, valamint a Cosmotermes opacus a CNU008267 (c) –j) pontokban. a) Cosmotermes multus paratípusok a CNU008281-ben. Az ibolya nyilak a két katonára, a fehér nyilak pedig a négy munkásra/álcsillagra mutatnak. (b) A Cosmotermes multus paratípusú katona (CNU – TER – BU – 2018101) fényképe hátsó nézetben. c) A Cosmotermes opacus paratípusok áttekintése a CNU008267-ben; az ibolya nyilak a katonákra mutatnak, a fehér nyilak a munkásokra/álergetekre, a fekete nyíl pedig a nimfára mutat. (d) A paratípusú nimfa rajza (CNU – TER – BU – 2018202). (e) és (f) A holotípus katona fényképe és rekonstrukciós rajza oldalnézetben. (CNU – TER – BU – 2018201) g) A holotípus katona állkapcsainak rajza (CNU – TER – BU – 2018201). h) A holotípus katona fényképe (CNU – TER – BU – 2018201) hátsó nézetben. (i) és (j) Rizs alakú székletpelletek, a termeszekkel együtt tartósítva. A székletpelletek felülete viszonylag sima, különálló gerincek nélkül. Méretarok: 2 mm az a) és c) pontokban; 0,5 mm a (b), (d) és (h) - (j) pontokban; 0,2 mm (e) - (g). Ma, állkapocs; Pr, pronotum; Szem, szem; Ys, Y-varrás; Wb, szárnyrügy; Ab, has; St, toll; Ce, cercus; La, labrum.

A Cosmotermes multus fényképei és rajzai a CNU008281 (a) és (b) pontban, valamint a Cosmotermes opacus a CNU008267 (c) –j) pontokban. a) Cosmotermes multus paratípusok a CNU008281-ben. Az ibolya nyilak a két katonára, a fehér nyilak pedig a négy munkásra/álcsillagra mutatnak. (b) A Cosmotermes multus paratípusú katona (CNU – TER – BU – 2018101) fényképe hátsó nézetben. c) A Cosmotermes opacus paratípusok áttekintése a CNU008267-ben; az ibolya nyilak a katonákra mutatnak, a fehér nyilak a munkásokra/pszeudergátokra, a fekete nyíl pedig a nimfára mutat. (d) A paratípusú nimfa rajza (CNU – TER – BU – 2018202). (e) és (f) A holotípus katona fényképe és rekonstrukciós rajza oldalnézetben. (CNU – TER – BU – 2018201) g) A holotípus katona állkapcsainak rajza (CNU – TER – BU – 2018201). h) A holotípus katona fényképe (CNU – TER – BU – 2018201) hátsó nézetben. (i) és (j) Rizs alakú székletpelletek, a termeszekkel együtt tartósítva. A székletpelletek felülete viszonylag sima, különálló gerincek nélkül. Méretarok: 2 mm az a) és c) pontokban; 0,5 mm a (b), (d) és (h) - (j) pontokban; 0,2 mm (e) - (g). Ma, állkapocs; Pr, pronotum; Szem, szem; Ys, Y-varrás; Wb, szárnyrügy; Ab, has; St, toll; Ce, cercus; La, labrum.

A Cosmotermes opacus fényképei és rajzaisp. november., imago (alate) CNU – TER – BU – 2018206. a) Dorsalis habitus. b) Fej és pronotum a hátsó nézetben. c) Fej és pronotum ventrális nézetben. d) Labrum és clypeus. e) Bal elülső szár. f) Postabdomen ventrális nézetben. (g) - (i) Elülső, középső és hátsó láb sípcsonttal, tarsi és karmokkal. j) háti habitus. k) Fej ventrális nézetben. (l) - (n) Elülső, középső és hátsó láb sípcsonttal, tarsi és karmokkal. o) Az elülső venáció rekonstrukciós rajza. Méretarok: 0,5 mm az a), j) és o) pontokban; 0,2 mm másoknál. Ab, has; Szem, szem; Po, postmentum; Tehát, másodlagos fog; Bs, bazális varrat; Ce, cercus; Sp, sarkantyú; Mc, makrosetae; Ys, Y-varrás; Cl, karom; Lp, labialis tapintás; Si, csíkos; Ca, kardo; Lc, laterális nyaki szklerit; Ic, belső nyaki szklerit; Az F, M és H az index mellett az elülső lábszár sípcsontjait, a lábszár középső és a hátsó lábszárcsontjait jelöli.

A Cosmotermes opacus fényképei és rajzaisp. november., imago (alate) CNU – TER – BU – 2018206. a) Dorsalis habitus. b) Fej és pronotum hátsó nézetben. c) Fej és pronotum ventrális nézetben. d) Labrum és clypeus. e) Bal elülső szár. f) Postabdomen ventrális nézetben. (g) - (i) Elülső, középső és hátsó láb sípcsonttal, tarsi és karmokkal. j) háti habitus. k) Fej ventrális nézetben. (l) - (n) Elülső, középső és hátsó láb sípcsonttal, tarsi és karmokkal. o) Az elülső venáció rekonstrukciós rajza. Méretrudak: 0,5 mm az (a), (j) és (o) pontokban; 0,2 mm másoknál. Ab, has; Szem, szem; Po, postmentum; Tehát, másodlagos fog; Bs, bazális varrat; Ce, cercus; Sp, sarkantyú; Mc, makrosetae; Ys, Y-varrás; Cl, karom; Lp, labialis tapintás; Si, csíkos; Ca, kardo; Lc, laterális nyaki szklerit; Ic, belső nyaki szklerit; Az F, M és H az index mellett az elülső lábszár sípcsontjait, a lábszár középső és a hátsó lábszárcsontjait jelöli.

Szisztematikus paleontológia

Blattodea rend, Brunner von Wattenwyl, 1882.

Epifamily Termitoidae, Latreille, 1802.

Stolotermitidae Holmgren család, 1910.

Genus Cosmotermes Zhao, Yin, Shih & Ren gen. november.

Típusú fajok.Cosmotermes multussp. november.

Etimológia. Az általános név a görög „Cosmo-” előtag kombinációja, ami azt jelenti, hogy „rendezett”, utalva a rendesen együtt élő termeszekre, és a „termesz” a termeszek általános nevének gyakori utótagja. Nem férfias.

Diagnózis. A nemzetség diagnózisát és a mintaleírások típusát lásd a Kiegészítő szövegben.

A Cosmotermes multus Zhao, Yin, Shih & Ren gen. et sp. november.

Etimológia. A „multus” megnevezés többszöröset jelent, utalva az együttesen megőrzött több termeszes kasztra.

Diagnózis. Exoskeleton hyalin; fej laposan; antenna moniliform 16–17 cikkel; ocelli hiányzik; összetett szemek vestigialis elülső emarginációval; Y-varrat a fején láthatatlan; sípcsigolya képlete 3–3–2; tarsi tetramerous; arolium hiányzik; hasi ovális háti/ventrális nézetben, de oldalirányban lapos. Munkavállaló/álcsillag, jobb alsó állcsont mellkasi foggal; pronotum szélessége kissé keskenyebb, mint a fej. Katona, a mandibulák hosszúkásak, a fej hosszának körülbelül egyharmadát foglalják magukba, metsző fogakkal, szártól csúcsig eldugulva.

Holotípus. Katona: A CNU – TER – BU – 2018077 (1b. Ábra) a Fővárosi Normál Egyetemen (CNU) található, termesz katona, jól megőrzött fejjel, de más testszerkezetek részben megmaradtak.

Paratípusok. Az 1. kiegészítő aktában felsorolt összes termesz. Képviselők: munkavállaló/pszeudergát, CNU – TER – BU – 2019005 (1d. És e. Ábra), az emésztőrendszer kissé látható; Éretlen, CNU – TER – BU – 2018037 (1f. És g. Ábra); Katona, CNU – TER – BU – 2018101 (2. ábra

Diagnózis. Exoskeleton átlátszatlan; fej laposan; moniliform antennák 18–20 cikkel; ocelli hiányzik; összetett szemek vannak jelen; Y-varrat van jelen; sípcsont karcsú; sípcsigolya képlete 3–3–2; tarsi tetramerous; a basitarsus hosszúkás; arolium hiányzik; vékony és rövid cerci, körülbelül öt cikkel; stilus jelen. Imago, feje hátul lekerekített, oldalt lapos; jobb alsó állcsont kiegészítő foggal; C, Sc R és Rs szklerotizáltabb és pigmentáltabb, mint M és Cu; C nem egyesül a parti margóval; bazális varrás egyenesen az elülső szárnyakon; középső mező, amely szárnycsúcsot takar, körülbelül négy ággal; bazális varrat egyenes. Munkavállaló/pszeudergát, összetett szemek nyugati és kicsi; has ovális. Katona, a mandibulák hosszúkásak, a fej hosszának körülbelül egyharmadát foglalják magukba, metsző fogakkal, szártól csúcsig elhajítva; has orsó.

Holotípus. Imago: CNU – TER – BU – 2018206 (3. ábra), CNU-ban lerakva, jól megőrzött alát, de hiányos szárnyakkal.

Paratípusok. Az 1. kiegészítő aktában felsorolt összes termesz. Képviselők: Katona, CNU – TER – BU – 2018201 (2e – h. Ábra és 3. kiegészítő ábra 1h – n); Nymph, CNU – TER – BU – 2018202 (2d. Ábra és 3a, b, d és e kiegészítő ábra); Munkavállaló/pszeudergát, CNU – TER – BU – 2018203 (Kiegészítő 3c., F. És g. Ábra).

A legrégebbi ismert sztolotermididek az eusociális kolóniákban

A Cosmotermes filogenetikai helyzetegen. november. a Stolotermitidae-ben. A filogenetikai fa a szigorú konszenzuson alapszik.