Napló lista menü

Eszközök

Kövesse a naplót

Charles Perkins Központ, Biológiai Tudományok Iskolája, Sydney Egyetem, 4. szint Keleten, D17 épület, Sydney, Új-Dél-Wales, 2006 Ausztrália

Állatorvos-tudományi Kar, Charles Perkins Center, Biológiai Tudományok Iskolája, Sydney Egyetem, 4. szint Kelet, D17 épület, Sydney, Új-Dél-Wales, 2006 Ausztrália

Charles Perkins Center, Biológiai Tudományok Iskolája, Sydney Egyetem, 4. szint Keleten, D17 épület, Sydney, Új-Dél-Wales, 2006 Ausztrália

Állatorvos-tudományi Kar, Charles Perkins Center, Biológiai Tudományok Iskolája, Sydney Egyetem, 4. szint Kelet, D17 épület, Sydney, Új-Dél-Wales, 2006 Ausztrália

Absztrakt

Bevezetés

A húsevők (Carnivora rend) és az emberek közötti konfliktus globális problémát jelent (Treves és Karanth 2003, Chapron és mtsai 2014, Ripple és mtsai 2014). Az ilyen konfliktusok kezelése, amely gyakran az élelmiszer-erőforrásokért folytatott verseny révén merül fel, kihívást jelent (Can és mtsai 2014, Boitani és mtsai 2015). Az ember közelében és a városi területeken talált húsevők rendszeresen „problémás vadállatoknak” számítanak, és gyakran antropogén ételeket fogyasztanak (Gunther et al. 2004, Bino et al. 2010, Northrup et al. 2012, Elfström et al. 2014a, Murray et. al. 2015). A húsevők ragadozók általi levonása nagy pénzügyi veszteségeket és megtorló gyilkolást eredményezhet, ami viszont a nagy ragadozók negatív megítélését és üldözését táplálhatja az emberek által (Kellert et al. 2002, Treves and Karanth 2003, Zedrosser et al. 2011, Aryal et al. 2014). Az élelmiszer-alapú konfliktusokban részt vevő állatok mögött álló biológia megértésének és a hatékony kezelési stratégiák megtervezésének elengedhetetlen feltétele a vadvédelem.

Talán egyetlen állatcsoportot sem ismerünk jobban az élelmiszerekkel való lehetséges konfliktusokkal szemben, mint a medvék (Ursidae). A grizzly medve (vagy barnamedve Észak-Amerikán kívül; Ursus arctos) egy mindenevő húsevő, változatos és opportunista étrenddel (Bojarska és Selva 2011, Edwards et al. 2011, López ‐ Alfaro et al. 2015), amely lehetővé teszi számukra, hogy a legkülönfélébb élelmiszerekkel táplálkozzanak mind a vadonban, mind pedig a emberek. Terjedésükben a grizzly medvék konfliktusba kerülnek az emberekkel az antropogén élelmiszerekhez kapcsolódó esetekben (Can és mtsai 2014). Az étellel kapcsolatos grizzly medve – ember konfliktus Észak-Amerikában általában hangsúlyosabb, mint Európában (Elfström et al. 2014b) és más területeken (Can et al. 2014). Az élelmiszer-keresés lehet az elsődleges oka annak, hogy a grizzly medvék megközelítik Észak-Amerika emberi településeit (Herrero et al. 2005, Elfström et al. 2014b), valószínűleg azért, mert ezek a populációk gyakran kevésbé produktív ökoszisztémákban élnek (Bojarska és Selva 2011, Elfström et al. 2014b) . Észak-Amerikában a grizzly medvék antropogén táplálék-vonzói közé tartoznak a szemét, az állatállomány, a növények, a gabona, a gyümölcsösök, a méhészetek, a házikertek, az állateledel, a madártáplálék, az állattenyésztés, a zsír, az emberi ételek és italok, valamint más ehető emberi attraktorok 1995, Gunther és mtsai. 2004, Spencer és mtsai. 2007, Northrup és mtsai. 2012, Hopkins és mtsai. 2014).

A medve-ember konfliktusok előfordulása Észak-Amerikában jellemzően a nyár végi és őszi hiperphágikus időszakban a legmagasabb (Herrero és Higgins 2003, Gunther és mtsai 2004, Spencer és mtsai 2007), amikor a medvék a test felhalmozódását helyezik előtérbe. tömeg a téli denningre és a női szaporodási időszakra készülve (López ‐ Alfaro et al. 2013), és fokozott inzulinérzékenységet mutat (Nelson et al. 2015). Ezenkívül a grizzly medve – ember konfliktus előfordulása jelentősen megnő, ha a természetes élelmiszer-hozzáférhetőség alacsony, különösen a magas lipid- vagy szénhidráttartalmú „kulcsfontosságú” élelmiszerek, például a magvak és a gyümölcsök (Mattson és mtsai 1992, Gunther és mtsai 2004, Schwartz és mtsai. 2006). Előfordulhat egy másik forgatókönyv, amelyben a dominánsan alacsonyabb szintű medvék antropogén élőhelyeket használnak, hogy elkerüljék a rokonokkal való konfliktusokat vagy azok ragadozását (Elfström et al. 2014b), és ezért számos antropogén ételnek vannak kitéve, amelyekből összeállíthatják étrendjüket. Bármi legyen is az oka, ez nem következmény nélküli, mivel a vagyonkárosodás, az ember által okozott medvehalandóság, valamint a medve okozta emberi sérülés és halálozás kockázata növekszik, amikor a medvék antropogén ételeket kapnak (Herrero és Higgins 2003, Gunther et al. 2004 ).

Hagyományosan a medvék étrendjét optimális táplálékelméleti (OFT) szempontból vizsgálták. Az OFT szerint az állatok táplálékkal történő táplálék-kiválasztásának mintáit úgy gondolják, hogy a természetes szelekcióval optimalizálják az erőnlét maximalizálása érdekében (Pyke et al. 1977). Mivel az erőnlétet nehéz lehet közvetlenül mérni, jellemzően a fitnesz helyettesítőjét használjuk fókuszváltozóként (fitnesz „pénznem”), például az energia-nyereség mértékét (feltételezzük, hogy maximalizált), az energia megszerzésére fordított időt (minimalizálva), vagy ragadozó kockázat (minimalizált; Stephens és Krebs 1986). Mivel az OFT leggyakrabban azt jósolja, hogy a szecskázók megpróbálják maximalizálni az energiafogyasztásukat (Charnov 1976, Stephens és Krebs 1986, Whelan és Schmidt 2007), sok korai medve-tanulmány a takarmányozás és a fogyasztási arány energetikai szempontjaira összpontosított (pl. Bunnell és Hamilton 1983, Welch és mtsai. 1997, Rode és mtsai. 2001, Klinka és Reimchen 2002, Wilmers és Stahler 2002). Az étrend-vizsgálatok során az energia mellett gyakran figyelembe vették a fehérjét és az étel emészthetőségét is (Pritchard és Robbins 1990, McLellan és Hovey 1995, Hilderbrand et al. 1999a, b , Munro és mtsai. 2006, Coogan és mtsai. 2012), mégis a szénhidrátokat és a lipideket többnyire figyelmen kívül hagyták.

Mód

Táplálkozási geometria és derékszögű keverékháromszög

A táplálkozási geometria (Raubenheimer 2011, Simpson és Raubenheimer 2012) egy állapot-tér modellezési megközelítés, amelyet annak megvizsgálására használnak, hogy egy állat hogyan reagál a több változó tápanyagigény kiegyenlítésének kihívására egy dinamikus, táplálkozás szempontjából többdimenziós környezetben. Ezt a megközelítést sikeresen alkalmazták a tápanyag-egyensúly és az étrend-szabályozás közötti összefüggés szétválasztására a különféle taxonokban, mind a fogságban végzett kísérletek, mind a szabadon mozgó vadállatok megfigyelései során (Simpson és Raubenheimer 2012, Nie et al. 2014).

A táplálkozási geometria két központi fogalma: (1) egy állat jelenlegi táplálkozási állapota; és (2) beviteli célkitűzése, amely az állat optimális táplálkozási állapota, és az az állapot, amely felé az előrejelzés szerint az etetési szabályozó rendszerek célja lesz. Annak érdekében, hogy az állat elérje a beviteli célját, vagy egyetlen táplálékot kell fogyasztania, amely optimálisan kiegyensúlyozott a tápanyagok szempontjából, vagy optimálisan kiegyensúlyozott táplálék hiányában az állat étrendjének összekeverésével egyensúlyhiányos étrendet érhet el. mégis kiegészítő ételek. Ha egy állat kiegyensúlyozatlan és/vagy nem kiegészítő táplálékokra korlátozódik, akkor kénytelen kompromisszumot kötni a viselkedési szabályok megalkotására, egy olyan koncepcióról, amely túlmutat e tanulmány keretein, másutt már részletesen tárgyaltak (Raubenheimer és Simpson 1997, Simpson és Raubenheimer 2012 ).

Míg a tápanyag-szabályozásról sok betekintés származik laboratóriumi vizsgálatokból, amelyek mennyiségalapú táplálkozási geometriát foglalnak magukban, a mennyiségek pontos mérésének megszerzése helyszíni kutatás során nehéz lehet. Emiatt a vizsgálatokból származó táplálkozási adatokat gyakran arányban vagy százalékban mérik, például a vad medvék táplálkozási szokásait vizsgáló tanulmányok gyakran scat-alapú adatok alapján becsülik meg az étrendben előforduló különböző típusú élelmiszerek arányát (López ‐ Alfaro et al., 2015). Ez nem feltétlenül felelősség, mert az arányalapú intézkedések sok esetben bizonyos táplálkozási kérdések megválaszolásához vezethetnek, mint az összegalapú intézkedések (Raubenheimer et al. 2014b).

Az RMT a táplálkozási geometria egyik változata, amelyet kifejezetten százalékos arányban vagy arányban kifejezett keverékek modellezésére terveztek, például egyes élelmiszerek (tápanyagok keverékei), megfigyelt étrendek (élelmiszerek és alkotó tápanyagok keverékei) vagy optimális étrendek modellezésére. Az RMT modellben minden keveréket (pl. Ételt vagy diétát) derékszögű pontként ábrázolunk egy n-dimenziós tápanyagtér, amelynek helyzetét háromdimenziós (pl .: fehérje: zsír: szénhidrát) összetétel határozza meg. Az 1. ábrán háromdimenziós RMT-t mutatunk be, amelyen szénhidrát és lipid van ábrázolva x- és y-Tengelyek (az explicit tengelyek), ill. A fehérje az implicit oldalon van ábrázolva z-Tengely, ahol a z-Tengelye fordítottan változik a cselekmény eredetétől való távolsággal (azaz., x = 0, y = 0). A pont értéke a z-Tengelye megegyezik a –1 lejtés átlós vonalának bármely pontján, amely metszi a x-és y-A ugyanazon relatív értéken fizet (pl. A x-Tengely és 20% a y-tengely). Mivel a keverékháromszög pontjainak 100% -nak kell lennie, az implicit pontjának értéke z-Tengely értéke 100 - (értéke x) - (értéke y).

50% lipid energia. Megterveztünk két fontos hiperfágia-szezonális ételt is: grizzly medvék, fehérfakéreg fenyő (WBP) magok és gyümölcs, valamint 100% állati zsír (fehér kör). Mivel a medve jelenlegi táplálkozási állapota a fehérje egyensúlyban jóval magasabb, mint az optimális (azaz a beviteli cél), azt jósolhatjuk, hogy a grizzly medvének szigorú szabályozási prioritásai lesznek az állati zsír, a WBP magvak és/vagy a gyümölcs takarmányozása érdekében. magas a nem fehérje energiájuk, és lehetővé tennék a medvének, hogy elérje bármelyik beviteli célt.

Azok az ételek, amelyek az 1 ° céltartományban vagy a 2 ° célvonal mentén helyezkednek el, optimálisan kiegyensúlyozottak lennének a fehérje és a nem fehérje energia arányában; fordítva, minél több táplálékpont található a tápanyagtérben ezekhez a célokhoz képest, annál kiegyensúlyozatlanabbak az állat makrotápanyag-szabályozási prioritásai szempontjából (2. ábra). A kiegyensúlyozatlan élelmiszerek, amelyek kombinálhatók az elsődleges célrégió vagy a beviteli célvonal eléréséhez, kiegészítő jellegűek lennének, mivel lehetővé teszik a medvék számára, hogy optimalizálják makrotápanyag-bevitelüket úgy, hogy az étrendjüket összekeverik az egyedileg kiegyensúlyozatlan ételekből. Előrejelzésünk szerint a kiegyensúlyozott ételek, vagy azok az ételek, amelyek kiegészítik a medvék beviteli célkitűzéseit, különösen valószínű, hogy részt vesznek a medve – ember konfliktusokban.

A 2. ábrán egy olyan hipotetikus példát is bemutatunk, ahol egy grizzly medve patást fogyasztott (például jávorszarvas [Alces alces], jávorszarvas [Cervus candensis] vagy szarvas [Odocoileus spp.]), és a makrotápanyagok egyensúlya jelenlegi táplálkozási állapota

50% fehérje és 50% lipid energia. Coogan és mtsai alapján két vadon élő táplálék, a gyümölcs és a fehér kérgű fenyő (WBP) mag makroelem-arányát is ábrázoltuk. (2014), illetve Lanner és Gilbert (1994). Az élelmiszerek makrotápanyag-tartalmát a metabolizálható energia százalékában fejeztük ki Atwater-tényezők (Merrill és Watt 1973) segítségével Coogan és mtsai. (2014). Itt WBP-magok állnak

Táplálkozási adatok antropogén élelmiszerekről

Modellezési forgatókönyvek

Három RMT-ben tártuk fel a medve-ember konfliktus és az antropogén ételek makroelem-egyensúlyának kapcsolatát. Először bemutattuk, hogy miként keverhető a makrotápanyagok bevitelének optimalizálását célzó medve táplálkozási magatartás az energia maximalizálásával az energiaalapú vizsgálatok során. Az RMT-n belül először egyedi antropogén ételeket rajzoltunk ki makrotápanyag-összetételük alapján, majd az ételeket a relatív metabolizálható energiatartalmuk (kcal/g szárazanyag) alapján kategorizáltuk. Az ételeket viszonylag magas (≥5,25 kcal/g száraz tömeg), közepes (> 4,00–5,25 kcal/g) vagy alacsony energiatartalmú (≤4,00 kcal/g) kategóriákba sorolták tetszőleges határértékek alkalmazásával. Az ökológiai vizsgálatok során az egyenértékű kategorizálást gyakran használják az étel „minőségének” szinonimájaként (pl. Spitz et al. 2010).

Noha a fenti forgatókönyvek szerint csak nagyon kis mennyiségű emberi ételt modelleztünk, az általunk modellezett tartomány bizonyos mértékig reprezentatív, figyelembe véve a zsír és különösen a szénhidrát magas túlsúlyát a modern emberi táplálékban (Popkin et al. 2012, Raubenheimer et al. 2014a). Harmadik forgatókönyvünkben ezt észak-amerikai kontextusban vizsgáljuk, és összekapcsoljuk a medve makrotápanyagok kiválasztásának modelljével, feltárva a különböző makrotápanyagok arányainak gyakoriságát az USDA élelmiszerek adatbázisából származó 7613 makrotápanyagot tartalmazó élelmiszerekben. Az adatokat kontúrdiagramként ábrázoltuk az RMT-ben, színkóddal, hogy bemutassuk az egyes 2,5% × 2,5% lipid × szénhidrát sejtekben megjelenő ételek gyakoriságának logaritmusát, ahol a sötétvörös a legmagasabb, a sötétkék pedig a legalacsonyabb. Ezenkívül ebből következik, hogy az antropogén húst (pl. Szemetet és tábori ételeket) tartalmazó medvék élelmiszer-vonzóinak szintén magasabb a lipidtartalma, mint a rendelkezésre álló vadaknál. Összehasonlításképpen ábrázoltuk az egyes hazai marhahús-, sertés- és bárányhúsok (beleértve a szétválasztható zsírokat és a sovány, valamint a sovány és a sovány, valamint a vadhúsból származó hús (beleértve a kisemlősöket is))% -os összetételét az USDA adatbázisában.

Eredmények

Első példánk bemutatja, hogy az élelmiszerek energiasűrűsége általában növekszik, amikor a lipidek hozzájárulnak az energia arányához (3. ábra). A magas szénhidráttartalmú élelmiszerekben ezzel szemben általában a legalacsonyabb az energiasűrűség. Néhány nagy energiájú, magas lipidtartalmú étel az 1 ° -os beviteli cél közelében volt. Az egyes energiasűrűség-kategóriák (magas, közepes és alacsony) élelmiszerekben azonban a 2 ° -os beviteli cél közelében fehérje: nem fehérje energiaarányok voltak. A mezőgazdasági élelmiszerek közül a méz, a gyümölcs és a gabona szénhidráttartalma nagyon magas volt. A madáreledel esetében a magok közel voltak a fehérje és a fehérje közötti optimális egyensúlyhoz, függetlenül attól, hogy szénhidrátban vagy lipidben volt-e viszonylag magasabb, míg a szett kizárólag lipid energiából állt. Az állateledel (kutya és macska) általában magas fehérjetartalmat tartalmaz a bevitel céljához viszonyítva.

Az antropogén élelmiszerek második RMT elemzése azt mutatja, hogy sok esetben nem fehérje energiatartalmuk magasabb volt, mint Alberta vadon élő medvék számára elérhető természetes táplálékai (amint azt a tápanyag tér sokszöge mutatja) (4. ábra). Ne feledje, hogy ebben az ökoszisztémában a medvék valószínűleg nem fogják elérni az 1 ° -os beviteli célt természetes élelmiszerek fogyasztásával; ha elérhetik a vadon termő gyümölcsöt, akkor elérhetik a 2 ° -os beviteli célt. Számos emberi táplálékban magas volt a szénhidrát- vagy lipidtartalom a bevitel céljához és a vad Alberta medvék számára elérhető tápanyagtérhez képest. A tápanyagtér sokszögei azt jelzik, hogy a medvék nem képesek optimalizálni a makroelemek bevitelét késő ősszel, ha a gyümölcs nem érhető el (azaz csak a világosszürke tápanyagtér sokszög esik a bevitel célvonalára; Coogan et al. 2014, 4. ábra). Gyümölcs hiányában azonban számos antropogén étel helyettesíthető nem fehérje energiaforrásként a makrotápanyagok bevitelének optimalizálása érdekében, ideértve a gyümölcsös gyümölcsöt, a mézet, a madáreledelt, a gabonát és számos emberi táplálékot. Ezért fokozott grizzly-medve-ember konfliktusra számíthatunk ezeknél az antropogén élelmiszereknél, amikor a gyümölcsnövények elbuknak.

Vita

Az élelmiszerek arányos lipidtartalmának és metabolizálható energiatartalmának kapcsolata arra utal, hogy az egyedüli energián alapuló osztályozás összekeveri a makrotápanyagok bevitelének optimalizálását célzó táplálkozási magatartást. Míg a magas lipidszintű 1 ° -os beviteli cél a nagy energiájú tápanyagtérben van, a pusztán energiaalapú takarmányozási paradigma (energia maximalizálása) elmulasztaná azt a tényt, hogy a magas szénhidráttartalmú, mégis alacsony energiasűrűségű ételek (pl. Méz, gyümölcs, és gabonafélék) olyan nem fehérje energiaforrásokat kínálnak medvéknek, amelyek lehetővé teszik számukra a makrotápanyagok bevitelének optimalizálását a 2 ° -os beviteli cél elérésével. Az élelmiszerek energiasűrűsége mellett növekszik a magasabb energiatartalmú makrotápanyagok (lipidek) arányának növekedésével, az élelmiszerek energiasűrűsége is növekszik, ahogy a makrotápanyagok összkoncentrációja növekszik (Raubenheimer 2011). A gyümölcsnek például viszonylag alacsony az energiasűrűsége a magas rost- és víztartalom miatt, amely hígítja a makrotápanyagok koncentrációját, és a macik támasztják be a takarmányfelvétel arányát, ha makrotápanyag-hígított ételeket, például gyümölcsöt fogyasztanak (Welch et al. 1997). Mindazonáltal a gyümölcsök megcélozzák a gyümölcsöket, ha rendelkezésre állnak, valószínűleg azért, mert más módon korlátozzák a nem fehérje energiát a makrotápanyagok bevitelének kiegyensúlyozása érdekében.

A táplálkozási ökológia globális jelentőségű szerepet játszik a medvék megőrzésében. Például az összes medve közül a legszélesebb körben elterjedt, U. arctos, Észak-Amerika, Ázsia és Európa északi féltekéjén található meg (Bojarska és Selva 2011). Grizzly medvék, amerikai fekete medvék (Ursus americanus) és óriáspanda (Ailuropoda melanoleuca) emésztési hatékonysága nagyon hasonló (Pritchard és Robbins 1990), a jegesmedve (Ursus maritumus) valószínűleg hasonló a grizzly medvékhez, ha a magas lipidtartalmú étrendet részesíti előnyben a fehérjetartalmú étrend mellett (Erlenbach et al. 2014). Az éghajlatváltozással szemben a jegesmedvék makrotápanyag-preferenciáinak egyértelműbb ismerete szükséges ahhoz, hogy megértsük a változó élelmiszer-ellátás hatásait, például a túlélési képességüket a szárazföldi élelmiszereken (Dyck és Kebreab 2009, Rode et al. 2010) . Ezenkívül a makrotápanyag-szabályozás valószínűleg szerepet játszik az egyéb medvék, köztük az amerikai fekete medve (Baruch ‐ Mordo et al. 2008), a lajhármedve (Melursus ursinus; Rajpurohit és Krausman 2000), napmedve (Helarctos malayanus; Fredriksson 2005), szemüveges medve (Tremarctos ornatus; Goldstein és mtsai. 2006) és az ázsiai fekete medve (Ursus thibetanus; Oka és mtsai. 2004).

Köszönetnyilvánítás

S. C. P. C.-t Nemzetközi Posztgraduális Kutatási Ösztöndíj (IPRS) és Ausztrál Posztgraduális Díj (APA), valamint a Kanadai Természettudományi és Mérnöki Tanács (NSERC) támogatta. D. R.-t az Ausztrál Kutatási Tanács és a Gravida támogatta, és kiegészítő professzori posztot tölt be a Massey Egyetem Új-Zélandi Haladó Tanulmányi Intézetében. Köszönjük a tárgyszerkesztőnek és az anonim bírálóknak azokat a megjegyzéseket és javaslatokat, amelyek tovább javították ezt a cikket. Köszönjük Alistair Seniornak a kézirattal kapcsolatos hasznos beszélgetést.