A paraziták csökkentik a táplálékháló robusztusságát, mert érzékenyek a másodlagos kihalásra, amit egy invazív torkolati csiga szemléltet

Kevin D. Lafferty

Amerikai Földtani Intézet, Nyugati Ökológiai Kutatóközpont, c/o Marine Science Institute, Kalifornia Egyetem, Santa Barbara, CA 93106, USA

Kaliforniai Egyetem Ökológiai, Evolúciós és Tengeri Biológiai Tanszék Santa Barbara, CA 93106, USA

Kevin D. Lafferty

Amerikai Földtani Intézet, Nyugati Ökológiai Kutatóközpont, c/o Marine Science Institute, Kalifornia Egyetem, Santa Barbara, CA 93106, USA

Kaliforniai Egyetem Ökológiai, Evolúciós és Tengeri Biológiai Tanszék Santa Barbara, CA 93106, USA

Absztrakt

1. Bemutatkozás

A hálózat, például az Internet stabilitásának mérésének egyik módja annak szimulálása, hogy a hálózat hogyan reagál a csomópontok hozzáadására vagy eltávolítására (Albert et al. 2000). Például az élelmiszer-hálózatokban a fogyasztó összes erőforrásának eltávolítása a fogyasztó közvetett kihalásához vezet. Az ilyen másodlagos kihalások nagyobb valószínűséggel a nagymértékben összefüggő erőforrások, különösen a sok ragadozóval rendelkező zsákmányfajok kihalásából származnak (Sole & Montoya 2001; Allesina & Bodini 2004; Quince et al. 2005). Itt azt kérdezzük, hogyan változhatnak a másodlagos kihalási minták, ha parazitákat veszünk fel az élelmiszer-hálózatokba. Megállapítottuk, hogy a paraziták magas gazda-specifitása nagyon fogékonnyá teszi őket a szabadon élő fajok kihalására.

2. Anyag és módszerek

Megfontoltuk azt is, hogy az egyes szabadon élő fajok elvesztése miként vezethet a szabadon élő és parazita fogyasztók másodlagos kihalásához. Például eltávolítottuk az első szabadon élő fajokat, és megszámoltuk a kizárólag ettől függő fogyasztók számát. Ezután az összes fajt kicseréltük a mátrixba, és eltávolítottuk a második szabadon élő fajt. Itt és másutt nem távolítottuk el a detritust vagy a daganatot, mert feltételeztük, hogy ezek az élelmiszerforrások sérthetetlenek a kihalás szempontjából. Ezután elkészítettük az elsődleges kihalásonkénti szekunder extinkciók (beleértve a lépcsőzetes tercier extinkciókat stb.) Számának frekvencia hisztogramjait, elválasztva a parazitákat a szabadon élő fajoktól.

Ezután megmértük a CSM táplálékháló robusztusságát a másodlagos kihalásokig. A robusztusságot úgy értékeltük, hogy a fajok százaléka eltávolítható a mátrixból, mielőtt a fajok több mint 50 százaléka kihalt volna akár közvetlen eltávolítással, akár másodlagos kihalással (Dunne et al. 2002). Először véletlenszerűen távolítottunk el fajokat, majd a kapcsolatok számának sorrendjében. Ezután összehasonlítottuk a web robusztusságát csak a szabadon élő fajokkal, a webet pedig a szabadon élő és parazita fajokkal.

A japán iszapcsiga inváziójának hatásainak meghatározásához érzékenységi elemzést készítettünk annak megfigyelésére, hogy az élelmiszer-web tulajdonságai hogyan változnak a különböző inváziós forgatókönyvek szerint négy független változóban: (i) a kaliforniai szarvcsiga versenyképes kizárása (vagy sem)., (ii) egy generalista trematode hozzáadása vagy hozzáadása nélkül, (iii) menekülés vagy a menekülés hiánya a natív ragadozók elől, és (iv) menekülés vagy hiánya a natív trematodák elől. Ennek eredményeként 16 egyedi eredmény született, amelyek mindegyikét egy hipotetikus weben szimuláltuk. Az eredmény, amely megfelelt a japán iszapcsiga CSM-be való inváziójának, a kaliforniai kürtöscsiga versenyképes kizárása volt, egy általános trematode hozzáadása, az őshonos ragadozók elől való menekülés hiánya. B. attramentaria és menekülni az őshonos trematodák elől (ez az eredmény megfelelt az északi torkolatok invázióinak a tartományban is C. californica).

3. Eredmények

A legtöbb parazita (64%) a CSM-hálóban életciklusuk egy pontján egyetlen gazdafajtától függ, míg kevés ragadozó egyetlen fajtól függ (1. ábra). Három trematode faj különösen érzékeny volt a másodlagos kihalásokra, mivel életciklusuk két szakaszában egyetlen gazdafajtól függtek. A pikornavírus két faj jelenlététől is függött, mert egy parazita izopodán élősködik, amelynek egyetlen rákfaja van a gazdaszervezet számára. Az egyetlen erőforrástól függő, szabadon élő fajok voltak detritivorok, dögadagolók vagy fitoplankton szűrőadagolók - mindazok az étrendi cikkek, amelyek sok fajt összesítenek, és nagyon valószínűtlen, hogy kihalnak egy adott faj elvesztése miatt az élelmiszer-hálóban.

1. ábra Az erőforrások specializációjának gyakorisági eloszlása a ragadozók, paraziták és rágcsálók számára, a CSM táplálékhálóból származó táplálkozási linkek számában kifejezve. A vízszintes tengely a fajokat az alapján kategorizálja, hogy hány táplálékkötésük volt (az étrend-specializáció mértéke). A függőleges tengely az egyes etetési stratégiák gyakorisága, amelyek az egyes szakosodási tartályokkal esnek. Az ábra azt szemlélteti, hogy a legtöbb parazita (szürke sáv) csak egy gazdát használ, míg a legtöbb ragadozó (fekete sáv) többel táplálkozik. A szemetelőknek nagyobb volt a szakterületük (detritivorok, fehér sávok). A specializációnak növelnie kell a másodlagos kihalás kockázatát (2. ábra).

Nagyon kevés szabadon élő faj szenvedett másodlagos kihalást. Ezzel szemben nem volt szokatlan, hogy a paraziták másodlagos kihalást szenvedtek el. Az esetek 18 százalékában egy szabadon élő faj kihalása legalább egy parazitafaj másodlagos kihalásához vezetett (2. ábra). A legtöbb másodlagos kihalás egyetlen parazitafajból származott, bár néha több parazita egyszerre szenvedett másodlagos kipusztulást. Különösen a csiga kihalása C. californica 17 trematode faj másodlagos kihalásához vezetett.

2. ábra A ragadozók (fekete sávok) és a paraziták (szürke sávok) másodlagos kihalásainak megoszlása, amely az egyes szabadon élő fajok elsődleges kihalásából származik az élelmiszer-hálóban. Általában a szabadon élő fajok nem voltak az egyedüli erőforrások egy parazita vagy ragadozó számára, ezért néhány másodlagos kihalás következett be. A csillag a szűrőadagolók három másodlagos kihalását jelzi a fitoplankton kihalását követően. Mivel nem valószínű, hogy az egész fitoplankton közösség kihalna, ezek a másodlagos kihalások valószínűtlennek tűnnek. A másodlagos kihalások eloszlásának hosszú volt a jobb farka, ami azt jelzi, hogy néhány gazda kihalása egy vagy több parazitafaj kihalásához vezetett. A csiga kihalása C. californica 17 trematode faj kihalásához vezetett.

Paraziták nélkül a CSM táplálékháló nagyon robusztus volt a véletlenszerű fajok kihalása szempontjából. Az időtartam majdnem fele az 50 százalékos maximális értéken volt. A medián robusztusság 49 százalék, a 100 véletlenszerű vizsgálat minimális robusztussága 44 százalék volt. A robusztusság legnagyobb csökkenése abból a feltételezésből származik, hogy a fitoplankton közösség egyetlen fajként működött.

Paraziták hozzáadása csökkentette a táplálékháló robusztusságát (3. ábra). A medián robusztusság 43 százalék volt, maximum 49 és minimum 30 százalék. A robusztusság csökkenése akkor volt a legnagyobb, ha a szarvacsiga egyike volt a véletlenszerűen eltávolított fajoknak. A fajok összekapcsolási sűrűségük szerinti eltávolítása (a legtöbb összekapcsolt fajt először eltávolították) olyan eredményeket hozott, amelyek csak kissé különböztek a fajok véletlenszerű eltávolításától: a medián robusztusság 48% volt a szabadon élő hálóban és 44% a parazitákkal rendelkező hálóban.

3. ábra Paraziták hozzáadása után a robusztusság csökken. A paraziták nagyobb érzékenysége a másodlagos kihalással szemben (1. ábra) csökkentette az élelmiszer-háló robusztusságát. A paraziták bevonása után a robusztusság szórása nagy volt. Ennek oka a másodlagos kihalások eloszlásának torz eloszlása a szabadon élő fajok között (2. ábra), különösen a szarvcsiga esetében, C. californica. Ha a szarvcsiga bekerült az elsődleges kihalásokba, 17 trematode faj szenvedett másodlagos kihalást.

Mivel a kaliforniai szarvcsiga és a japán iszapcsiga ökológiai analóg, a fogalmi bevezetésünknek, majd a kihalásnak feltételezhetően nincs hatása a CSM ragadozó-zsákmány alhálózatára. A legtöbb élelmiszer-webes tanulmány csak a ragadozó-zsákmány alhálózatot számszerűsítette, és ezzel azt a benyomást keltette, hogy ez az invázió következmény nélküli lenne a CSM szempontjából. 17 őshonos trematode faj elvesztése és csak egy egzotikus trematode elnyerése a fajok biodiverzitásának nyilvánvaló nettó csökkenését eredményezné 16 faj által. Mivel a trematodák összetett életciklusokkal rendelkeznek, hiányuk az egész ökoszisztémában visszhangot keltett volna, mivel sok szabadon élő faj kevesebb parazitizmust élt volna meg (Torchin et al. 2005) és ezen élelmiszer-hálózatok, valamint a biztosított aljzat összekapcsolására. A parazita – gazda alhálózati kapcsolatoknak csak a fele (274/615) maradt volna meg, ami drasztikus csökkenést eredményezett a parazitafajok gazdaenkénti átlagos számában (4. ábra). A ragadozó – parazita alhálózati kapcsolatok fele (480/1021) és a parazita – parazita alhálózati kapcsolatok nagyon kevés (3/172) maradna meg. Összesen a felére csökkentek volna az élelmiszerhálózat linkjei (1262/2313).

4. ábra A gazdafajonkénti parazitafajok átlagos számának változása a CSM-ben a japán iszapcsiga hipotetikus inváziójával összefüggésben. Az invázió előtti adatok és a trofikus szintű számítás a Lafferty-től et al. (2006a; világosszürke rudak, invázió előtti; sötétszürke oszlopok, invázió után).

Az irányított kapcsolat nem változott volna a ragadozó-zsákmány alhálózatban (6,7%), de csökkent volna a teljes táplálékhálóban, ha figyelembe vesszük a parazitákra gyakorolt hatást (13-ról 9% -ra; 5. ábra). Az érzékenységi elemzés azt mutatta, hogy ennek oka elsősorban a natív trematodák magas specifitása volt az extirpált első köztes gazdaszervezet esetében. A japán trematode inváziója keveset tett volna annak érdekében, hogy pótolja több őshonos faj elvesztését az összeköttetés szempontjából. Ezenkívül a rejtélyes japán trematode fajok bevonása a behatolt hálóba nem változtatta meg a minőségi eredményeket.

5. ábra A CSM kapcsolatának változása a japán iszapcsiga hipotetikus inváziójával összefüggésben. Az invázió után az irányított kapcsolat nem változott, ha nem vettük figyelembe a parazitákat. A táplálékháló parazitáinak figyelembevétele a bekapcsolódás következtében az összeköttetés nagymértékű csökkenéséhez vezetett, ami azt jelzi, hogy a hagyományos élelmiszer-webes vizsgálatok nem látnák a japán iszapcsiga hatását az élelmiszerháló tulajdonságaira (világosszürke oszlopok, előtörés; sötétszürke invázió utáni rácsok).

4. Megbeszélés

Fontos hangsúlyozni, hogy a paraziták bevonása által okozott robusztusság csökkenése nem a gazdák paraziták által kiváltott kihalásából következett be (az eredmény topológiai megközelítésünkben nem lehetséges). Ehelyett a robusztusság csökkenése a paraziták másodlagos kihalással szembeni nagyobb érzékenységének volt köszönhető. Ez a megállapítás csak akkor volt lehetséges, ha figyelembe vettük, hogy a trematode életciklusának minden életszakaszának potenciálisan más gazdacsoportja van. Ha egyszerűen összesítettük volna az összes életszakaszt, akkor úgy tűnt, hogy a trematodák széles gazda tartományban voltak, és viszonylag sérthetetlenek voltak a másodlagos kihalás szempontjából.

Az ebben a rendszerben végzett empirikus vizsgálatok a paraziták finomabb függőségeit tárják fel a befogadó közösségtől. Például a madarak sokféleségének és bőségének csökkenése egy adott helyen közvetlenül csökkenti a trematodák változatosságát és bőségét a C. californica (Hechinger és Lafferty 2005). Ezenkívül a trematode együttese egy adott helyen függ a halak és gerinctelenek együttesétől, amelyek ezeknek a trematodáknak a második közbenső gazdájaként szolgálnak. Ennek eredményeként az élőhelyek pusztulása csökkentheti a csigákban a trematodák sokféleségét és bőségét; ellenkezőleg, az élőhelyek helyreállítása segíthet ezeknek a parazita közösségeknek a helyreállításában (Huspeni & Lafferty 2004).

A japán iszapcsiga CSM inváziója hipotetikus, de reális forgatókönyv. Ezenkívül az eredményeink valószínűleg a tényleges kihalásokra vonatkoznak, mivel a CSM táplálékhálója jelentősen átfedésben van a torkolatokkal, ahol a japán iszapcsiga helyettesítette (Elkhorn Slough), vagy éppen a kaliforniai kürtcsiga (Bolinas lagúna, Tomales-öböl) cseréje folyamatban van. Más torkolatok (Padilla-öböl, Boundary-öböl, Willapa-öböl), amelyeket a japán iszapcsiga betör, a kaliforniai szarvcsiga hatósugarától északra találhatók (Byers 1999). Ezekben az öblökben a betolakodó nem cserélte ki az ökológiai analógot, és feltehetően inváziója nettó nyereséget eredményezett a parazita faunában (Torchin et al. 2005) és ezen élelmiszer-hálózatok összekapcsolásában, valamint szubsztrátum (héj) biztosításában más betolakodók számára (Wonham et al. 2005). Emiatt ennek az inváziónak az élelmiszer-web szerkezetére gyakorolt hatása erősen függ a kontextustól.

Eredményeink kiterjednek arra a megállapításra, hogy a japán iszapcsiga inváziója csökkenti a parazitizmust a behatolt torkolatok különféle gazdanövényein (Torchin et al. 2005). Az, hogy a hipotetikus inváziónkban látott topológiai változások ugyanolyan drámai változásokká válnak-e a rendszeren keresztül az energiaáramlásban, az elveszett és megszerzett kapcsolatok kölcsönhatásának erősségeitől függ.

Azt, hogy a japán trematodák hozzáadása képes-e pótolni ezeket a veszteségeket, egyelőre nem tudni. A japán trematodák metacercariajai halakat használnak, de a 16 gerinctelent nem használják második köztes gazdaszervezetként. Nem világos, hogy a több natív heterofid cseréje japán heterofiddá hogyan változtatná a parazitizmus hatását a legtöbb halra. Ez részben attól függ, hogy a japán trematode hogyan és hogyan befolyásolja a halak viselkedését és fittségét.

Az összekapcsolódás inváziót követő csökkenéséhez szükség volt arra a feltételezésre, hogy a japán csiga inváziója a natív csiga teljes cseréjéhez vezetett. Ez nem az invázióbiológia szabálya, és óvatosságra intünk, hogy topológiai eredményeink nem minden inváziós forgatókönyvre vonatkoznak. Ha B. attramentaria nem vezetett a bennszülött teljes kizárásához C. californica, a trematode diverzitás növekedése a csatlakozás növekedését eredményezte volna. Hipotetikus inváziónk a B. attramentaria volt az egyik módja annak, hogy megvizsgáljuk a paraziták robusztusságát az élelmiszer-hálózatokban; más helyzetek azonban a hiányát is eredményezhetik C. californica sós mocsári táplálékhálóból. A szubtrópusi nemzetség Cerithidea nincs az északi szélességeken. Nem toleráns a kis torkolatoknál jellemző közös dagálytalanságokkal vagy a folyó-torkolat torkolatainál jelen lévő alacsony sótartalommal szemben (K. D. Lafferty 2004, személyes megfigyelések). Ez a sajátos eloszlás C. californica lehetőséget nyújt számos replikált táplálékháló robusztusságának vizsgálatára fő parazitológiai komponenssel vagy anélkül.

Gyanítjuk, hogy a paraziták átlagosan érzékenyebbek lesznek a másodlagos kihalásra a szabadon élő fajokhoz képest. Ez annak köszönhető, hogy viszonylag hajlamosak az egyes életszakaszokban egy vagy néhány gazdafajra szakosodni. A kipusztulásra hajlamos paraziták táplálékhálózathoz való hozzáadása tehát csökkenti az egész háló robusztusságát. Míg kevesen gyászolják a paraziták elvesztését, ez a tulajdonság a parazitákat kiválóan jelezheti az élelmiszer-web integritásáról. Ennél a rendszernél a trematode közösségek kiválóan jelzik a végső gazdák (madarak: Hechinger & Lafferty 2005; emlősök: Lafferty & Dunham 2005) bőségét és sokféleségét, és megjelölik a második köztes gazda közösség (halak és gerinctelenek: Hechinger) szempontjait is et al. 2007); még a torkolati élőhelyek romlásának és helyreállításának nyomon követése az idő múlásával (Huspeni & Lafferty 2004).

Köszönetnyilvánítás

Ennek a kéziratnak a Nemzeti Tudományos Alapítvány az NIH/NSF fertőző betegségek ökológiája programján (DEB-0224565) keresztül kapott támogatást részesítette előnyben. A Kaliforniai Egyetem Természetes Rezervátum Rendszere hozzáférést biztosított a CSM-hez. R. Hechinger és M. Torchin hasznos megjegyzéseket fűztek a kézirat egy korábbi változatához. A kereskedelmi, termék- vagy cégnevek használata ebben a kiadványban csak leíró jellegű, és nem jelenti az Egyesült Államok kormányának jóváhagyását.

Lábjegyzetek

15 hozzászólás az „Élelmiszer-web összeállítás és összeomlás: matematikai modellek és következmények a természetvédelemhez” témakörhöz.