Alternatív ökológiai stratégiák vezetnek a madár agyméretének bimodalitásához a változó élőhelyeken

Tárgyak

Absztrakt

A nagyobb agyat elősegítő ökológiai összefüggések jelentős figyelmet kaptak, de azokat, amelyek a vártnál kisebb agyat eredményeznek, nagyrészt figyelmen kívül hagyták. Itt 2062 faj globális mintáját használjuk arra, hogy bizonyítékot szolgáltassunk arra, hogy az anyagcsere és az élettörténet kompromisszumai szabályozzák a madarak agyméretének alakulását, és fontos szerepet játszanak azoknak az ökológiai stratégiáknak a meghatározásában, amelyek képesek fennmaradni a Föld termikusan változó és kiszámíthatatlan élőhelyeiben. Míg néhány madár a szélsőséges téli körülmények között úgy birkózik meg, hogy nagy agyba fektet be (pl. Nagyobb tervezési, innovációs és viselkedési rugalmasság), addig másoknak kicsi az agyuk, és inkább olyan tulajdonságokba fektetnek, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy ellenálljanak vagy felépüljenek a potenciálisan halálos eseményekben. Pontosabban, ezek a fajok a nagy testméretekre, a nehezen emészthető, de könnyen hozzáférhető élelmiszerekből álló étrendekre és a magas szaporodási teljesítményre korlátozódnak. Összességében megállapításaink kiemelik a stratégiai kompromisszumok fontosságának fontosságát az agyméret-evolúció lehetséges mozgatórugóinak vizsgálatakor.

Bevezetés

A környezeti változékonysággal való megbirkózás kihívást jelenthet 1, különösen, ha az éghajlati viszonyok ingadoznak az ellentétes szélsőségek között (pl. Forró nyár és hideg tél) 2; az erőforrások típusa, bősége vagy hozzáférhetősége változó 3,4,5; és az élőhely szerkezete drámai módon megváltozik egy életen belül 6. Ezek az ökológiai kihívások tovább fokozódnak, ha a környezeti változás kiszámíthatatlan, mert a fiziológiában, morfológiában vagy viselkedésben fennálló fenológiai elmozdulások révén előrejelzésük képessége sérül7. Ezekben a helyzetekben az egyének részben pufferolhatják az újszerű, szélsőséges vagy váratlan körülmények negatív hatásait a rugalmas vagy innovatív viselkedési reakciók gyors bevezetésével. Ennek megfelelően a kognitív puffer hipotézis azt állítja, hogy a változó és kiszámíthatatlan környezeteknek elő kell segíteniük a fokozott encephalizációt (vagyis a testmérethez képest nagyobb agyakat) annak ellenére, hogy az idegszövetbe történő beruházás magas energetikai és fejlesztési költségeket jelent 8 .

Itt újra megvizsgáljuk a környezeti viszonyok és a madarak relatív agymérete közötti kapcsolatot, és felmérjük, hogy a kisagyú fajok jelenléte változó és kiszámíthatatlan környezetben mennyiben tekinthető statisztikai zajnak. Először azt mutatjuk be, hogy a világ éghajlati szempontból stabilabb régióiban élő madarakkal ellentétben a termikusan változó élőhelyeken élő madarak túlreprezentáltak mind a nagyon kicsi, mind a nagyon nagy agyak felett, és a közepesen nagy méretű agyak szinte teljesen hiányoznak. Ezután olyan kezdeti bizonyítékokkal szolgálunk, amelyek alátámasztják azt az elképzelést, hogy ez a szembeszökő morfológiai minta összekapcsolható alternatív öko-morfológiai stratégiákkal, amelyek képesek megbirkózni a szélsőséges téli körülmények belső kihívásaival, hangsúlyozva az ökológiai és az élettörténeti kompromisszumok különböző aspektusait. az agyszövet magas metabolikus igénye.

Eredmények

Az agy méretének biogeográfiája

Kompromisszumok és alternatív stratégiák fenntartása

Az erőforrások megbízhatósága: kompromisszumok az étrendben

A környezeti ingadozások és a téli szűkösség minimalizálásának egyik lehetséges módja az olyan erőforrásokra való szakosodás, amelyek rendelkezésre állása az éghajlat függvényében alig változik 23,24. A rügyek, gallyak és tűlevelű tűk általában nagy mennyiségben fordulnak elő számos nagy szélességű élőhelyen, és jellemzően könnyen hozzáférhetők még akkor is, ha sok a hó. Ezek a könnyen hozzáférhető élelmiszerek azonban potenciálisan összeegyeztethetetlenek a nagy agyak magas anyagcsere-igényével, mivel rostosak, és nagy, energetikailag költséges bélre van szükségük a megemésztéshez. Az étrend és az agyméret közötti kompromisszum bizonyul a lakó madarak globális mintájában. Például azt tapasztaltuk, hogy a relatív agyméret úgy tűnik, hogy felső, de nem alsó korlátot szab a vegetatív növényi anyagok százalékos arányára a fajok étrendjében (3a. Ábra; n = 1304; felső kvantilis regressziós vonal: τ = 0.9, β ± SE = −23,78 ± 9,35, o = 0,01; alsó kvantilis: τ = 0.1, β ± SE = 0 ± 0, o = NA). Pontosabban, míg a kisagyú fajok bármilyen mennyiségű vegetatív növényi anyagot tartalmazhatnak étrendjükben (még akkor is, hogy szinte kizárólag ezeknek az élelmiszereknek képesek megélni), addig a nagy agyúak nem.

A relatív agyméret által további tulajdonságokra vonatkozó korlátozások. A rezidens fajok globális mintájához kvantilis regresszió τ = 0,9 és τ = 0,1-et használtunk annak tesztelésére, hogy az étrend felső vagy alsó értéke (a), reprodukciós teljesítmény (b) és a testméret (c) a relatív agymérettel változik; a nullától jelentősen eltérõ lejtõket folytonos piros vonallal jelölik, azokat, amelyek nem szaggatott piros vonallal. Hivatkozásként a pontozott szürke vonalak mutatják az egyes tulajdonságok átlagértékét, és meghatározzák a 4. ábrán bemutatott elemzések során használt kvadránsokat. A forrásadatokat Forrásadat-fájlként adják meg

A halandóság kiegyenlítése: kompromisszumok a reproduktív kibocsátásban

Környezeti pufferelés a testméreten keresztül

Vita

Adataink szerint a Föld termikusan változó és kiszámíthatatlan élőhelyein élő madarak két alternatív stratégiát mutatnak be a környezeti ingadozások kezelésére. A leggyakoribb stratégia összhangban áll a kognitív puffer hipotézis fő tételével, miszerint a viselkedési rugalmasság fokozott képessége megkönnyíti a változó körülmények közötti megbirkózást 8,24,37,38,39,40,41,42. A nagy agyak fejlesztésének és fenntartásának 20 magas követelményei miatt az ilyen stratégiát elfogadó fajok magas színvonalú étrendre és viszonylag alacsony reprodukciós teljesítményre szorítkoznak 30. Ehelyett a második és kevésbé elterjedt stratégia hangsúlyozza azt a képességet, hogy ellenálljon vagy helyreálljon a környezeti szélsőségektől egy nagy és drága bél kifejlesztésével, amely képes megemészteni a könnyen hozzáférhető rostos növényeket, nagyszámú utódot hoz létre, és nagy testmérettel rendelkezik. Ez az életmód nagyrészt összeegyeztethetetlennek tűnik a nagy agyi erőteljes anyagcsere-igényekkel 22, kiemelve azt a fontos szerepet, amelyet az energetikai korlátok játszhatnak az extrém környezetekhez való alkalmazkodás közvetítésében.

Potenciális összefüggések a relatív agyméret, az éves mortalitás és az éves toborzás között nagy szélességű környezetekben. A populáció toborzásának várható csökkenését az agyméret (kék vonal) függvényében lineáris függvényként ábrázolják, amint azt a 3b. Ábra mintázata mutatja. Ezzel szemben a relatív agyméret halálozási arányokra (piros vonal) gyakorisága másodfokú függvényként van ábrázolva, mivel a közepes agyméretek valószínűleg nem megfelelőek a nagy környezeti változékonyság kezeléséhez, és csökkenthetik a telepítéshez és a felhasználáshoz rendelkezésre álló erőforrások arányát egyéb nem kognitív megoldások a környezeti változásokra. Az itt bemutatott példa egy olyan forgatókönyvet mutat be, ahol a közepes agyméretű fajok populációi kizárásra kerülnek a termikusan változó környezetekből

Összefoglalva, ez a tanulmány kiemeli az éghajlat összetett és gyakran alábecsült szerepét a madarak agyméretének globális eloszlásának alakításában. Elemzéseink határozottan alátámasztják azt az elképzelést, hogy az agymérethez kapcsolódó élőhelyszűrés a trópusokon viszonylag gyenge, de nagy szélességi fokon erős, ahol a kemény téli hónapokkal való megküzdés kihívásai miatt a köztes agyméretű 54,55,56 rezidens fajok kirekesztődnek. Ezek az eredmények arra emlékeztetnek minket, hogy míg a nagy agyak képesek megbirkózni a zord tél időnként jelentkező kihívásaival az erősen szezonális környezetben, a kicsiek ugyanolyan hatékonyan kezelhetik ezeket a kihívásokat, ha más természettudományi jellemzőkkel párosulnak, mint például az élelmiszerhiány elviselésének képessége és/vagy nagyszámú utód termelésének képessége. Végül az itt közölt minta azt jelzi, hogy a mérsékelt és sarkvidéki élőhelyeken a funkcionális sokféleség csökken, tekintettel a jellemzőkombinációk szűkebb körére, amelyek hatékonyan képesek szembenézni azokkal a kihívásokkal, amelyekkel az extrém tél során gyakran találkoznak.

Mód

A relatív agyméret számszerűsítése

A környezeti változékonyság számszerűsítése

Korábbi munka kimutatta, hogy a környezeti viszonyok egyre változóbbá válnak, amikor a trópusokról a magasabb szélességi fokú környezetek felé haladnak 9, 11. Ezt a gradienst a földrajzi főkomponens-elemzésből (PCA) nyert első komponenssel (PC1) rögzítettük, amelyet a helyi átlagok, szezonalitások, valamint a csapadék és a hőmérséklet kiszámíthatóságának több mint 100 éves idősorából számoltunk 16. Az ebben az elemzésben használt idősorok globális lefedettségűek voltak (az Antarktisz kivételével), és 0,5 ° × 0,5 ° térbeli felbontással töltötték le, majd ezt követően átalakították Wagner IV egyenlő területű vetületévé. A szezonalitást a hőmérséklet egy éven belüli szórásaként és a havi csapadékértékek variációs koefficienseként mértük. A kiszámíthatóságot Colwell-ként mérték P, egy index, amely a periódusos jelenségek kezdetének, intenzitásának és időtartamának évenkénti változását rögzíti 69. Minden érintett környezeti változót szükség esetén átalakítottunk, majd a PCA 70 előtt központosítottuk és méreteztük .

Az agy méretének globális eloszlása

A tulajdonságok környezeti korlátainak számszerűsítése

Kvantilis regresszióval számoltuk, hogy a relatív agyméret képes-e felső vagy alsó korlátokat szabni a szaporodási teljesítményre, a vegetatív anyag étrenden belüli százalékára és a testméretre a rezidens fajok globális mintájában 74. A felső határokat becsléssel becsültük meg τ 0,9-re, míg az alacsonyabb határokat 0,1-re állítva becsülték meg. E szintek bármelyikénél a nullától szignifikánsan eltérő lejtőket tekintünk itt korlátozásra utalónak. A testméretet és a reproduktív teljesítményt a ref. 75, az utóbbit a tengelykapcsolónkénti tojások számának és az évenkénti tengelykapcsolók számának szorzatával számolva. A vegetatív növényi anyagok százalékos arányát az étrendben a ref. 76 és gyümölcs, mag vagy nektár kivételével a növényi anyagok felhasználásával számították ki.

Végül annak tesztelésére, hogy a környezeti feltételek korlátozták-e bizonyos tulajdonságkombinációk életképességét, a fajokat úgy osztályozták, hogy kicsi vagy nagy relatív agyméret, alacsony vagy magas vegetatív anyagmennyiség étrendjükben, alacsony vagy magas szaporodási teljesítmény, valamint kicsi vagy nagy test méret ezen tulajdonságok megfelelő globális átlaga alapján. Minden faj esetében, amelynek szaporodási eloszlása átfedésben volt egy adott környezeti régióval, megszámoltuk az egyes tulajdonságkombinációkkal járó esetek számát, és összehasonlítottuk ezeket a számokat a randomizált (null) elvárásokkal. Ebben az esetben egy csúszó ablakot használtunk, amely a környezeti PC1 tartományának hatodrészét lefedte, és a földgömb 20, részben átfedő környezeti régióját rögzítette a Trópustól az Északi-sarkig. Minden egyes környezeti régió esetében null elvárást vezettek le, amikor 10 000 mintát vontunk n fajok a globális fajkészletből, ahol n az érdeklődési körzetben megfigyelt fajok száma volt. Ezután kiszámoltuk z-pontszámok annak tesztelésére, hogy az egyes tulajdonságok kombinációival megfigyelt fajok száma eltér-e a véletlenszerűsítésekből származó számok várható megoszlásától.

Jelentési összefoglaló

A kutatás tervezésével kapcsolatos további információk a Természetkutatási Jelentések összefoglalójában találhatók, amely ehhez a cikkhez kapcsolódik.

Az adatok elérhetősége

A tanulmány során előállított vagy elemzett összes adatot ez a közzétett cikk (és kiegészítő információs fájljai) tartalmazza. Ábra alapjául szolgáló forrásadatok. 1., 2., 3. és 4. ábra és kiegészítő ábrák. Az 1., 3. és 4. forrásadat-fájlként kerülnek megadásra.